Hacia una fitogeografía histórica del Desierto de Atacama (2023)

Revista de Geografía Norte Grande, 50: 105-133 (2011)

TEMA CENTRAL: DESIERTO

Hacia una fitogeografía histórica del Desierto de Atacama¹

Federico Luebert²

² Institut für Biologie-Botanik, Freie Universität Berlin (Alemania). E-mail: f.luebert@fu-berlin.de

Departamento de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Chile, Santiago, Chile.

RESUMEN

El concepto de elemento florístico es fundamental en biogeografía histórica. En este trabajo se revisan los límites que han sido planteados para el Desierto de Atacama en términos florísticos, así como las relaciones fitogeográficas que diferentes autores han propuesto para el área. En un intento por identificar elementos florís-ticos en el Desierto de Atacama, Ia literatura filogenética es revisada e integrada con el conocimiento sobre la distribución de linajes presentes en el Desierto de Atacama. Cuatro elementos florísticos fueron identificados: (i) neotropical, (ii) chileno central, (iii) transandino y (iv) antitropical. Estos elementos son discutidos en el contexto de los posibles orígenes geográficos de Ia flora del Desierto de Atacama.

Palabras clave: Ambientes áridos, Andes, biogeografía, Chile, neotrópico, Perú.

ABSTRACT

The concept of floristic element is fundamental in historical biogeography. In this work the floristic boundaries of the Atacama Desert as well as the biogeographical relationships that have been proposed for the area are reviewed. In an attempt to identify floristic elements of the Atacama Desert, the phyIogenetic literature is reviewed and integrated with the knowledge about the geographical distribution of lineages present in the Atacama Desert. Four floristic elements were identified: (i) neotropical, (ii) Central Chilean, (iii) transandean and (iv) antitropical. These elements are discussed in the context of the possible geographical origins of the Atacama Desert flora.

Key words: Arid environments, Andes, Biogeography, Chile, Neotropics, Peru.

La biogeografía es la búsqueda de los patrones y causas de la distribución de las especies. De acuerdo con Cox & Moore (2000), dos grandes ramas pueden ser diferenciadas dentro de la biogeografía: biogeografía ecológica y biogeografía evolutiva. La primera se ocupa del estudio de los factores ecológicos de la distribución de las especies, mientras que la segunda estudia las causas históricas (en sentido evolutivo) de la distribución de las especies y ha sido por lo tanto también llamada biogeografía histórica (por ejemplo, Crisci et al., 2003). La investigación en bio-geografía histórica puede ser abordada al menos desde dos perspectivas: áreas y linajes. La primera es generalmente desarrollada a través del estudio comparativo de floras locales y regionales de diferentes lugares, tanto actuales como fósiles, mientras que la segunda se enfoca en el estudio comparativo de la distribución de grupos de organismos relacionados. Ambos enfoques son necesarios y complementarios para comprender la distribución de las especies, pero requieren diferentes tipos de información y utilizan métodos a veces radicalmente distintos.

El estudio más tradicional de áreas, iniciado con los trabajos de von Humboldt & Bonpland (1 805), ha evolucionado hasta nuestros días y diversificado en varias escuelas de pensamiento con crecientes grados de complejidad en aproximaciones y herramientas metodológicas, como panbiogeografía (Croizat, 1952; Craw et al., 1999), biogeo-grafía cladística (Nelson & Platnick, 1981) y macroecología (Brown & Lomolino, 1998). La fitogeografía aborda el estudio de las áreas utilizando como unidades básicas de análisis los inventarios florísticos locales, que pueden ser analizados y comparados a diferentes niveles de la jerarquía taxonómica para formular hipótesis acerca de sus relaciones y orígenes. Un concepto biogeográfico central en el estudio de áreas es el de 'elemento florístico', definido como un grupo de taxones que comparten un área geográfica, una ecología y una historia común (Wulf, 1943), en términos de cuya composición se puede comparar diferentes floras. Pero Ia identificación de elementos florísticos ya es una tarea difícil. Una posible aproximación para definir elementos florísticos es el uso de grupos de taxones relacionados (por ejemplo, géneros) con patrones similares de distribución de modo que varios de tales grupos pueden considerarse como pertenecientes a un elemento florístico (por ejemplo Qian, 2001). Un aspecto complejo es la evaluación de las relaciones entre taxo-nes, que históricamente se ha efectuado en términos de la membresía de un taxón (por ejemplo una especie) a otro taxón de rango superior (por ejemplo un género). Este es uno de los puntos en que el estudio biogeográfico de áreas está fuertemente ligado al de linajes.

El desarrollo de nuevas herramientas y métodos en las últimas tres o cuatro décadas ha posibilitado a los biogeógrafos la evaluación de hipótesis de relaciones, sobre la base de las que se pueden inferir patrones y procesos biogeográficos. El principal avance fue el descubrimiento de Ia sistemática filogenética, tradicionalmente asociado con el trabajo de Hennig (1950). Desde entonces se han desarrollado numerosas metodologías para inferir filogenias. La creciente diponibilidad de datos moleculares para los taxónomos, especialmente en las últimas dos décadas, ha gatillado un desarrollo explosivo en investigación filogenética. El uso de datos moleculares para inferir filogenias se ha convertido en una herramienta estándar para la mayoría de los botánicos y zoólogos. En tiempos recientes se ha prestado mayor atención al uso de filogenias para evaluar hipótesis evolutivas, más allá de Ia identificación de grados de relación entre taxones, las que incluyen hipótesis biogeográficas (Hovenkamp, 1997; Ronquist, 1997; Ree & Smith, 2008).

La existencia de numerosas filogenias publicadas es una oportunidad para estudiar la biogeografía del Desierto de Atacama. Este es uno de los lugares más secos del planeta (Walter & Breckle, 2004). A pesar de ello alberga una gran variedad de plantas vasculares, que ha atraído a botánicos desde el inicio de las exploraciones en el área durante el siglo XIX. Las primeras observaciones botánicas en el Desierto de Atacama provienen de colectores europeos como Cuming (en 1828-1829), Meyen (en 1831) y Gaudichaud (en 1832), pero solo se volvió botánicamente bien conocido cuando los trabajos de Philippi (1860), Reiche (1907) y Johnston (1929) fu eron publ i cados. La fl ora del Desierto de Atacama consiste de unas 550 especies de plantas vasculares (Dillon & Hoffmann, 1997), la mayoría de las cuales están distribuidas a lo largo de la costa, donde reciben mayor humedad, producto de la influencia tanto de precipitaciones como de neblinas costeras (Rundel et al., 1991; Muñoz-Schick et al., 2001; Luebert y Pliscoff, 2006; Schulz, 2009). La mayoría de los taxones vegetales que habitan en el Desierto de Atacama están represen tados por solo unas pocas especies, pero algunos de los que parecen constituir grupos naturales con un naemero considerablemente mayor de especies (por ejemplo, Copiapoa (Cactaceae), Heliotropium sect. Cochranea (Heliotropiaceae), Nolana (Solanaceae), Oxalis sect. Carnosae (Oxalidaceae), Solanum sect. Regmandra (Solanaceae) tienen su centro de diversidad en esta zona.

Muchos estudios han contribuido a la bio-geografía del Desierto de Atacama con la publicación de floras regionales y locales, y algunos han abordado preguntas biogeográficas desde el punto de vista de su flora (Ricardi, 1957; Rundel et al., 1991; Armesto & Vidie lla, 1993; Richter, 1995; Dillon, 2005; Pinto y Luebert, 2009), pero solo recientemente se han tratado cuestiones biogeográficas desde el punto de vista de los linajes en un contexto filogenético explícito (Katinas & Crisci, 2000; Gengler-Nowak, 2002; Luebert & Wen, 2008; Luebert et al., 2009; Dillon et al., 2009).

El propósito de este trabajo es presentar una síntesis de los resultados de los estudios biogeográficos relacionados con el Desierto de Atacama basados en su flora. En este sentido se discutirán las relaciones biogeográficas con otras floras regionales y los límites espaciales a los que el Desierto de Atacama ha sido circunscrito basándose en dichos criterios. En una segunda parte se presentarán las relaciones biogeográficas de taxones del Desierto de Atacama para los que existe información sobre sus relaciones filogenéticas, en un intento por identificar los principales patrones (elementos florísticos) que de ellos se desprenden.

Límites y relaciones biogeográficas de Ia flora del Desierto de Atacama

Límites

La extensión del Desierto de Atacama en términos de su flora, vegetación y clima tiene diferentes connotaciones que varían con los autores que se han referido al tema. Por ejemplo, Rauh (1985) incluye solo las áreas interiores desprovistas de vegetación del norte de Chile; Walter & Breckle (2004) incluyen todo el norte de Chile desde los 28°S hacia el norte y desde el nivel del mar hasta las altas montañas de los Andes; Takhtajan (1986) incluye estas zonas dentro de su provincia Andina Central, que se extiende desde el centro de Perú hasta el norte de Chile e incluye también las altas montañas, denominación similar a la adoptada por Lailhacar (1986) y Katinas et al. (1999); Smith & Johnston (1945) lo circunscriben a la porción austral de Io que denominan Desierto Pacífico, que incluye las zonas bajas (ca. < 2.000-3.000 m) del norte de Chile desde los 30° S hacia el norte. Esta última noción ha sido aceptada por la mayoría de los autores (por ejemplo, BÖRGEL, 1973; Udvardy, 1975; Rundel et al., 1991; Gajardo, 1994; Rivas-Martínez et al., 1999; Morrone, 2001) y es la que se adopta en el presente trabajo.

El límite norte del Desierto de Atacama se ha ubicado tradicionalmente cerca del actual límite administrativo entre Chile y Perú (Rundel et al. , 1991; Galán de Mera et al., 1997; Dillon, 2005; Pinto y Luebert, 2009). Aparentemente la transición florística entre el norte de Chile y sur de Perú es más abrupta en la costa que en las zonas interiores, y se ha propuesto que intercambios de flora norte-sur habrían ocurrido a lo largo de las faldas occidentales de los Andes en las partes más elevadas del Desierto de Atacama (Moreno et al., 1994), lo que se ve apoyado por nuevos hallazgos florísticos en el sur de Perú (Schwarzer et al., 2010).

Hacia las partes altas, el límite podría ser situado entre 2.000-3.000 m de elevación, dependiendo de la latitud, que es la zona don de com ien zan a dominar los tolares, vegetación compuesta de una flora principalmente alto-andina (Villagrán et al., 1981; Arroyo et al., 1988; Rivas-Martínez y Tovar, 1993; Luebert y Gajardo, 2000; Luebert y Gajardo, 2005). El límite superior de lo que Gajardo (1994) denomina DesiertoÉAndindt coincide con esta transición.

El límite sur del Desierto de Atacam a es más difuso. La mayoría de los autores lo establecen hacia la latitud de 30° S (Rundel et al. , 1991; Rivas-Martínez y Tovar, 1993; Gajardo, 1994; Morrone, 2 001 ), pero es posible extenderlo, de manera discontinua, algo más al sur de acuerdo con Ia fisionomía de la vegetación, incluyendo lo que Gajardo (1994) denomina Matorral Estepario Costero y Matorral Estepario Interior (Luebert y Pliscoff, 2006). La escasez de estudios de flora locales en la zona limítrofe (i.e., 29° S-32° S) hace difícil una evaluación detallada en este momento.

De acuerdo con las consideraciones expuestas, el área del Desierto de Atacama se presenta en la Figura N° 1. Ella incluye las formaciones vegetacionales de Desierto absoluto, Matorral desértico y Matorral bajo desértico que se encuentran bajo la influencia de ombroclimas hiperárido, árido y semiárido (Luebert y Pliscoff, 2006). Descripciones detalladas de la vegetación y bioclimas existentes están disponibles en Di Castri y Hajek (1975), Lailhacar (1986), Rundel et al. (1991), Gajardo (1994), Amigo & Ramírez (1998), Luebert y Pliscoff (2006) y Pliscoff y Luebert (2008), a los que el lector es referido.

Relaciones biogeográficas

Varios autores han propuesto relaciones fitogeográficas estrechas entre el Desierto de Atacama y el Desierto Peruano (Johnston, 1929; Ricardi, 1957; Rundel et al., 1991), incluyendo ambas unidades en una misma provincia biogeográfica llamada Desierto Pacífico (Smith & Johnston, 1945; Udvardy, 1975; Rivas-Martínez y Tovar, 1993). Estas relaciones parecen obvias si se consideran las condiciones de aridez a lo largo de la costa del norte de Chile y Perú, y el hecho de que numerosos géneros de plantas se distribuyen en ambas unidades, por ejemplo, Heliotropium, Nolana, Palaua (véase Rundel et al., 1 991).

Otros autores, sin embargo, han argumentado que, a pesar de las relaciones biogeo-gráficas entre los desiertos de Atacama y de Perú, ellos conforman unidades biogeográ-ficas separadas, o se relacionan entre sí en un nivel superior. Al respecto Rundel et al. (1991) indican la existencia de una barrera fitogeográfica a Ia latitud de Arica, Io cual se ve apoyado en los trabajos de Galán de Mera et al. (1997), Dillon (2005) y Pinto y Luebert (2009). Morrone (2001) considera el Desierto Peruano como una unidad separada del Desierto de Atacama y los reúne solo en el nivel de la Subregión Páramo Puneña de la Región Andina, incluyendo en esta última Región también a Chile central, el sur de Chile y la Patagonia.

Algunos botánicos han propuesto también relaciones biogeográficas con el Chaco argentino (Rundel et al. , 1991; Rivas-Martínez y Tovar, 1 993), basándose en el hecho de que algunos géneros se encuentran distribuidos de manera disyunta en ambos lados de los Andes (por ejemplo, Bulnesia Gay, Flourensia DC., Larrea Cav., Leptoglossis Benth.). Apoyándose principalmente en la distribución de artrópodos, Morrone (2004; 2006) incluye el Desierto de Atacama en la denominada Zona de Transición Sudamericana, que además contiene todas las provincias de la Subre-gión Páramo Puneña de Morrone (2001) (i.e. Páramo Norandino, Desierto Peruano Costero Puna y Prepuna, esta última equivalente a lo que en este trabajo se denomina Andes mediterráneos, fide Gajardo (1994), Rivas-Martínez et al. (1999), y la provincia del Monte (Subregión Chaqueña). Una Zona de Transición se caracteriza por presentar un elenco mixto de elementos biogeográficos (Morrone, 2004). En concordancia con lo anterior, el análisis de Katinas et al. (1999) informa del caracter mixto de la provincia de la Puna (en la que estos autores incluyen al Desierto de Atacama), sobre la base del análisis panbiogeográfico de plantas y animales.

La mayor parte de los trabajos mencionados, sin embargo, no hacen uso explícito de estudios filogenéticos, quizás porque ellos se han hecho más frecuentes solo en el último tiempo. El uso de filogenias en biogeografía no es una idea nueva y ha sido planteado desde los comienzos de esta disciplina, estando ya explícito en el trabajo de Hennig (1950). Los estudios filogenéticos pueden ser de utilidad para evaluar las relaciones de parentesco dentro de los taxones cuya distribución es analizada en estudios biogeográficos.

Relaciones biogeográficas de linajes presentes en el Desierto de Atacama

A continuación se exponen las relaciones biogeográficas de diferentes linajes presentes en el Desierto de Atacama. Para ello se compilaron filogenias de taxones que incluyen especies presentes en el Desierto de Atacama. (actualizado a Julio de 2010). Sólo se consideraron las filogenias que tienen una representación de taxones y una resolución_-y soporte estadístico que permiten identificar relaciones biogeográficas. Filogenias con poca representación o no suficientemente resueltas fueron descartadas. Un total de 53 linajes fueron revisados, que representan aproximadamente el 40% de la flora vascular del Desierto de Atacama.

Áreas

A cada una de las especies o taxones supraespecíficos se le asignó un área o áreas de distribución de acuerdo con la literatura taxonómica disponible. Las relaciones bio-geográficas se establecieron para cada linaje en función de las áreas que son ocupadas por los taxones que se encuentran relacionados con los presentes en el Desierto de Atacama en el nivel del nodo basal. Consecuentemente, si dentro de un linaje todas las especies están presentes en el Desierto de Atacama, se consideró la distribución del grupo hermano correspondiente. Las siguientes áreas fueron consideradas en el análisis:

Para cada taxón se identificaron áreas de distribución principal y marginal. La segunda es definida como una parte pequeña (10%) del rango geográfico de distribución de un taxón en uno de los extremos del mismo.

Taxones

En la siguiente lista se describen las relaciones filogenéticas y las áreas de distribución de los taxones estudiados. Se indica entre paréntesis cuadrado el número de especies presentes en el Desierto de Atacama y el número total de especies del taxón. Este último valor fue obtenido generalmente de las referencias que se indican, con excepción de los indicados con *, que fueron obtenidos de Mabberley (2008). Las Figuras N° 2 a N° 4 presentan ejemplos de las filogenias que se describen en el texto. No se incluyeron en las figuras ninguna de las filogenias en las que solo dos taxones están involucrados (i.e., una sola especie presente en el Desierto de Atacama y su especie hermana). El Cuadro N° 1 presenta un resumen de las filogenias descritas en el texto.

Numerosos estudios filogenéticos que incluyen representantes vegetales del Desierto de Atacama fueron consultados, pero no incluidos en la presente revisión, ya sea por ser muy incompletos o por falta de resolución filogenética. Estudios incompletos incluyen los tratamientos sobre representantes de la familia Cactaceae Browningia Britton & Rose, Copiapoa Britton & Rose y Eulychnia Phil. (Nyffeler, 2002; Ritz et al., 2007), Bridgesia Bertero ex Cambess. (Sapindaceae) (Buerki et al. , 2009), Skytanthus Meyen (Apocynaceae) (Potgieter & Albert, 2001), Sicyos L. (Cucurbitaceae) (Kocyan et al., 2007) y Bakerolimon Lincz. (Plumbaginaceae) (Lledó et al., 2005). Estudios en los que falta resolución filogenética incluyen los géneros Alstroemeria L. (Alstroemeriaceae) (Aagesen & Sanso, 2003), Cor-dia L. (Cordiaceae) (Gottschling et al., 2005), Euphorbia L. (Euphorbi aceae) (Steinmann & Porter, 2002), Huidobria Gay (Loasaceae) (Hufford et al., 2003; Weigend et al., 2004), Phrodus Miers (Solanaceae) (Levin & Miller, 2005), Sisymbrium L. s.l. y Sibara O.E.Schulz (Warwick et al. , 2002, 2009; Al Shehbaz, 201 0; Couvreur et al., 2010).

Elementos florísticos y posibles orígenes de Ia flora del Desierto de Atacama

En el Cuadro N° 1 se han agrupado los taxones de acuerdo con patrones de relaciones biogeográficas definidos por las áreas de distribución principal de los linajes relacionados con los presentes en el Desierto de Atacama. Cuatro patrones de distribución de taxa relacionados fueron identificados: Relaciones tropicales (Figura N° 2), Relaciones mediterráneas (Figura N° 3), Disyunciones transandinas (Figura N° 4A-C) y Disyunciones antitropicales (Figura N° 4D-H). Estos patrones son una generalización arbitraria, pero pueden resultar de utilidad para orientar la discusión sobre su significado en términos de Ia historia y los orígenes de Ia flora del Desierto de Atacama, y relacionarlos con lo que otros autores han escrito sobre el tema, expuesto en la sección anterior.

Los cuatro patrones identificados podrán ser considerados como elementos florísticos del Desierto de Atacama: (i) elemento neotropical, (ii) elemento chileno central, (iii) elemento transandino y (iv) elemento antitropical, respectivamente. Es claro, sin embargo, que tales elementos no son excluyentes y en su heterogeneidad se sobreponen unos con otros. Las relaciones biogeográficas propuestas por los diferentes autores (véase sección "Relaciones biogeográficas") se ven reflejadas en estos elementos florísticos. Afinidades con el Desierto Peruano correspondientes al elemento neotropical; relaciones fitogeográ-ficas con Ia región chaqueña en el elemento transandino; relaciones biogeográficas con Norteamérica en el elemento antitropi cal (previamente mencionadas por Rundel et al., 1991). Sorpresivamente, el elemento chileno central ha sido poco enfatizado en la literatura, aunque resulta obvio dada la adyacencia entre Chile central y los Andes mediterráneos, y el Desierto de Atacama. Más aún, los resultados confirman Io planteado por Katinas et al. (1999) y Morrone (2004, 2006) sobre el carácter biogeográfico mixto en que se encuentra esta área.

En el contexto del elemento neotropical, la presencia de linajes relacionados tanto en el Desierto de Atacama como en el Desierto Peruano resulta intuitivamente natural, dada la contigüidad de ambos territorios. Sin embargo, la existencia de una discontinuidad florística a Ia latitud del límite administrativo entre Chile y Perú (Rundel et al., 1 991; Galán de Mera et al., 1997; Dillon, 2005; Pinto y Luebert, 2009) parece estar en contradicción con lo anterior. Dicha discontinuidad ha sido, no obstante, planteada solo para floras eosteras. En efecto, esta discontinuidad parece deberse al gradiente de aridez que se observa en la costa del norte de Chile y Perú, que alcanza su máximo hacia el límite chileno-peruano, tanto en términos de precipitaciones (Galán de Mera et al., 1997; Luebert y Pliscoff, 2006) como de neblinas costeras (Cereceda & Schemenauer, 1991) y de situaciones de relieve favorables para la condensación de las masas de aire provenientes del océano (Paskoff, 1979).

Es interesante notar algunos patrones asociados con el elemento neotropical, como es la presencia conjunta de varios linajes tanto en los Desiertos de Atacama y Perú como en los Andes tropicales (Cuadro N° 1). Esto podría ser una indicación de que las conexiones entre ambos desiertos podrían haberse producido a través de las faldas occidentales de los Andes, tal como ha sido planteado por varios autores (Moreno et al., 1994; Gengler-Nowak, 2002; Luebert et al. , 2009; Pinto y Luebert, 2009). Diferentes líneas de evidencia apoyan esta hipótesis. En primer lugar, las faldas occidentales de la Cordillera de los Andes reciben más humedad que la costa debido al debilitamiento de Ia influencia de Ia corriente de Humboldt, y a las lluvias de verano generadas en la cuenca amazónica y de tormentas convectivas que se originan en los Andes tropicales (Garreaud, 2009) que ocasionalmente alcanzan la vertiene occidental y generan por lo tanto una tendencia de aumento de precipitaciones con la elevación en el norte de Chile (Houston & Hartley, 2003). Estas condiciones de mayor humedad podrían estar favoreciendo permanentemente la ocurrencia de intercambios florísticos norte-sur a Io largo de las faldas occidentales andinas. Es posible que tales condiciones se hayan mantenido al menos desde el Plioceno, cuando el efecto de Ia corriente de Humboldt se intensificó (Ibaraki, 1997), probablemente en conexión con el alzamiento de los Andes (Sepulchre et al. , 2009), que habría alcanzado una elevación cercana a la actual en ese mismo periodo (Garzione et al., 2008). En segundo lugar, dataciones moleculares de linajes que presentan este patrón de distribución coinciden en un origen y diversificación Pliocénica (Gengler-Nowak, 2002; Moore & Jansen, 2006; Luebert & Wen, 2008). En tercer lugar, evidencia florística reciente indica Ia presencia de varias especies de distribución subandina en el norte de Chile (i.e., en la Precordillera) que también alcanzan la Precordillera del sur de Perú (por ejemplo, AphyllocladusÊdenticulatus Cabrera (Asteraceae), Reyesia juniperoides (Werderm.) D'Arcy (Solanaceae), Tiquilia tacnensis A.T. Richardson (Ehretiaceae), Schwarzer et al. , 2010), datos que se han hecho disponibles solo en los últimos años, probablemente debido a una intensificación de las recolecciones botánicas en dicha área.

La presencia de linajes compartidos entre el Desierto de Atacama y los Andes tropicales, sin presencia en otras áreas (Cuadro N° 1) también da cuenta de posibles conexiones andinas. La colonización de ambientes costeros desde los Andes parece ser un proceso relativamente simple, por ejemplo, a través de acarreos o aluviones que podrían transportar propágulos. El proceso contrario, es decir, la colonización de ambientes andinos desde la costa, podría resultar más complejo. Por una parte, transporte pasivo de propágulos desde la costa hacia los Andes podría ocurrir a través de vientos ascendentes. La ocurrencia diaria de vientos ascendentes ha sido reportada para los valles del centro y norte de Chile (Kalthoff et al., 2002; Rutllant et al., 2003; Houston, 2006) y norte de Perú (Howell, 1953). Por otra parte, debido a las condiciones actuales de aridez entre la costa y los Andes, la Pampa Desértica podría constituir una barrera para movimientos desde la costa hacia los Andes. Dichas condiciones de aridez en la Pampa Desértica parecen no haber cambiado al menos durante los últimos 3.000 años (Holmgren et al., 2008). El transporte de propágulos en ambas direcciones también podría ser efectuado por animales nativos (guanacos) o introducidos (cabras). Varios estudios filogenéticos muestran conexiones directas Andes-Costa entre linajes estrechamente relacionados en el norte de Chile (Gengler-Nowak, 2002; Luebert & Wen, 2008; Luebert et al., 2009; Tu et al. , 2008), pero ellos no explican la existencia de especies relacionadas en la costa del Desierto de Atacama y los Andes tropicales separadas por varios cientos de kilómetros (por ejemplo, Cleome, Crotón). Una hipótesis para explicar la distribución de estos linajes podría ser continuidad en el rango geográfico y posterior extinción en los Andes tropicales del sur o, como ha sido planteado por otros autores (Schwarzer et al., 2010), dispersión a larga distancia.

Algunos linajes del elemento neotropical se distribuyen continuamente en el Desierto de Atacama, los Andes tropicales, la región chaqueña y en algunos casos también otras áreas de Sudamérica. Si bien este tipo de distribucíon no puede ser encasillado como una disyunción transandina, las posibles causas de tales distribuciones podrían responder a factores similares. Asimismo varios linajes de distribución esencialmente neotropical alcanzan Norteamérica, con distribución también en Mesoamérica y/o el Caribe. Este tipo de distribución podría dar luces para explicar las disyunciones antitropicales. Ambos patrones se discuten más adelante.

El elemento chileno central es quizás el más simple de explicar, aunque también el menos mencionado en la literatura. Estudios palinológicos (por ejemplo Villagrán & Varela, 1990; Villa-Martínez y Villagrán, 1997) han detectado fases secas durante el Holoceno de Chile central, que parecen estar relacionadas con la expansión de linajes desde el área del Desierto de Atacama hacia el sur. Intercambios florísticos norte-sur, tanto a Io largo de la costa como en las faldas de las cordilleras andina y costera, parecen ser posibles dada la inexistencia de grandes barreras para tales intercambios. Como es esperable, la mayoría de los componentes atacameños del elemento chileno central tienden a distribuirse en la zona sur del Desierto de Atacama y en algunos casos alcanzan marginalmente los Andes tropicales y el Desierto Peruano (Cuadro N° 1). Muchos de estos linajes podrían haberse originado en los ambientes más áridos de Chile central y haberse dispersado hacia las áreas más húmedas del Desierto de Atacama desde ahí, ya sea a través de la costa o a través de los Andes. La presencia de muchos linajes chileno centrales en los Andes hace pensar que migraciones a lo largo de las faldas andinas, con colonización posterior de ambientes costeros podrían haberse producido de una manera similar a lo ya mencionado para los Andes tropicales. En el análisis de Urtubey et al. (2010), sobre Ia base de filogenias de géneros de Asteraceae, el Desierto de Atacama aparece relacionado con Chile central, los Andes mediterráneos, la Patagonia, el sur de Chile y la provincia del Monte de la región chaqueña. Algunos linajes del elemento chileno central aquí analizados coinciden con ese patrón (véase Cuadro N° 1), pero es necesario señalar que no es el único.

Los linajes del elemento disyunto transandino están generalmente distribuidos en las zonas áridas y semiáridas a ambos lados de los Andes. La explicación más parsimoniosa para esta distribución parece ser la vicarianza andina, es decir, la formación de las disyunciones se produce a través del alzamiento andino, que generaría una barrera para la dispersión, promoviendo la diferenciación de especies en ambas vertientes. Roig-Juñent et al. (2006) plantean esta hipótesis para la fauna de artrópodos en la zonas áridas de Sudamérica. La cronología del alzamiento andino es actualmente materia de controversia (compárese por ejemplo, Garzione et al., 2008; Ehlers & Poulsen, 2009), pero parece haber acuerdo en que la elevación actual se habría alcanzado hacia finales del Mioceno o comienzos del Plioceno. No existen datacio-nes moleculares para los linajes estudiados, pero otros trabajos en linajes distribuidos de manera disjunta a ambos lados de los Andes (por ejemplo, Drimys J. R. Forst. & G. Forst) estiman el origen de la disyunción hacia el Mioceno medio o tardío (Marquínez et al., 2009). Los linajes distribuidos en el Desierto de Atacama, el Chaco y los Andes tropicales y/o mediterráneos podrían ser explicados de la misma manera y afirmar que las áreas andinas fueron colonizadas con posterioridad a la vicarianza desde las áreas basales de uno o ambos lados de la cordillera. Dispersión a larga distancia para estos últimos casos, vía corredores transandinos, no podría ser descartada a priori.

Finalmente, las disyunciones antitropicales constituyen el patrón más difícil de explicar a primera vista por la gran cantidad de kilómetros que separan Norte y Sudamérica. Linajes continuamente distribuidos en el Neotrópico y en Norteamérica (i.e., con presencia continua en Mesoamérica) entregan evidencia de las posibilidades de intercambios florísticos entre ambos subcontientes vía Mesoamérica. Dichos intercambios han sido ampliamente documentados vía Istmo de Panamá (Morley, 2003, y referencias ahí citadas), que habría estado disponible desde el Plioceno medio (Marshall et al., 1979). Islas de hábitäts áridos en América Central y el noroeste de Sudamérica podrían haber sido usadas por plantas de ambientes deserticos para la dispersión vía "steping-stone" (Solbrig, 1972). Extinciones posteriores en Mesoamérica podrían explicar el patrón disyunto que se observa hoy. Varios autores (por ejemplo, Raven, 1963; Hunziker, 1975; Dillon, 1984; Simpson et al., 2005; Moore et al., 2006) han sugerido dispersión a larga distancia para explicar este patrón de distribución. El transporte de propágunlos por aves ha si do su gerido como un probable medio de dispersión a larga distancia entre Norte y Sudamérica (Cruden, 1966). Sin embargo, Solbrig (1972) argumenta que las aves no son muy probables medios de dispersión de plantas entre ambientes desérticos, porque no hay aves migratorias de desiertos, y se debería asumir que ellas usan el centro o la periferia de zonas desérticas como puntos de parada.

La presente revisión pretende constituir un avance en la sistematización del conocimiento sobre el origen de la flora del Desierto de Atacama. Parece natural que el próximo paso en esta dirección sea la integración de este conocimiento a través de metodologías de análisis biogeográfico más formales (por ejemplo, análisis de compatibilidad de cladogramas de áreas, análisis de tasas de diversificación de linajes) que permitan mejorar nuestra comprensión de la evolución biogeográfica del Desierto de Atacama. Sin embargo, falta aún mucha información básica. Bastantes áreas críticas carecen de inventarios detallados de flora (por ejemplo el área limítrofe sur del Desierto de Atacama, la Precordillera de la Región de Atacama, el área costera de la Provincia de Huasco), que permitan evaluar los límites y las transiciones florísticas tanto dentro del Desierto de Atacama como con sus áreas vecinas. Muchos grupos no cuentan con estudios filogenéticos o ellos son aún incompletos o carecen de resolución al nivel de especies o complejos supraespecíficos, entre ellos, grupos de gran diversidad en el Desierto de Atacama, como Atriplex L. (Amaranthaceae), Copiapoa (Cactaceae), Cristaria Cav. (Malvaceae), Cryptantha Lehm. ex G.Don (Boraginaceae), Cruckshanksia Hook. & Arn. (Rubiaceae), Haageocereus Backeb. (Cactaceae), Lycium L. (Solanaceae), Spergularia (Pers.) J.Presl & C.Presl (Caryophyllaceae), Tillandsia L. (Bro-meliaceae), Viola L. (Violaceae), entre otros. Si se pretenden avances reales en la biogeografía histórica del Desierto de Atacama, estos aspectos requiren ser abordados.

Agradecimientos

Agradezco al Servicio Alemán de Intercambio Académico (DAAD) por el apoyo financiero, al Prof. Dr. Hartmut H. Hilger por las facilidades otorgadas para trabajar en su grupo de investigación en la Freie Universität Berlin, y a Andrés Moreira-Muñoz por la invitación a publicar este trabajo. Christoph Heibl (Munich) y Tilo Henning (Berlín) aportaron información no publicada sobre Oxalis y Nasa, respectivamente. Mi gratitud a Suzanne Warwick, Anne Bruneau y Catarina Rydin por su gentileza en el envío de referencias, y a Maximilian Weigend y Markus Ackermann por compartir referencias e información. Agradecimientos especiales a Michael Dillon, Patricio Pliscoff y Nicolás García por su ayuda y por la revisón crítica del manuscrito.

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¹Artículo recibido el 19 de julio de 2010, aceptado el 21 de diciembre de 2010 y corregido el 5 de enero de 2011.