Analyse der Phylogenie der Amphipoda
(Crustacea, Malacostraca)
mit Hilfe von Sequenzen des Gens der RNA
der kleinen ribosomalen Untereinheit
Dissertation zur Erlangung des Grades
eines Doktors der Naturwissenschaften
der Fakultät für Biologie
der Ruhr–Universität Bochum
angefertigt am
Lehrstuhl für Spezielle Zoologie
vorgelegt von
Ulrike Englisch
aus
Bielefeld
Bochum, 2001
1. Gutachter: Prof. Dr. J.-W. Wägele
2. Gutachter: Prof. Dr. W. Kirchner
Vorsitzender der Prüfungskommission: Prof. Dr. Dr. H. Hatt
3. Prüfer: PD Dr. F. Kempken
Tag der mündlichen Prüfung: 10.07.2001
Inhaltsverzeichnis I
Inhaltsverzeichnis
INHALTSVERZEICHNIS ...................................................................................................... I
1. EINLEITUNG...................................................................................................................1
1.1. DIE AMPHIPODA (FLOHKREBSE).......................................................................................2
1.2. STAND DER FORSCHUNG IN DER SYSTEMATIK DER AMPHIPODA (FLOHKREBSE) ..............6
1.3. DIE PHYLOGENETISCHE SYSTEMATIK ...............................................................................9
1.4. MOLEKULARE SYSTEMATIK ...........................................................................................10
1.5. DIE KLEINE UNTEREINHEIT (SSU) DER RIBOSOMALEN DNA .........................................11
1.6. ZIEL DIESER ARBEIT .......................................................................................................13
2. MATERIAL UND METHODEN......................................................................................14
2.1. MATERIALBESCHAFFUNG................................................................................................14
2.1.1. Tiermaterial ............................................................................................................14
2.1.2. Fixierung des Tiermaterials ...................................................................................19
2.2. LABORMETHODEN ..........................................................................................................20
2.2.1. DNA-Extraktion ......................................................................................................21
2.2.1.1. „GnomeTM DNA Isolations Kit“ (BIO 101).................................................................................................21
2.2.1.2. „Qiagen Blood and Tissue Kit“ (Qiagen).....................................................................................................22
2.2.2. Agarose-Gelelektrophorese ....................................................................................23
2.2.2.1. Agarose-Gel .................................................................................................................................................24
2.2.3. Polymerasekettenreaktion ......................................................................................24
2.2.3.1. PCR-Reaktion ..............................................................................................................................................25
2.2.3.2. PCR-Oligonukleotide...................................................................................................................................25
2.2.3.3. PCR-Zyklus..................................................................................................................................................26
2.2.3.4. Aufreinigung der PCR-Produkte ..................................................................................................................26
2.2.4. Klonierung ..............................................................................................................27
2.2.4.1. Ligation und Transformation mit dem TOPO TA Cloning –KIT (Invitrogen)...............................................28
2.2.4.1.1. Ligation................................................................................................................................................28
2.2.4.1.2. Transformation mit „Hitze-Schock“ ....................................................................................................28
2.2.4.2. Selektion rekombinanter Kolonien...............................................................................................................28
2.2.4.3. Plasmid-Extraktion.......................................................................................................................................29
2.2.5. Sequenzierung.........................................................................................................30
2.2.5.1. Das Acrylamid-Bisacrylamid-Gel ................................................................................................................31
2.2.5.2. Das „Cycle Sequencing“ ..............................................................................................................................31
2.2.5.2.1. Sequenzierreaktion...............................................................................................................................32
Inhaltsverzeichnis II
2.2.5.2.2. Sequenzierzyklus .................................................................................................................................32
2.2.5.2.3. „Primer Walking“ ................................................................................................................................32
2.2.5.2.3.1. Sequenzierprimer.........................................................................................................................34
2.2.5.3. Korrektur der Teilsequenzen und Erstellung der Konsensussequenz...........................................................34
2.2.5.4. Abgleich der Konsensussequenzen ..............................................................................................................35
2.2.6. Alinierung der Konsensussequenzen ......................................................................35
2.3. DATENANALYSE .............................................................................................................37
2.3.1. a-priori Analyse......................................................................................................38
2.3.2. Distanzmethoden ....................................................................................................40
2.3.2.1. Distanzanalysen ...........................................................................................................................................41
2.3.3.Substitutionsmodelle................................................................................................42
2.3.3.1. Kimura-2-Parameter-Modell ........................................................................................................................42
2.3.3.2. Hasegawa – Kishino – Yano - Modell (HKY85) .........................................................................................43
2.3.3.3. Tamura & Nei Substitutionsmodell..............................................................................................................43
2.3.3.4. „Lakes/Paralinear“ Substitutionsmodell.......................................................................................................43
2.3.4. „Maximum Parsimony“ .........................................................................................44
2.3.4.1. „Branch & bound“ Suche.............................................................................................................................44
2.3.4.2. Heuristische Suche.......................................................................................................................................45
2.3.4.3. Analysen unter dem „Maximum Parsimony“ Kriterium ..............................................................................48
2.3.5. „Maximum Likelihood“..........................................................................................48
2.3.5.1. Analysen unter dem „Maximum Likelihood“ Kriterium..............................................................................49
2.3.6. Statistische Verfahren.............................................................................................50
2.3.6.1. „Relative rate“ Test ......................................................................................................................................50
2.3.6.2. Test der interspezifischen Homogenität der Basenzusammensetzung..........................................................52
2.3.6.3. „Likelihood ratio“ Test ................................................................................................................................52
2.3.6.4. Das „bootstrap“ Verfahren ...........................................................................................................................53
2.3.7. Berechnung der Substitutionssättigung..................................................................54
2.3.8. Paarweiser Sequenzvergleich.................................................................................54
3. ERGEBNISSE.....................................................................................................................55
3.1. DIE SSU RDNA SEQUENZEN .........................................................................................55
3.2. DIE ALINIERUNGEN ........................................................................................................57
3.2.1. Alinierung 1 ............................................................................................................57
3.2.1.1. Sequenzlängen und Basenzusammensetzung...............................................................................................58
3.2.1.2. Test der interspezifischen Homogenität der Basenzusammensetung ...........................................................60
3.2.1.3. Substitutionssättigung ..................................................................................................................................60
3.2.2. Alinierung 2 ............................................................................................................61
3.2.2.1. Sequenzlängen und Basenzusammensetzung...............................................................................................61
3.2.2.2. Test der interspezifischen Homogenität der Basenzusammensetzung..........................................................63
3.2.2.3. Substitutionssättigung ..................................................................................................................................63
Inhaltsverzeichnis III
3.3. A-PRIORI ANALYSE .........................................................................................................64
3.3.1. Alinierung 1 ............................................................................................................64
3.3.2. Alinierung 2 ............................................................................................................68
3.4. DISTANZANALYSEN ........................................................................................................71
3.4.1. „relative rate“ Test ................................................................................................71
3.4.2. Unkorrigierte „p“ Distanzen..................................................................................73
3.4.3. Stammbaumrekonstrukion mit Distanzmethoden ...................................................74
3.4.3.1. Alinierung 1 .................................................................................................................................................74
3.4.3.1.1. „Neighbor Joining“ Analyse ................................................................................................................74
3.4.3.1.2. „bootstrap“ Analyse .............................................................................................................................78
3.4.3.2. Alinierung 2 .................................................................................................................................................81
3.4.3.2.1. „Neighbor Joining“ Analyse ................................................................................................................81
3.4.3.2.2. „bootstrap“ Analyse .............................................................................................................................84
3.5. „MAXIMUM PARSIMONY“ STAMMBAUMREKONSTRUKTION ...........................................89
3.5.1. Alinierung 1 ............................................................................................................89
3.5.1.1. Heuristische Suchen.....................................................................................................................................89
3.5.1.2. „bootstrap“ Analyse .....................................................................................................................................94
3.5.2. Alinierung 2 ............................................................................................................98
3.5.2.1. Heuristische Suchen.....................................................................................................................................98
3.6. „QUARTETT PUZZLING“ ................................................................................................101
3.6.1. Alinierung 1 ..........................................................................................................101
3.6.2 Alinierung 2 ...........................................................................................................103
3.7. TOPOLOGIEN FÜR EINZELNE DER GRUPPIERUNGEN.......................................................106
3.7.1. Oedicerotidae .......................................................................................................106
3.7.2. Crangonyctidae ....................................................................................................107
3.7.3. Talitridae und Hyalidae........................................................................................107
3.7.4. Lysianassidae........................................................................................................109
3.7.5. Stegocephalidae....................................................................................................110
3.7.6. Iphimediidae .........................................................................................................111
3.7.7. Gammaridae .........................................................................................................112
3.7.8. Hyperiidea ............................................................................................................113
3.8. TABELLARISCHE ZUSAMMENFASSUNG DER TOPOLOGIEN.............................................114
Inhaltsverzeichnis IV
4. DISKUSSION....................................................................................................................116
4.1. DIE AUSWAHL DER IN DER ANALYSE VERWENDETEN TAXA.........................................116
4.2. DIE SSU RDNA SEQUENZEN .......................................................................................117
4.3. DIE DISTANZANALYSEN ...............................................................................................119
4.4. DIE PARSIMONY-ANALYSEN ........................................................................................121
4.5. DAS „QUARTET PUZZLING“..........................................................................................123
4.6. DIE STELLUNG DER TAXA.............................................................................................124
4.6.1. Die Amphipoda .....................................................................................................124
4.6.2. Oedicerotidae .......................................................................................................125
4.6.3. Melitidae...............................................................................................................127
4.6.4. Gammaridae, Haustoriidae und Phoxocephalidae ..............................................128
4.6.5. Lysianassidae........................................................................................................131
4.6.6. Stegocephalidae....................................................................................................132
4.6.7. Stenothoidae und Ampeliscidae............................................................................133
4.6.8. Talitridae und Hyalidae........................................................................................133
4.6.9. Der Eusiriden-Komplex ........................................................................................135
4.6.10. Hyperiidea ..........................................................................................................136
4.6.11. Amphilochidae und Leucothoidae ......................................................................138
4.6.12. Crangonyctidae und die Niphargidae ................................................................138
4.6.13. Der Corophioiden–Komplex...............................................................................140
4.6.14. Caprellidea .........................................................................................................141
4.6.15. Lilleborgia fissicornis, Atylus swammerdami und Megaluropus longimerus ....142
4.7. GRUNDMUSTER DER AMPHIPODA .................................................................................143
4.8. ZUSAMMENFASSUNG ....................................................................................................144
5. LITERATURVERZEICHNIS ........................................................................................147
6. DANKSAGUNG ...............................................................................................................156
7. LEBENSLAUF..................................................................................................................158
Anhang.........................................................................................................Band 2
Einleitung 1
1. Einleitung
„Ordnung ist das halbe Leben“
Diesen Spruch haben Generationen von Menschen gehört, beherzigt oder zutiefst verabscheut.
Dennoch zeigt sich in diesem Spruch ein Teil der menschlichen Natur. Menschen versuchen
zu verstehen und zu erkennen. Um dies zu erreichen, bemühen sie sich die Dinge, die sie
sehen zu ordnen. Diese Ordnung hilft die Umwelt begreifen und einschätzen zu können.
So ist auch zu erklären, daß Menschen versuchen, die Natur mit ihren vielfältigen Lebewesen
zu ordnen. Nur dann kann man sich die vielen verschiedenen Formen merken, sie
wiedererkennen und Zusammenhänge herstellen.
Die Amphipoda (Flohkrebse) stellen dabei die Wissenschaft vor eine schwierige Aufgabe.
Dies wird an einem skurrilen Beispiel deutlich:
1913 wurde H. C. Williamson von Fischern am Garvelloch auf Amphipoda aufmerksam
gemacht, die auf Hummern herumkrabbelten. Sein Interesse war geweckt und Mr. Williamson
sah sich die kleinen Tierchen etwas näher an. Er verglich Beschreibungen von Milne-
Edwards, Bate und Della Valle und kam zu dem Schluß, daß es sich wohl um Isaea montagui
handeln müßte. „The...descriptions differ in one or more points from that which I have given
above. ... Notwithstanding the discrepancies between the accounts of the different describers,
I think we are dealing with one species, viz., the Isaea montagui of Milne-Edwards.“
(Williamson, 1916).
Da er die beobachteten Differenzen für irrelevant hält, kommt er in seiner Arbeit von 1916 zu
dem Schluß, daß es in der Zoologie viel zu viele Namen gibt und die Zoologen “...cannot
memorise all the specific names,...“ (Williamson, 1916). Er ist der Meinung, daß Gattungs-
namen überflüssig sind. Würden alle Amphipoda auch den Gattungsnamen Amphipoda
tragen, „...all zoologists would have known something about it,...“ Williamson, 1916).
Dies wäre allerdings eine viel zu einfache Ordnung der Gruppe Amphipoda. Heute
unterscheidet man ca. 100 Familien, in denen sich über 1000 Genera mit fast 6000 Arten (vgl.
Barnard & Karaman, 1991) gegeneinander abgrenzen. Da die Flohkrebse alle aquatischen und
teilweise auch terrestrische Habitate besiedeln, sind sie in vielen Bereichen von großer
ökologischer Bedeutung. Auch durch die hohe Individuendichte haben sie einen großen
Einfluß in den verschiedenen Ökosystemen.
Einleitung 2
1.1. Die Amphipoda (Flohkrebse)
Die Amphipoda (Flohkrebse) stellen eine der artenreichsten Gruppen innerhalb der Peracarida
(Ranzenkrebse). Ihr Alter wird auf etwa 380-400 Millionen Jahre geschätzt (Bousfield &
Conlan, 1990). Da nur sehr wenige fossile Funde vorliegen, wird im wesentlichen aufgrund
der Verbreitungsmuster einzelner Gruppen auf das Alter geschlossen. Die Verbreitung einiger
crangonyctider Amphipoda z.B. entspricht der Verbreitung der Astacura (Decapoda). Das
Alter dieser Gruppe ist gut durch Fossilfunde belegt und wird auf das Mezozoikum oder sogar
früher geschätzt. Die Verbreitung der Ingolfiellidea legt sogar nahe, den Ursprung für die
Amphipoda im späten Paleozoikum zu vermuten (Bousfield & Shih, 1994).
Die nächste Verwandtschaft innerhalb der Peracarida wird nach wie vor kontrovers diskutiert.
Von einigen Autoren werden die Amphipoda in einem Schwestergruppenverhältnis zu den
Isopoda betrachtet (Bowman & Abele, 1982, Dahl, 1983 und 1991, Schram, 1984 und 1986,
Watling, 1983). Diese Zuordnung beruht jedoch auf konvergenten Merkmalen wie
Coxalplatten (bei den Isopoda nur bei abgeleiteten Formen zu finden), einem fehlenden
Carapax und der Reduktion der Exopodite der Thorakopoden.
Andere Autoren dagegen vertreten die Hypothese, daß die Mysidacea die Schwestergruppe
der Amphipoda darstellen (Bousfield, 1988, Dahl, 1963, Watling, 1981).
Ax (1999) favorisiert die Hypothese, daß die Amphipoda allen anderen Peracarida-Taxa als
Schwestergruppe gegenüberstehen. Er begründet dies mit dem Manca-Stadium, das innerhalb
der Peracarida nur den Amphipoden fehlt. Diese Hypothese wird von Kobusch (1999) mit
Merkmalen der Magenanatomie dieser Gruppen ebenfalls angenommen.
Obwohl die Stellung der Amphipoda sich kontrovers darstellt, gibt es keinen Zweifel an der
Monophylie dieser Gruppe. Die Anordnung der Thorakopoden in zwei Gruppen ist einzigartig
innerhalb der Malacostraca (Bousfield & Shih, 1994). Daher auch der Name Amphipoda (=
Wechselfüßer). Diesen Thorakopoden fehlen die Exopodite. Die Thorakopoden 2 und 3
tragen Scheren (häufig Subchelae) und werden als Gnathopoden bezeichnet. Die das
Marsupium bildenden Oostegite inserieren nur an den Thorakopoden 3 –6. Die Kiemen der
Thorakopoden 3 – 8 sind einwärts verschoben und liegen unter den Coxalplatten (Stebbing,
1906, Schellenberg, 1942, Gruner, 1993, Westheide & Rieger, 1996, Ax, 1999).
Weiterhin einmalig ist die Ordnung der Pleopoden. Diese teilen sich in zweiästige Pleopoden
(3 Paar) und 3 Paar Uropoden auf. Die Pleopoden dienen als Schwimmbeine, während die
Uropoden für den Schub beim Springen sorgen (Bousfield & Shih, 1994).
Einleitung 3
Als weitere autapomorphe Merkmale sind noch der fehlende Scaphocerit und das fehlende
Maxillarnephridium zu nennen (z.B. Siewing, 1951 und 1957, Ax, 1999).
Traditionell werden die Amphipoda in 4 Großgruppen aufgeteilt, die Gammaridea, die
Caprellidea, die Hyperiidea und die Ingolfiellidea (z.B. Barnard, 1969, Barnard & Karaman
1991, Bousfield, 1977, Gruner, 1993, Vinogradov et al., 1996).
Die Gammaridea stellen die mit Abstand größte dieser 4 Gruppen dar. In dieser Unterordnung
werden Formen zusammengefasst, die einen wie in der Gattung Gammarus zu findenden
Habitus aufweisen (Abb. 1).
Abb. 1: Typische Körpergestalt für Vertreter der Gammaridea. A: Lateralansicht eines ♀von Gammarus locusta. Das Tier zeigt die charakteristische kompresse Gestalt mit
großen Coxalplatten. B: Seitenansicht von Corophium volutator (♂). Aufgrund der
kleinen Coxalplatten wirkt der Körper depreß. Auffällig für diese Art ist die große,
beinförmige Antenne2. Ant1: Antenne 1; Ant2: Antenne 2; Cpl: Coxalplatte; Epi: Epimer; Fla:
akzessorisches Flagellum; Mxp: Maxilliped; Plp: Pleopod; Pls: Pleosom; Tel: Telson; Thp3: 3. Thorakopod;
Thp8: 8. Thorakopod; Urp: Uropoden; Urs:Urosom. (verändert nach Gruner, 191993)
Einleitung 4
Einen gänzlich anderen Habitus weisen die Caprellidea auf. Diese Tiere haben häufig einen
drehrunden Durchschnitt, im Gegensatz zu den lateralkompressen Gammaridea. Bei den
Caprellidea ist das erste, häufig auch das zweite Thorakomer, mit dem Kopf verwachsen. Das
Pleon ist meist nur noch rudimentär als kleiner Stummel vorhanden und auch die Coxalplatten
sind fast vollständig reduziert. Die meisten dieser Tiere halten sich mit ihren hinteren
Thorakopoden auf dem Substrat (Polypenstöcke, Gorgonarien etc.) fest und filtern mit Hilfe
der Antennen Nahrungspartikel aus dem Wasser (Abb. 2). Zu den Caprellidea gehören auch
die skurillen Cyamidae (Walläuse), die auf Walen parasitieren. Insgesamt kennt man weltweit
etwa 250 Arten, die den Caprellidea zugerechnet werden.
Abb. 2: Die im Mittelmeer lebende Art Caprella liparotensis. Das Tier klammert sich mit
den hinteren 3 Thorakopoden auf dem Substrat (z.B. Polypenstöcke) fest. (verändert nach
Gruner, 1993)
Einen völlig verschiedenen „Lebensstil“ zeigen die Hyperiidea. Hier handelt es sich um Tiere,
die das Plankton besiedeln, und zwar ausschließlich das marine Pelagial. Die Tiere sind in der
Regel gute Schwimmer und haben im Pleon eine kräftige Schwimmmuskulatur ausgebildet.
Die Formen der Hyperiidea, die nicht aus eigener Kraft schwimmfähig sind, nutzen häufig die
Hüllen von Salpen oder Medusen, um im Wasser schweben zu können (Abb. 3). Diese Tiere
schneiden sich ihre „Wohnung“ zurecht. Sie entfernen alle Anhänge und fressen die Tiere und
ihr Pyrosom soweit aus, daß nur noch ein Tönnchen übrigbleibt.
Ihr Habitus gleicht dem der Gammaridea, obwohl sie durch den meist aufgetriebenen
Vorderkörper tropfenförmig aussehen. Bei vielen Arten sind die Augen auffällig gefärbt und
so groß, daß sie den Kopf vollständig bedecken.
Einleitung 5
Abb. 3: Phronima sedentaria (♀). Das Tier schwebt in einem zurecht geschneiderten
Tönnchen. Am Boden der vorderen Öffnung sitzen die winzigen Jungtiere (Pfeil).
(verändert nach Gruner, 1993)
Zum Schluß bleibt noch eine kleine mit nur etwa 30 Arten versehene Gruppe zu erwähnen,
die Ingolfiellidea. Diese Tiere sind verzwergt und wurmförmig (Abb. 4). Damit sind sie dem
Leben in Sandlücken ausgesprochen gut angepaßt. Die Tiere sind in der Lage schlängelnde
Bewegungen durchzuführen und sich schnell zwischen den Sandkörner fortzubewegen.
Abb. 4: Ingolfiella ischitana. Diese Tiere können im Grobsand vor der Mittelmeerinsel
Ischia gefunden werden. Diese Art erreicht eine Länge von etwa 1,8 mm. (verändert nach
Gruner, 1993)
Einleitung 6
Obwohl die Amphipoda eine unglaublich artenreiche Gruppe sind, findet man keine
besonders ausgeprägte Habitusvielfalt, dies z.B. im Gegensatz zu den Isopoda.
Obwohl die Flohkrebse alle marinen und limnischen Lebensräume erobert haben, einige
Formen sogar terrestrische Habitate besiedeln, ist der Bauplan bei allen Gruppen sehr ähnlich.
Häufig ist bei Probennahmen eine hohe Individuenzahl für Amphipoda zu finden. In Fallen
mit Fischködern in einem norwegischen Fjord konnten ca. 500 Individuen der Art Anonyx sp.
(Lysianassidae) in jeder Falle gezählt werden. Auch in Algenbewuchs und Schwämmen
zeichnen sich die Amphipoda häufig durch eine große Individuenzahl (im Vergleich zu
anderen Invertebraten) aus.
Geringe Abundanzen findet man bei den inbenthisch lebenden Ingolfiellidea, von denen sich
nur wenige Individuen an Fundstellen entdecken lassen. Auch die häufig in Salpen oder
Cnidaria-Medusen parasitierenden Hyperiidea weisen eine im Vergleich zu den Gammaridea
geringe Individuenzahl auf.
Überraschenderweise findet man auch bei Stygobionten (z.B. Crangonyctidae) eine
unerwartet hohe Populationsdichte, obwohl ihr Lebensraum als eher ressourcenarm gilt.
1.2. Stand der Forschung in der Systematik der Amphipoda (Flohkrebse)
Während der letzten 10-30 Jahren hat es bemerkenswerte Fortschritte in der Taxonomie, der
Amphipoda gegeben (Barnard & Karaman, 1991). Es sind eine große Zahl an
Artbeschreibungen publiziert worden. Zusätzlich sind Familien, die im letzten Jahrhundert
etabliert worden sind, abgeschafft oder zusammengefaßt worden (Coleman & Barnard, 1991).
Dennoch werden die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Amphipoda-Taxa sehr
kontrovers diskutiert. Die Klassifikationen, die in den letzten Jahren erarbeitet wurden,
basieren zum größten Teil auf diagnostischen Merkmalen. Barnard und Karaman (1991)
haben diese Form der Klassifizierung, bei der Synapomorphien keine Rolle spielen, als
„..simply an artificial way to identify..“ beschrieben. Einige der heute gebräuchlichen
Familien werden nur aufgrund einer Kombination plesiomorpher Merkmalszustände
gruppiert. Dies gilt z.B. für die in allen Meeren vertretenen Eusiridae. Ähnlich fragwürdig ist
die Monophylie der Familie Gammaridae. Bousfield (1977) hat auf das zweifelhafte Konzept
dieser Gruppe hingewiesen: „..no single character used in defining the existing concept of
Gammaridae (s. lat.) is without exception..“. Diese Vorgehensweise bei der systematischen
Bearbeitung der Amphipoda führt zu Gruppen, die nicht monophyletisch sind.
Einleitung 7
Jahrelang sind verschiedene morphologische Merkmale und Merkmalskomplexe zur
Systematisierung der Amphipoda heran gezogen worden (Barnard, 1969, Barnard & Barnard,
1983, Barnard & Karaman, 1991, Bousfield, 1977, 1978, 1983 und 1988, Karaman &
Barnard, 1979, Kim & Kim, 1993, Bousfield & Shih, 1994). Aber die meisten Merkmale, die
zur Stammbaumrekonstruktion verwendet worden sind, sind aufgrund von Konvergenzen und
Reduktionen nicht oder nur schlecht zur Stammbaumrekonstruktion geeignet. 1991
charakterisierten Barnard & Karaman die Situation in der Systematik der Amphipoda
folgendermaßen: ”Amphipods are now well noted for their general evolutionary plan which
proceeds from complex ancestral kinds to simplified derived kinds bearing many reductions
or losses of complexity. At times the specialist is confronted with the feeling that most of the
“missing links” in Amphipoda are still alive.”.
Als Übersicht über den Stand der Systematik innerhalb der Amphipoda kann ein von Barnard
(1969) erstelltes Diagramm der Verwandtschaftsverhältnisse dienen (Abb. 5).
Abb. 5: Verwandtschaftshypothese für die Amphipoda nach Barnard (1969).
A-1: Antenne2, B: konisches Mundfeld, C: Coxen 1-3, F: akzessorisches Flagellum, G-1/G-2: Gnathopoden
1/2, H: Kopf, M: Mandibel (Pfeile weisen auf spezielle Strukturen hin), O: akzessorisches Flagellum fehlt, P:
Maxilliped, Kreise: Platten, Anhänge: Palpen, P-1 – P-5: Peraeopoden, T: Telson (fleischig in Seitenansicht),
U: Urosom, U-2/U-3: Uropoden 2/3, X: Maxille1
Die von Barnard (1969) formulierten Verwandtschaftshypothesen für die Familien der
Amphipoda beruhen allerdings nicht auf einer Analyse nach Maßstäben der phylogenetischen
Einleitung 8
Systematik. Häufig werden Reduktionen oder Merkmale, für die eine konvergente
Ausbildung angenommen werden kann, zur Gruppenbildung verwendet. In den meisten
Fällen fehlen Synapomorphien zu Begründung einzelner Familien oder Familiengruppen.
Neuere Versuche, eine Phylogenie für die Amphipoda zu erstellen, wurden von Kim & Kim
(1993) gemacht. Die Arbeit beruht allerdings auf morphologischen Daten, die nur für einige
wenige Familien erhoben wurden. Zusätzlich ist die Wahl der Merkmale, die die Topologien
begründen, sehr begrenzt. Dies führt zu weitgehend fragwürdigen Ergebnissen. Bis auf die
Corophioiden-Familien, die durch ein ungespaltenes, nicht laminares Telson, die Reduktion
der Rami des Uropoden 3 und einen verlängerten oder fehlenden Urosomit 1 zumindest
begründet werden, erscheinen andere Gruppierungen eher zweifelhaft. Merkmale wie
„gespaltenes Telson“ sind in vielen Familien (z.B. Bateidae, Ceinidae, Dexaminidae,
Vertreter der Eusiridae und Calliopiidae) der Flohkrebse zu finden. Es werden aber auch
Gruppen benannt, die mit keiner einzigen Synapomorphie begründet werden können (z.B.
Gammaridae, Oedicerotidae).
Genetische Arbeit auf Populations- oder Artebene hat es für Amphipoda in den letzten Jahren
schon gegeben.
France & Kocher (1996), Meyran et al. (1997) und Berettoni et al. (1998) haben die
Populationsstrukturen verschiedener Amphipoda–Arten mit Hilfe von mitochondrialen Genen
untersucht.
Die Verwandtschaftsverhältnisse für die Arten der Amphipoda, die im Baikalsee endemisch
vorkommen, sind von Ogarkov et al. (1997), Sherbakov et al. (1998), Sherbakov et al, (1999)
sowie Väinölä & Kamaltynov (1999) mit unterschiedlichen molekularen Merkmalen
bearbeitet worden.
Bisher gibt es allerdings keine Untersuchungen der Großgruppenphylogenie innerhalb der
Amphipoda, bei denen DNA - Daten verwendet wurden.
Einleitung 9
1.3. Die phylogenetische Systematik
Die phylogenetische Systematik hat sich zum Ziel gesetzt, ein natürliches System der
Organismen zu erstellen. Die Evolution der Organismen muß in diesem System die Grundlage
für die Verwandtschaftshypothesen darstellen. Es dürfen nur Ähnlichkeiten die auf gleicher
Information beruhen als gruppenbildende Merkmale herangezogen werden.
Traditionell wird einer Art ein Eigenname zugewiesen, der der binären Nomenklatur folgt.
Gleichzeitig wird die Art dann mit Hilfe künstlicher Kategorien in eine Hierarchie
eingeordnet, die die Stellung der Art im System beschreiben soll. Häufig jedoch ist die
hierarchische Ordnung nicht als natürliches System zu verstehen.
Hennig (1984) forderte ein System der Tiere (dies gilt aber natürlich auch für alle anderen
Organismen!) das auf Monophyla beruht (auch in der letzten Zeit sind Lehrbücher zu diesem
Thema publiziert worden [z.B. Ax, 1995 und 1999, Wägele, 2000]). Dies sind Gruppen, die
auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen sind. In einer monophyletischen Gruppe
müssen alle Nachfahren dieses einen gemeinsamen Vorfahren mit einbezogen sein. Fehlen
Nachfahren, oder sind Vertreter mit einbezogen, die den gemeinsamen Vorfahren nicht teilen,
so liegt keine Abstammungsgemeinschaft vor. Solche para- bzw. polyphyletischen Gruppen
entsprechen nicht dem natürlichen System.
Die Monophylie von Gruppen läßt sich durch Autapomorphien begründen. Das sind
Merkmale, die alle Mitglieder der Gruppe teilen, die in der Stammlinie dieser Gruppe neu
erworben sind und die die Mitglieder der Gruppe aufgrund von Vererbung tragen. Die
Gruppierung von Taxa aufgrund von Ähnlichkeiten ist also nur dann zulässig, wenn diese
nicht konvergent sondern homolog sind.
Zwei Taxa, die von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, werden als Schwester-
gruppen bezeichnet und durch Synapomorphien (diesen beiden Gruppen gemeinsame
Autapomorphien) begründet.
Betrachtet man das synapomorphe Merkmal für ein subordiniertes Taxon, so stellt es für diese
Gruppierung eine Plesiomorphie dar.
In der phylogenetischen Systematik geht die Bedeutung der Linnéschen Kategorien verloren,
nur noch monophyletische Gruppen haben Bedeutung.
Auch heute noch wird von Ordnungen, Familien und Gattungen gesprochen, selbst wenn sie
keine Abstammungsgemeinschaft bezeichnen. Häufig wird durch diese Begriffe eine
Ansammlung von Taxa bezeichnet, die traditionell so benannt sind, ohne daß
Synapomorphien für diese Gruppierung vorliegen,. Um die Kommunikation zu erleichtern
und Taxa, für die es noch kein Zuordnung in Monophyla gibt, benennen zu können, erscheint
Einleitung 10
es auch durchaus sinnvoll, so vorzugehen. Ziel der modernen Systematik sollte es aber sein,
begründbare Hypothesen zu formulieren, die die Errichtung eines vollständigen, natürlichen
Systems erlauben.
1.4. Molekulare Systematik
Die Erbinformationen werden in jedem Organismus in einem universellen Code gespeichert,
den Desoxyribonukleinsäuren (DNA). Auf der DNA werden alle Informationen gespeichert,
die nötig sind, den Phänotypen eines Organismus auszubilden.
Wie jedes Individuum ihm eigene morphologische Charakteristika besitzt, so kommt ihm
auch ein individuelles Erbgut zu. Dieses Erbgut ist in vielen Regionen einzigartig für ein
Lebewesen und stellt in diesen Bereichen eine einzigartige Ressource bei der Rekombination
dar. Sie können in der Terminologie von Hennig (1984) als Autapomorphien bezeichnet
werden. Es sind die Merkmale, die das Individuum von allen übrigen Lebewesen trennt.
Es sind aber auch Regionen in der DNA vorhanden, die mehrere Lebewesen gemeinsam
haben. Diese Bereiche trennen sie von allen übrigen und können als Synapomorphie für diese
Gruppe bezeichnet werden. Häufig bezieht sich diese Einschätzung auf die Funktion eines
solchen Bereiches. Die Basenabfolge in der Sequenz kann durchaus bei den Mitgliedern
dieser Gruppe variieren.
Außerdem gibt es Bereiche, die sich in weitestgehend allen Lebewesen finden. Diese
Bereiche können - je nach Betrachtungswinkel - als Plesiomorphien oder Synapomorphien
gewertet werden. Für solche Bereiche gilt in weit höherem Maße, daß die Funktionalität im
Vordergrund steht. Häufig ist die zugrunde liegende Basenabfolge stark abweichend.
Da das genetische Material von den jeweiligen Vorfahren weitergegeben wird, enthält das
Erbgut die Informationen zur Entschlüsselung der phylogenetischen Entwicklung eines
Organismus. (Sowohl für horizontalen Gentransfer als auch für klonale Fortpflanzung müssen
andere Mechanismen betrachtet werden.)
Diese Voraussetzungen erlauben eine stammesgeschichtliche Einordnung von Organismen
über einen Vergleich von DNA-Sequenzen.
Seit Ende der 60er Jahre wird die Methodik der molekularen Systematik entwickelt. Es waren
allerdings auch einige technische Weiterentwicklungen notwendig, um effiziente Analysen zu
erreichen. Zu nennen sind da z.B. die Proteinsequenzierung (Sanger & Thompson, 1953),
Elektophoreseverfahren zur Analyse von Proteinen (vgl. Avise, 1974), DNA-Sequenzierung
Einleitung 11
(Maxam & Gilbert, 1977, Sanger et al., 1977), Hybridisierung (Southern, 1975),
Vereinfachung der Klonierung (Maniatis et al., 1978), Polymerasekettenreaktion (PCR) (Saiki
et al., 1985, Mullis et al., 1986), Automatisierung von PCR und DNA-Sequenzierung (vgl.
Avise, 1994). Die neuesten Entwicklungen betreffen eine weitere Automatisierung der
Arbeitsschritte.
Die labortechnischen Methoden stellen allerdings nur den ersten Teil der molekular-
systematischen Analyse dar. Die gewonnenen Daten müssen Datenanalysemethoden
unterzogen werden, die eine Stammbaumrekonstruktion erlauben.
Die ersten Analysen wurden als Distanzberechnungen für die Ergebnisse von
immunologischen Untersuchungen oder Proteinelektrophorese - Daten (Edwards & Cavalli-
Sforza, 1963, Fitch & Margoliash, 1967) durchgeführt.
Etwa zeitgleich sind Methoden für die Analyse von Einzelmerkmalen mit Hilfe des
Parsimonie-Kriteriums (Eck & Dayhoff, 1966, Kluge & Farris, 1969, Farris et al., 1970)
entwickelt worden.
Felsenstein (1973) stellte eine weitere Analysemethode („Maximum Likelihood“) vor, bei der
die Wahrscheinlichkeit berechnet wird, mit der ein Merkmalszustand in den anderen übergeht.
Das Programm Physid (Wägele & Rödding, 1998) ermöglicht eine a-priori-Analyse des
Datensatzes und somit die Bewertung der Daten, ohne eine Topologie zu berechnen.
Es gibt zur Zeit eine große Menge mehr oder weniger anwenderfreundliche Programme, die
auf diesen Grundlagen Topologien berechnen. Eine weitgehend vollständige Übersicht wird
auf der Webseite http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.html gegeben.
1.5. Die kleine Untereinheit (SSU) der ribosomalen DNA
In den letzten Jahren ist in einer Vielzahl von Untersuchungen (z.B. Cassar & Blackwell,
1996, Abele et al., 1990, Spears et al. 1992 und 1994; Spears & Abele, 1998, 1999 und 2000,
Held & Wägele, 1998, Wollscheid & Wägele, 1999) die kleine Untereinheit (SSU) der
nukleären ribosomalen DNA zur Analyse von Verwandtschaftsverhältnissen verwendet
worden. Obwohl er nicht proteinkodierend ist, gibt es eine Reihe von Gründen, die diesen
Genabschnitt zu einem sehr guten Merkmal machen.
Die SSU rDNA liegt in einer großen Anzahl von Kopien in jeder Zelle eines Organismus vor.
Die Kopien sind einander homolog, so daß sie als ein Merkmal dienen können (Woese, 1987).
Einleitung 12
Weiterhin ist festgestellt worden, daß die in einem Individuum vorliegenden Kopien der SSU
rDNA so gut wie immer identisch sind. Zusätzlich hat man in Untersuchungen zeigen können,
daß innerhalb einer Art die Abweichungen in der Basenabfolge der SSU rDNA
vernachlässigbar sind, so daß die Sequenz eines Tieres als Merkmal für eine bestimmte Art
genutzt werden kann (Tautz et al. 1988). Gleichzeitig ist die SSU rDNA bei allen
Organismengruppen des Tierreiches zu finden, so daß eine Vergleichbarkeit von Sequenzen
der verschiedensten Taxa gewährleistet ist.
Zum zweiten ist die Konstanz von Funktion und Struktur entscheidend. Die Aufgaben dieses
Sequenzbereiches bleiben in allen Organismen gleich. Dadurch bleibt auch die Bedeutung
dieses Gens für die verschiedenen Organismen gleich. Dies führt letztendlich zu einer
konservierten Struktur (Woese, 1987), die eine Vergleichbarkeit der erhobenen Daten
gewährleistet.
Allerdings ist von Philippe et al. (1994) und Philippe & Laurent (1998) eine Einschränkung
gemacht worden. Diese Autoren haben festgestellt, daß die Divergenzzeit (der
Trennungspunkt in zwei Arten) nicht zu lang sein darf, da sonst multiple
Substitutionsereignisse die Informationen der Daten überdecken (die Information erodiert).
Sie konnten zwar noch ca. 520 Mio. Jahre zurückliegende Divergenzereignisse mit Hilfe der
SSU rDNA belegen, jedoch gilt dies nur in Ausnahmefällen. Als Mindestalter für
Divergenzereignis haben sie 40 Mio. Jahre angegeben, da jüngere Gruppen zu wenig
autapomorphe Substitutionen aufweisen. Allerdings muß davon ausgegangen werden, daß
diese Zeitangaben gruppenspezifisch sind. Die Daten von Philippe et al. (1994) belegen z. B.
die Monophylie der Bilateria. Smith (1992) konnte dagegen für Echinodermaten ein etwa 200
Mio. Jahre zurückliegendes Aufspaltungsereignis nicht mit SSU rDNA Daten belegen.
Ein dritter, wesentlicher Punkt ist die Heterogenität der Konservierung der einzelnen Bereiche
der SSU rDNA. In großen Teilen der Sequenz findet man konservierte Bereiche, die eine
sichere Homologiesierung der Daten ermöglichen. Zusätzlich gibt es aber auch variable
Sequenzabschnitte, die ein hohes Maß an phylogenetischer Information tragen (Van de Peer et
al., 1996), sofern sie nicht verrauscht sind.
Der vierte, für die Laborarbeit wesentliche Aspekt ist die im Organismus vorliegende hohe
Kopienzahl der Zielsequenz. Die SSU rDNA liegt im Zellkern als sogenannte „tandem
repeats“ vor. Diese sich wiederholenden Transkriptionseinheiten von 3 Genen (18S, 5.8S und
Einleitung 13
28S) findet man in großer Anzahl in einer Zelle (bis zu 100 Kopien). Diese hohe Kopienzahl
der Sequenz in einem Organismus ermöglicht eine gute Amplifizierung der Zielsequenz in der
PCR.
1.6. Ziel dieser Arbeit
Ziel dieser Arbeit soll es sein, folgende Fragen zu beantworten:
a) Tragen SSU rDNA Daten ein geeignetes phylogenetisches Signal, um Aussagen über die
Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Amphipoda zu treffen?
b) Stützen SSU rDNA Daten die Gruppe Gammaridea?
c) Welche Verwandtschaftshypothesen für die Gammaridea bzw. Amphipoda ergeben sich
bei der Analyse von SSU rDNA Daten?
d) Sind die molekulargenetischen Daten mit den Ergebnissen morphologischer Analysen
kompatibel?
Material und Methoden 14
2. Material und Methoden
2.1. Materialbeschaffung
2.1.1. Tiermaterial
Mehrere Sammelreisen und die freundliche Unterstützung von Kollegen aus der ganzen Welt
haben es ermöglicht, Tiermaterial aus den verschiedensten Gruppen zusammenzutragen und
zu bearbeiten. Innerhalb der Amphipoda (Flohkrebse) werden die ca. 6500 beschriebenen
Arten in ca. 100 Familien geordnet (vgl. Einleitung). Natürlich ist es unmöglich, alle diese
Arten und Familien zu berücksichtigen, da die Materialbeschaffung in vielen Fällen schwierig
bis unmöglich ist. Zusätzlich begrenzt wird das verwendete Material aber auch durch die
Menge, die labortechnisch bearbeitbar ist.
Für folgende Arten konnte die SSU rDNA amplifiziert und sequenziert werden (die
Sequenzen werden zum Zeitpunkt der Publikation in der Gen – Datenbank hinterlegt) :
Gammaridea Fundort
Gammaridae Leach, 1814
Gammarus pulex
Linné, 1758
Schwarzbach, Bielefeld, Deutschland
Gammarus pulex
Linné, 1758
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Gammarus cf. salinus
Spooner, 1947
Flemhuder See, Deutschland
Gammarus troglophilus
Hubricht & Mackin, 1940
St. Louis Co., Missouri, USA
N38°30.976´/W90°33.609´
Gammarus locusta
Linné, 1758
Klever Grund, Ostsee
Gammarus duebeni
Liljeborg, 1851
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Chaetogammarus pirloti
(Sexton & Spooner, 1940)
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Eulimnogammarus obtusatus
(Dahl, 1938)
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Parapallasea lagowskii
(Dybowsky, 1874)
Baikal See, Russland
Material und Methoden 15
Niphargidae S. Karaman, 1943
Niphargus fontanus
Bate, 1859
Grundwasser am Ruhrufer, Deutschland
Niphargus kochianus
Bate, 1859
Grundwasser am Ruhrufer, Deutschland
Melitidae Bousfield, 1973
Paraceradocus gibber
Andres, 1984
Antarctica61°05,40´S/ 55°56,40´W
Maera inaequipes
(Costa, 1851)
Roses, Spanien; Mittelmeer
Crangonyctidae Bousfield, 1973
Bactrurus mucronatus
(Forbes, 1876)
Saline Co., Ilinois, USA
N37°41.330´/W88°25.169´
Bactrurus pseudomucronatus
Koenemann & Holsinger, in press.
Oregon Co., Missouri, USA
N36°48´54´´/ W91°10´51´´
Bactrurus brachycaudus
Hubricht & Mackin, 1940
St. Louis Co., Missouri, USA
Bactrurus brachycaudus GD
Hubricht & Mackin, 1940
Montgomery Co., Illinois, USA
Crangonyx forbesi
(Hubricht & Mackin, 1940)
St. Louis Co., Missouri, USA
N38°36.952´/W90°42.056´
Synurella dentata
Hubricht, 1943
Preble Co. Ohio, USA
N39°46,325´/W84°43,344´
Talitridae Rafinesque, 1815
Talitrus saltator
(Montagu, 1808)
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Talorchestia deshayesi
(Audouin, 1826)
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Orchestia cavimana
Heller, 1865
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Orchestia gammarellus
(Pallas, 1766)
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Orchestia mediterranea
Costa, 1857
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Hyalidae Bulycheva, 1957
Hyale nilssoni
(Rathke, 1843)
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Parhyale hawaiensis
Dana, 1853
Curacao, Karibische See
Material und Methoden 16
Oedicerotidae Lilleborg, 1865
Monoculodes carinatus
(Bate, 1856)
Ostsee
57°28,01´N/ 11°11,70´E
Arrhis phyllonyx
(Sars, 1858)
Porsanger Anskarholmen, Norwegen70°21.45´N/ 25°15.13´E
Bathymedon obtusifrons
(Hansen, 1887)
Porsanger Osterbotn, Norwegen70°07.11´N/ 25°10.65´E
Paroediceros propinquus
(Goes, 1866)
Porsanger Osterbotn, Norwegen70°07.11´N/ 25°10.65´E
Lysianassidae Dana, 1849
Tryphosella murrayi
(Walker, 1903)
Antarctica
Lepidepecreum umbo
(Goes, 1866)
Porsanger Langcy, Norwegen70°26,71´N/ 25°22,24´E
Menigrates obtusifrons
(Boeck, 1861)
Porsanger Anskarholmen, Norwegen70°21,45´N/ 25°15,68´E
Eurythenes gryllus
(Lichtenstein, 1822)
Antarctica62°17,60´S/ 57°59,80´W
Ampeliscidae Costa, 1857
Ampelisca eschrichti
Kröyer, 1842
Porsanger Anskarholmen, Norwegen70°21,45´N/ 25°15,68´E
Byblis gaimardi
Kröyer, 1848
Porsanger Anskarholmen, Norwegen70°21,44´N/ 25°15,19´E
Haploops tubicola
Liljeborg, 1855
Stjernsund Kobbevika, Norway70°13,39´N/ 22°54,54´E
Stegocephalidae Dana, 1855
Andaniexis lupus
Berge & Vader, 1997
Vargsund Bekkarfjordneset, Norwegen70°10,08´N/ 23°21,40´E
Stegocephalus inflatus
(Kröyer, 1842)
Porsanger Langcy, Norwegen70°26,71´N/ 25°22,24´E
Andaniopsis nordlandica
(Boeck, 1871)
Lingenindre Ganvik, Norwegen69°50,17´N/ 25°05,78´E
Haustoriidae Stebbing, 1906
Haustorius arenarius
Slabber, 1778
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Bathyporeia pilosa
Lindström, 1855
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Stenothoidae Boeck, 1871
Stenothoe brevicornis
Sars, 1895
Porsanger Roddenessjcen, Norwegen70°11,07´N/ 25°14,75´E
Antatelson walkeri
Chilton
Antarctica61°13,70´S/ 55°58,10´W
Material und Methoden 17
Ischyroceridae Stebbing, 1899
Jassa falcata
(Montagu, 1808)
Ostsee58°28,01´N/ 11°11,70´E
Ericthonius brasiliensis
(Dana, 1853)
Kattegat, Ostsee
Epimeriidae Boeck, 1871
Epimeria similis
Chevreux, 1912
Antarctica
60°54,60´S/55°45,90´W
Epimeria georgiana
Schellenberg, 1931
Antarctica
60°54,60´S/55°45,90´W
Iphimediidae Boeck, 1871
Maxilliphimedia longipes
Walker, 1906
Antarctica
60°54,60´S/55°45,90´W
Iphimediella georgei
Watling & Holman, 1980
Antarctica
61°18,60´S/57°1,70´W
Echiniphimedia hodgsoni
Walker, 1906
Antarctica
60°54,60´S/55°45,90´W
Calliopiidae Sars, 1895
Apherusa jurinei
(Milne-Edwards, 1830)
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Apherusa bispinosa
Bate, 1857
Helgoland, Nordsee
Calliopius laeviusculus
(Kröyer, 1838)
Helgoland, Nordsee
Corophiidae Dana, 1849
Corophium volutator
Pallas, 1766
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Neohela monstrosa
Boeck, 1861
Ostsee
Ampithoidae Stebbing, 1899
Ampithoe rubricata
(Montagu, 1808)
Porsanger Roddenessjcen, Norwegen70°11.94´N/ 25°05.78´E
Ampithoe ramondi
Audouin, 1826
Curacao, Karibische See
Urothoidae Bousfield, 1978
Urothoe brevicornis
Bate, 1862
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Eusiridae Stebbing, 1888
Eusirus perdentatus
Chevreux, 1912
Antarctica
62°18,90´S/58°41,70`W
Material und Methoden 18
Amphilochidae Boeck, 1871
Amphilochius tenuimanus
Boeck, 1871
Vargsund Bekkarfjordneset, Norway71°18.08´N/ 23°21.40´E
Leucothoidae, Dana, 1852
Leucothoe sp. Florida Keys, USA
Phoxocephalidae Sars, 1895
Fuegophoxus abjectus
Barnard & Barnard, 1980
Antarctica61°46,50´S/ 57°30,20´W
Gammarellidae Bousfield, 1977
Gammarellus homari
(Fabricius, 1779)
Klever Grund, Ostsee
Aoridae
Aora gracilis
Bate, 1857
Kattegat, Ostsee
Atylidae
Atylus swammerdami
(Milne-Edwards, 1830)
Kattegat, Ostsee
Lilleborgidae Stebbing, 1899
Liljeborgia fissicornis
(Sars, 1895)
Vargsund Bekkarfjordneset, Norwegen71°18.08´N/ 23°21.40´E
Astyridae Pirlot, 1934
Astyra abyssi
Boeck, 1871
Porsanger Hjellneset, Norwegen
70°30.60´N/25°33.42´E
Isaeidae
Gammaropsis melanops
G.O. Sars
Porsanger Langcy, Norwegen70°26,74´N/ 25°22,35´E
Podoceridae Leach, 1814
Dulichia porrecta
(Bate, 1857)
Porsanger Langcy, Norwegen70°26,64´N/ 25°22,35´E
Pleustidae Buchholz, 1874
Pleustes panoplus
Kröyer, 1838
Norwegen
Megaluropidae Thomas & Barnard, 1986
Megaluropus longimerus
Schellenberg, 1925
Curacao, Karibische See
Material und Methoden 19
Hyperiidea
Hyperiidae Dana, 1852
Hyperia galba
Montagu, 1813
Great Isle of Cumbrae, Schottland
Themisto compressa
Goes, 1865
Ostsee
Pronoidae Claus, 1879
Eupronoe minuta
Claus, 1879
Atlantik
30°08,4´N/28°34,8´W
Caprellidea
Caprellidae White, 1847
Caprella linearis
(Linné, 1767)
Ostsee58°28,01´N/ 11°11,70´E
Phtiscidae Vassilenko, 1968
Pseudoprotella phasma
(Montagu, 1806)
Ostsee58°28,01´N/ 11°11,70´E
Tab. 1: Arten der Amphipoda, für die die SSU rDNA doppelsträngig sequenziert werden
konnte. In der 2. Spalte sind die Fundorte der jeweiligen Taxa angegeben.
2.1.2. Fixierung des Tiermaterials
Um Tiermaterial molekulargenetisch bearbeiten zu können, ist eine geeignete Fixierung
unerläßlich. Auf Expeditionen wird das gesammelte Material häufig in Formalin fixiert, da
diese Form der Fixierung kostengünstig und einfach erfolgen kann. Dieses Material ist
allerdings höchst ungeeignet für eine molekulargenetische Bearbeitung, da Formalin zwar
Gewebe fixiert, aber gleichzeitig die DNA zerstört. Das Formalin zerstört die
Wasserstoffbrückenbindungen und aus diesem Grund zerbricht die DNA in kleine Teilstücke.
Bei sehr altem Museumsmaterial ist die DNA in der Regel vollständig aufgelöst.
Es gibt verschiedene Möglichkeiten, Tiermaterial für genetische Arbeiten zugänglich zu
machen. Ideal ist natürlich die Bearbeitung von frischem, möglichst lebendem Material. Da
dies in den seltensten Fällen möglich ist, werden verschiedene Fixierungsmöglichkeiten
verwendet.
Material und Methoden 20
Das Tiermaterial kann in flüssigem Stickstoff gefroren und dann bei –80°C aufbewahrt
werden. Dies ist eine ausgesprochen aufwendige Vorgehensweise, die für Feldarbeit denkbar
ungeeignet ist.
Eine wesentlich einfachere Fixierungsmöglichkeit bietet Ethanol. Tiermaterial kann in
70%igem Ethanol fixiert und aufbewahrt werden. In einzelnen Fällen erweist sich eine
Konzentration von 70% allerdings als zu gering. In diesen Fällen kann 96%iges Ethanol
verwendet werden. Für die bei uns im Labor bearbeiteten Taxa hat sich nach einigen Tests
(vgl. Dissertation H. Dreyer, 1999) ergeben, daß nicht nur die Konzentration des Ethanols,
sondern auch die Temperatur während der Fixierung ausschlaggebend ist.
Für die Isopoda (Asseln) hat sich ein recht aufwendiges Verfahren etabliert, das eine gute
Fixierung genomischer DNA erlaubt. Dabei ist es essentiell, daß die lebenden Tiere in
vorgekühltes 96%iges Ethanol gegeben und anschließend bei –20°C für mindestens 72 Std.
gelagert werden (vgl. Dreyer, 1999).
Dieses Verfahren hat sich auch für die Flohkrebse als gut brauchbar erwiesen. Allerdings ist
es nicht zwingend notwendig, daß das Ethanol bei der Fixierung gekühlt ist. Dies hat zur
Folge, daß bei Sammelexpeditionen der Aufwand für die Fixierung geringer gehalten werden
kann, als bei den Isopoda. Dennoch sollten für die Fixierung optimale Bedingungen gesucht
werden, da die Qualität der isolierten DNA sehr großen Einfluß auf die nachfolgende PCR
(Polymerasekettenreaktion) hat.
Neben der Wahl des Fixierungsverfahrens hat sich aber auch gezeigt, daß das Material lebend
konserviert werden muß, um zu gewährleisten, daß geeignete DNA isoliert werden kann. Bei
Totfunden hat in den meisten Fällen schon ein Abbau der DNA durch Nukleasen begonnen,
so daß die Extraktionsergebnisse in ihrer Qualität stark beeinflußt werden.
Das in dieser Arbeit verwendete Material war ohne Ausnahme in 96%igem Ethanol fixiert.
2.2. Labormethoden
Die Darstellung der verwendeten Labormethoden ist so ausführlich aufgeführt, daß
nachfolgende Bearbeiter alle Verfahren problemlos nacharbeiten können.
Die Rezepte für die notwendigen Lösungen und Medien sind im Anhang aufgeführt.
Material und Methoden 21
2.2.1. DNA-Extraktion
Die Extraktion genomischer DNA ist mit Hilfe verschiedener Verfahren möglich.
Grundlegend für jede DNA-Extraktion (Isolierung) ist das Öffnen der Zellen. Die Lyse der
Membranen wird üblicherweise mit Detergentien erreicht, die in unterschiedlichen Verfahren
variieren können. Gelegentlich ist eine mechanische Unterstützung notwendig, die sehr
vorsichtig zu erfolgen hat, da sonst Scherkräfte die DNA angreifen können (Nicholl, 1995).
Die DNA kann auseinanderbrechen und damit kann die Möglichkeit verloren gehen, lange (>
1000 bp) Fragmente zu amplifizieren.
2.2.1.1. „GnomeTM DNA Isolations Kit“ (BIO 101)
a) Ein einzelnes Tier wird in 230 µl Zell-Suspensions-Lösung mit einer Pinzette zerkleinert.
b) Anschließend werden 6,25 µl RNase Mix und 12,5 µl Zell-Lyse-/Denaturierungsmix
zugefügt.
c) Dieser Ansatz wird für 15 Min. bei 55°C inkubiert.
d) Es werden 3,2 µl Protease Mix zugegeben und diese Mischung wird für mindesten 2 Std.
bis maximal über Nacht bei 55°C im Schüttelwasserbad inkubiert.
e) Nach der Lyse werden 62,5 µl „Salt Out“ - Lösung zugefügt. Dieser Ansatz wird für 10
Min. bei 4°C inkubiert.
f) Danach wird dieser Ansatz für 10 Min. bei 13000 U/Min. zentrifugiert. Sollten im
Überstand noch Fällungsrückstande zu finden sein, sollte die Zentrifugation so häufig
wiederholen werden, bis der Überstand klar ist.
g) Der Überstand wird in ein frisches Reaktionsgefäß gegeben und mit 1 ml 100% Ethanol
gefällt und dann 15 Min. bei 13000 U/Min. zentrifugiert.
h) Den Überstand wird entfernt und das Pellet mit 70% Ethanol gewaschen. Erneut bei
13000 U/Min. für 10 Min. zentrifugieren. Den neuen Überstand wieder verwerfen und das
Pellet an der Luft trocknen.
i) Das Pellet wird in 50 µl destilliertes H2O aufgenommen.
Material und Methoden 22
2.2.1.2. „Qiagen Blood and Tissue Kit“ (Qiagen)
Das „Qiagen Blood and Tissue Kit“ ist einfacher und effektiver. Daher ist es bevorzugt zur
DNA-Extraktion verwendet worden.
Bevor das „Blood an Tissue Kit“ verwendet werden kann, ist es nötig, einige der
Komponenten aufzubereiten:
Proteinase K wird in dest. H2O gelöst.
AW1-Puffer (Waschpuffer 1) und AW2-Puffer (Waschpuffer 2) werden mit absolutem
Ethanol aufgefüllt.
Diese Vorbereitungen sind nur vor der ersten Extraktion zu treffen, danach werden die Puffer
mit den übrigen Komponenten des Kits aufbewahrt. Die Proteinase K ist entweder im
Kühlschrank (+4°C) oder portioniert bei –20°C aufzubewahren.
a) Ein einzelnes Tier wird in ein 1,5 ml Reaktionsgefäß gegeben und mit 180 µl ATL-Puffer
bedeckt. Das Tier wird im Puffer mit einer Pinzette vorsichtig zerkleinert.
b) Es werden 20 µl Proteinase K zugegeben. Diese Mischung wird über Nacht bei 56°C im
Schüttelwasserbad inkubiert.
c) Nach der Verdauung wird die Mischung im Reaktionsgefäß für 2 Min. bei 8000 U/Min.
zentrifugiert. Der Überstand wird in ein frisches Reaktionsgefäß gegeben.
d) Der Überstand wird mit 200 µl AL-Puffer vorsichtig vermischt. Dann wird dieser Ansatz
für 10 Min. bei 70°C inkubiert.
e) Es werden 200 µl absolutes Ethanol zugegeben und vorsichtig untergemischt. (Die
Schritte d + e können auch kombiniert werden. Dann wird auf die 10 Min. Inkubation
verzichtet.)
f) Dieses Gemisch wird in ein Säulchen mit Membran gegeben, das sich in einem 2 ml
Reaktionsgefäß befindet.
g) Das Säulchen mit Gemisch wird für 1 Min. bei 8000 U/Min. zentrifugiert. Die DNA ist
nun an der Membran gebunden.
h) Das Säulchen wird in ein frisches Reaktionsgefäß gegeben. Auf die Membran werden 500
µl AW1-Puffer (Waschpuffer 1) gegeben.
i) Das Säulchen wird für 1 Min.. bei 8000 U/Min. zentrifugiert. Das 2 ml Reaktionsgefäß
wird durch ein frisches Gefäß ersetzt.
j) Die Membran wird ein weiteres Mal gewaschen. Dafür werden 500 µl AW2-Puffer
(Waschpuffer 2) auf die Membran gegeben. Dies wird für 3 Min. bei 13000 U/Min.
zentrifugiert.
Material und Methoden 23
k) Die gewaschene DNA muß noch aus der Membran gelöst werden. Dazu werden 100 µl
AE-Puffer oder destilliertes H2O auf die Membran gegeben. Der Ansatz sollte 1-3 Min.
bei Raumtemperatur ruhen. Danach wird für 1 Min. bei 8000 U/Min. zentrifugiert.
l) Anschließend Schritt k) noch einmal wiederholen.
2.2.2. Agarose-Gelelektrophorese
Die Gel-Elektrophorese (Sambrock et al., 1989) beruht auf der Tatsache, daß DNA-
Fragmente bzw. isolierte genomische DNA bei neutralem pH Wert negativ geladen sind. Die
Nucleinsäurefragmente (bzw. die genomische DNA) sind in diesem Fall polyanionisch, das
heißt, daß sie an ihren Phosphatgruppen im Phosphatdiesterrückgrat viele negative Ladungen
tragen. An das Agarose-Gel, welches sich in einem Salzpuffer befindet, wird eine Spannung
angelegt. Aufgrund der negativen Ladung der DNA, läuft diese durch das Gel zur positiv
geladenen Elektrode.
Das Agarose-Gel weist eine maschenartige Struktur auf, die den wandernden DNA-
Fragmenten einen Widerstand entgegensetzt. Dieser Widerstand führt dazu, daß
unterschiedlich lange Fragmente in der selben Zeit unterschiedlich weit durch das Gel laufen.
Auf diese Weise können Fragmente unterschiedlicher Längen voneinander getrennt werden.
Läßt man Fragmente bekannter Längen als Marker parallel zu Proben, die Fragmente
unbekannter Länge enthalten, in einem Gel mitlaufen, so kann man die unbekannten Längen
ermitteln.
Neben einer Längenbestimmung ist es außerdem möglich, die vorhandene Menge an DNA zu
bestimmen, indem man als Marker bekannte DNA-Mengen parallel im Gel aufträgt.
Die DNA, welche auf das Gel aufgetragen werden soll, wird mit Bromphenol-Blau vermischt.
Dieser Farbstoff ist ebenfalls negativ geladen, hat aber die Möglichkeit,das Gel schneller zu
durchwandern, als die DNA. Mit Hilfe dieses Farbstoffs kann man kontrollieren, wie weit die
DNA im Gel gelaufen ist. Da sich die DNA immer unterhalb der farbigen Bromphenol-Blau-
Bande befindet, kann vermieden werden, daß die DNA aus dem Gel hinausläuft. Zusätzlich
gewährleistet die Bromphenol-Blau-Lösung ein Absinken der DNA in die Geltaschen.
Der Gellösung wird Ethidiumbromid zugegeben. Dieses interkaliert in der DNA und ist mit
UV-Licht sichtbar zu machen. Bestrahlt man das Gel mit UV-Licht, wird vorhandene DNA
als Bande sichtbar und läßt sich mit speziellen Kameras fotografieren.
Material und Methoden 24
2.2.2.1. Agarose-Gel
Zur Herstellung eines Agarose-Gels werden
200 ml 1 X TAE-Puffer
2 g Agarose (ergibt ein 1%iges Gel)
4 µl Ethidiumbromid (10 mg/µl)
benötigt.
Die Agarose zusammen mit dem Puffer in der Mikrowelle erhitzen, bis die Agarose
vollständig geschmolzen ist. Das flüssige Gel etwas abkühlen lassen und das Ethidiumbromid
zugeben. Vorsichtig mischen und dann in die Gelkammer gießen. Für ein Minigel werden ca.
40 ml flüssiges Gel gebraucht. Das übrige Gel erkalten lassen und bei Bedarf erneut in der
Mikrowelle aufkochen. Den Kamm stecken und das Minigel erkalten lassen.
Auf das gehärtete Gel werden 150-200 ml TAE-Puffer gegeben. Das DNA/Bromphenol-Blau
Lösung-Gemisch (1:2) wird in die durch den Kamm erzeugten Taschen pipetiert. Gewichts-
und Längenmarker werden parallel zu den Proben aufgetragen. Bei einer Spannung von 120
Volt werden die Proben 15-25 Min. aufgetrennt.
2.2.3. Polymerasekettenreaktion
Die mit dem „GnomeTM DNA Isolations Kit“ (BIO 101) bzw. dem „Qiagen Blood and Tissue
Kit“ (Qiagen) gewonnene DNA wird im weiteren Verlauf für die Polymerasekettereaktion (im
folgenden mit PCR abgekürzt) [Saiki et al., 1988] verwendet.
Durch eine PCR wird erreicht, daß nur ein bestimmter, gewünschter Bereich der isolierten
genomischen DNA vervielfältigt wird. Dazu werden Oligonukleotide (Primer) benutzt, die in
der Regel aus 17 bis 25 Basen bestehen und zu einem bekannten Bereich der DNA passen.
Um eine Vervielfältigung des gewünschten Bereiches zu erreichen, benötigt man je einen
Primer rechts und links des gesuchten DNA-Abschnittes. Mit Hilfe eines Enzyms, der DNA-
Polymerase, werden dann die jeweils komplementären DNA-Stränge synthetisiert. Die
Oligonukleotide (Primer) haben bei der PCR dabei zwei Aufgaben. Erstens liefern sie der
DNA-Polymerase einen doppelsträngigen DNA-Bereich, an den sie anlagern kann, und
zweitens grenzen sie den amplifizierten DNA-Abschnitt ein.
Material und Methoden 25
Die Rezepte zur Durchführung einer PCR sind variabel. Sie hängen einerseits von der
verwendeten DNA-Polymerase ab, andererseits beeinflußt auch die Qualität der DNA die
PCR-Reaktion.
Für die Amplifizierung des gewünschten DNA-Abschnittes wurde die DNA-Polymerase der
Firma Qiagen (inklusive Pufferlösungen) verwendet.
2.2.3.1. PCR-Reaktion
Je 50 µl Probe werden
5 µl 10 x PCR-Puffer
10 µl Q-Lösung
6,25 µl dNTPs (0,2 mM je dNTP)
0,5 µl Oligonukleotid 18A1 (50 pmol/µl)
0,5 µl Oligonukleotid 1800 (100 pmol/µl)
0,25 µl Qiagen Taq-Polymerase (5 Einheiten/µl)
0,5–1,5 µl DNA (entspricht ca. 100 ng)
benötigt.
Diese Komponenten werden mit autoklaviertem H2O auf 50 µl aufgefüllt.
Eine Verbesserung der PCR wurde durch eine sogenannte „hot start“ PCR erreicht. Dabei
wird die Taq-Polymerase erst nach dem ersten Denaturierungsschritt (Initialdenaturierung)
während der Amplifizierung zugefügt.
2.2.3.2. PCR-Oligonukleotide
18A1: 5´-CCTA(CT)CTGGTTGATCCTGCCAGT-3´
1800: 5´-TAATGATCCTTCCGCAGGTT-3´
Die Sequenzen für diese Oligonukleotide entstammen einer persönlichen Mitteilung von T.
Spears (Florida, USA). Die Sequenz für das Oligonukleotid 18A1 ist leicht verändert worden.
Am 5´Ende sind zwei zusätzliche Cytosine (C) angefügt worden, die eine energetisch
stabilere Bindung als das ursprüngliche Thymin (T) und Adenosin (A) eingehen. Diese
Modifikation bewirkt eine stabilere Anlagerung an die Zielsequenz und erschwert ein Brechen
der Oligonukleotid/Matrizenbindung.
Zur Durchführung der Zyklen für die Amplifizierung wurden Progene Thermocycler der
Firma Techne verwendet.
Material und Methoden 26
2.2.3.3. PCR-Zyklus
Die Amplifizierung der SSU rDNA Fragmente wurde mit einem von Dr. E. Wollscheid
entwickelten Zyklus durchgeführt.
Initialdenaturierung
94°C für 5 Min.
Amplifizierungszyklen (38 Wiederholungen)
94°C
52,5
72°C
Abschlußzyklus
72°C 10min
4°C !
Die PCR-Probe wurden anschließend auf erhaltene Menge und Länge des Produktes auf
einem Agarose-Gel überprüft.
2.2.3.4. Aufreinigung der PCR-Produkte
Die PCR-Produkte können auf einfache Weise mit einem handelsüblichen Kit aufgereinigt
werden. Das „QIAquick PCR Purification Kit“ der Firma Qiagen hat sich als einfach
anwendbar und effizient erwiesen. Die in dem Kit verwendeten Säulen tragen eine Membran,
die bei einer bestimmten Salzkonzentration für Fragmente, die kleiner als 100 bp sind,
durchlässig ist. Gleichzeitig binden alle Fragmente, die größer sind an die Membran. Über
einen Waschschritt können dann auch Reste von Nukleotiden, Polymerase und Puffersalzen
entfernt werden. Dies ist notwendig, da sich diese Komponenten möglicherweise störend auf
nachfolgende Reaktionen auswirken können. Allerdings können mit Hilfe dieser Methode
keine Nebenprodukte (PCR-Produkte, die nicht der Zielsequenz entsprechen) entfernt werden.
Da bei der Amplifizierung der SSU rDNA keine Nebenprodukte entstanden sind, war eine
Aufreinigung von Fragmenten aus Agarose-Gelen nicht erforderlich.
Material und Methoden 27
a) 5 x das Volumen der zu reinigenden Probe an PB-Puffer zum PCR-Produkt geben (z.B.:
50 µl PCR-Produkt und 250 µl PB-Puffer)
b) Die Säulen in ein 2 ml Reaktionsgefäß geben und das PCR-Produkt/PB-Puffer Gemisch
in die Säulen geben.
c) Für 60 Sek. bei 13000 U/Min. zentrifugieren und anschließend die Säule in ein frisches
Reaktiongefäß geben.
d) 750 µl PE-Puffer (Waschpuffer) in die Säule geben, für 30 Sek. bei 13000 U/Min. und
anschließend die Säule in ein frisches 1,5 ml Reaktionsgefäß geben.
e) 30 µl destilliertes H2O oder AE-Puffer (Elutionspuffer) in die Säule geben und 1 min bei
Raumtemperatur inkubieren.
f) 30 sek bei 13000 U/Min. zenrifugieren.
Die aufgereinigten PCR- Produkte können problemlos kloniert werden. Bei kurzen
Fragmenten kann sich auch eine direkte Sequenzierung anschließen.
2.2.4. Klonierung
Die bei der PCR amplifizierten Fragmente wurden vor dem automatischen Sequenzieren in
ein Plasmid kloniert, um ein ausreichend hohe Menge qualitativ hochwertiger DNA zum
Sequenzieren zur Verfügung zu haben.
Plasmide vom Typ pBR322 („low-copy“ Plasmid) erreichen in den Wirtszellen eine deutlich
geringere Kopienzahl, als Plasmide vom Typ pUC („high-copy“ Plasmid). Für einfache
Transformationen - wie in diesem Fall - werden „high-copy“ Plasmide verwendet.
Die Plasmide werden durch Enzyme an einer Stelle geschnitten und an die Schnittstellen wird
ein zusätzliches Thymin (T) gekoppelt. An dieses T kann das PCR-Produkt ligiert werden.
Bei der PCR macht die Qiagen Taq-Polymerase häufig den „Fehler“, ein weiteres Adenosin
(A) anzuhängen. Dieses ist komplementär zu dem überhängenden T am Plasmid. Das Enzym
Ligase ist nun in der Lage, Plasmid und PCR-Produkt zu verbinden. Anschließend wird das
Plasmid in kompetente Bakterien (Escherichia coli) eingeschleust.
Material und Methoden 28
2.2.4.1. Ligation und Transformation mit dem TOPO TA Cloning –KIT (Invitrogen)
Dieses Kit wird von der Firma Invitrogen vertrieben und enthält neben dem Vektor (Plasmid)
alle notwendigen Komponenten, um sowohl eine Ligation als auch eine „Hitze-Schock“-
Transformation durchzuführen.
2.2.4.1.1. Ligation
Die kovalent gebundene Topoisomerase I ist in Lage, die linearisierten Plasmide an den T-
Überhängen mit den A-Anhängen der PCR-Produkte zu verbinden.
a) 1,0 µl PCR-Produkt
1,0 µl steriles H2O (Kit)
0,5 µl TOPO-Vektor-Mix (Kit)
mischen und für 5 min bei Raumtemperatur inkubieren.
b) Ansatz auf Eis stellen
2.2.4.1.2. Transformation mit „Hitze-Schock“
a) Kompetente Zellen (E. coli) auf Eis auftauen lassen (Zellen gehören mit zum TOPO TA
Cloning-Kit)
b) 2 µl des Ligationsansatzes vorsichtig zumischen
c) Diesen Ansatz 30 Min. auf Eis ruhen lassen
d) Für 30 Sek. in einem 42°C warmen Wasserbad (nicht schütteln!) inkubieren.
e) Aus dem Wasserbad nehmen und 2 Min. auf Eis stellen.
f) 125 µl SOC-Medium (Kit) zu den kompetenten Zellen mit dem Ligationsansatz geben und
30 Min. bei 37°C im Schüttelbrutschrank inkubieren.
g) 50-100 µl auf einer Agarplatte (IPTG, X-Gal, 100µg/ml Ampicillin) ausplattieren und
über Nacht bei 37°C im Brutschrank inkubieren.
2.2.4.2. Selektion rekombinanter Kolonien
Um das gewünschte Fragment in den Bakterien nachweisen zu können, werden die dem
„Hitze-Schock“ unterzogenen Bakterien auf Agar-Platten ausplattiert und über Nacht (bis zur
Material und Methoden 29
stationären Phase) bei 37°C inkubiert. Die Platten sind mit X-Gal, IPTG und Ampicillin
versehen.
Das Ampicillin verhindert, daß sich fremde Bakterien oder Bakterien ohne Plasmid auf der
Platte vermehren können: das Plasmid ist Träger der Ampicillin-Resistenz.
Der X-Gal-Farbstoff wird von Bakterien, die kein Plasmid mit ligiertem Farbstoff tragen,
umgesetzt. Diese Kolonien erscheinen nach der Übernacht-Inkubation blau. Da sie kein Insert
tragen, sind sie für eine weitere Bearbeitung nicht brauchbar. Die multiple Insertionsstelle für
das zu klonierende Fragment liegt innerhalb des „lac-Z“ Gens. Wird die Anordnung des „lac-
Z“ Gens durch das „Insert“ (Fragment) zerstört, ist das Bakterium nicht mehr in der Lage, X-
Gal umzusetzen (die Kolonien erscheinen weiß). IPTG wird zugegeben, um die Umsetzung
des X-Gal anzustoßen.
Die weißen Kolonien können in flüssigem LB - Medium über Nacht angezogen werden, um
Plasmide zu isolieren.
2.2.4.3. Plasmid-Extraktion
Zur Plasmid-Extraktion aus den E. coli-Zellen wird das „S.N.A.P. Miniprep Plasmid Kit“ der
Firma Invitrogen verwendet. Die so gewonnene Plasmid-DNA ist in hohem Maße salz- und
proteinfrei, was für eine erfolgreiche Sequenzierung notwendig ist.
a) 2 ml der Übernachtkultur (s. 2.6.2.) werden in einem Reaktionsgefäß abzentrifugiert. Der
Überstand wird vom Pellet entfernt.
b) Das Pellet wird in 150 µl Resuspensions-Puffer aufgenommen.
c) Zu den resuspendierten Zellen werden 150 µl Lysis-Puffer gegeben. 5-6 mal invertieren
und anschließend für 3 Min. bei Raumtemperatur ruhen lassen.
d) Es werden 150 µl Präzipitations-Salz zugegeben.
e) Bei 13000 U/min für 5 Min. zentrifugieren.
f) Überstand in ein frisches Reaktionsgefäß pipetieren und 600 µl Binde-Puffer zugeben.
g) Säulen in Reaktionsgefäße stellen und die Mischung aus Schritt f auf die Säule mit der
Membran geben.
h) 30 Sek. bei 6000 U/min zentrifugieren (Plasmide binden an die Membran in der Säule).
i) Die abzentrifugierte Flüssigkeit verwerfen.
j) 500 µl Wasch-Puffer auf die Membran geben und erneut 30 Sek. bei 6000 U/min
zentrifugieren
Material und Methoden 30
k) Die abzentrifugierte Flüssigkeit verwerfen und 1 ml „Final-Wash“ auf die Membran
geben.
l) Die abzentrifugierte Flüssigkeit verwerfen und die Membran 1 min bei 13000 U/min
trocknen.
m) Die Säule mit der Membran in ein frisches Reaktionsgefäß stellen, 60 µl H2O auf die
Membran geben und 1 Min. ruhen lassen. Dann die gelösten Plasmide abzentrifugieren.
Man erhält 60 µl Plasmid-DNA in H2O, die eine Konzetration von etwa 0,2µg/µl aufweist.
Diese DNA kann ohne weitere Behandlung zum Sequenzieren eingesetzt werden.
2.2.5. Sequenzierung
Das Prinzip des Li-cor (automatischer Sequenzierer der Firma MWG) ist vergleichbar mit
dem Prinzip des Agarose-Gels. Die negativ geladenen DNA-Fragmente durchlaufen das
Spannungsfeld des Gels von der Anode zur Kathode. Das im Li-cor verwendete Gel ist ein
6%iges Acrylamid-Bisacrylamid-Gel, das in der Lage ist, Unterschiede, die nur eine Base in
der Fragmentlänge ausmachen, aufzutrennen.
Die Fragmente mit einer Base Längenunterschied werden beim „Cycle-Sequencing“
(Kettenabbruchverfahren nach Sanger et al., 1977) synthetisiert. Es werden je DNA-Probe
vier unterschiedliche Reaktionen angesetzt, für jede Base (Adenosin, Cytosin, Guanin und
Thymin) eine. Es werden in jedes Reaktionsgemisch Primer, DNA-Polymerase, dNTPs und
Plasmid-DNA gegeben. Zusätzlich kommen in jeden Ansatz noch die entsprechenden
Dideoxynukleotide (ddNTPs),z.B. für die Base A ddATP. ddNTPs verhindern, daß die DNA-
Polymerase den komplementären Strang weiter zusammenbaut. Die Reaktion läuft im Prinzip
so ab wie eine PCR. Die DNA-Polymerase baut komplementäre Stränge zu den gegebenen
DNA-Vorlagen, nur daß die Reaktion jedesmal dann, wenn ein ddNTP eingebaut wird,
abbricht. So entstehen beim „Cycle Sequencing“ Fragmente unterschiedlicher Länge, die in
jedem Reaktionsansatz (A,C,G und T) mit einer bestimmten Base enden.
Trägt man diese Reaktionen nebeneinander in festgelegten Bahnen (z.B. A,C,G,T) auf das Gel
im Li-cor auf, so können die unterschiedlich langen Fragmente unterschiedlich schnell durch
das Gel laufen. Anhand des markierten Primers ist der Laser des Li-cor in der Lage, zu
erkennen, wann ein Fragment das Gel durchlaufen hat. Anhand der Bahn, in der das Fragment
Material und Methoden 31
erscheint, kann der Computer feststellen, um welche Base es sich an der letzten Stelle des
Fragmentes handelt.
2.2.5.1. Das Acrylamid-Bisacrylamid-Gel
Das verwendete Sequenziergel ist ein 6%iges Acrylamid-Bisacrylamid-Gel. Da Acrylamid
(besonders in Pulverform) hochgiftig ist, werden aus mehreren Komponenten bestehende
Fertiglösungen der Firma Biozym (Ultra Pure SequagelTMXR) verwendet.
Für ein 41 cm langes Gel werden folgende Komponenten vorsichtig gemischt:
24 ml „Ultra Pure SequagelTMXR“
6 ml „SequagelTM-Complete“
300 µl 10%iges APS
Das flüssige Gel wird zwischen die vorbereiteten Glasplatten (∅ = 0,25 mm) gegossen und
anschließend in die Waagerechte gelegt. Das Gel benötigt dann noch etwa 1 Std., um
auszupolymerisieren. Die Glasplatten werden anschließend von Harnstoff- und Gelresten
befreit und in den Li-cor, zusammen mit den Puffertanks, eingebaut. Das Puffersystem des Li-
cor wird mit 1l 1 x TBE-Puffer gefüllt. Anschließend werden die Probentaschen mit 0,5-1,5
µl der vorher durchgeführten „Cycle-Sequencing-Reaktion“ (vgl. 2.2.5.2.) gefüllt. Die Proben
laufen dann bei 50°C, 31 Watt und 1500 Volt für 8-10 Std. durch das Gel.
2.2.5.2. Das „Cycle Sequencing“
Für das „Cycle Sequencing“ wird das „Thermo Sequenase fluorescent labelled primer cycle
Sequencing kit with 7-deaza-dGTP“ der Firma Amersham verwendet. Dieses Kit soll zum
einen gewährleisten, daß die Signalstärke der vier Reaktionen (A, C, G, T) möglichst
identisch ist, damit eine computergestützte Auswertung vereinfacht wird. Zum anderen sind
die chemischen Komponenten dieses Kits in der Lage, komplexe Sekundärstrukturen der
DNA zu lösen und ein Ablesen durch die Polymerase zu ermöglichen.
Material und Methoden 32
2.2.5.2.1. Sequenzierreaktion
Für die Sequenzierreaktion werden folgende Komponenten zu einem Vormix pipetiert und
vorsichtig gemischt:
0,5 µg Plasmid-DNA
6-9 pmol Sequenzierprimer
Plasmid-DNA und Sequenzierprimer werden mit autoklaviertem H2O auf 13 µl
Gesamtvolumen aufgefüllt.
Je Reaktion werden 1 µl eines jeden Stopmixes (A, C, G, T) in ein Reaktionsgefäß gegeben.
Dann werden 3 µl des Vormixes auf jeden Stopmix gegeben. Dies wird vorsichtig gemischt
und anschließend mit Öl überschichtet. Die Reaktionsgefäße werden dann in eine PCR-
Maschine gegeben und dort mit einem speziellen Zyklus sequenziert (s. 2.7.2.2.). Nach dem
Ende des Sequenzierzyklus wird die Reaktion mit 3 µl Stop/Lade-Puffer abgestoppt.
2.2.5.2.2. Sequenzierzyklus
Initialdenaturierung
94°C für 2 Min.
Sequenzierungszyklen (30 Wiederholungen)
94°C für 25 Sek.
48°C für 25 Sek.*
70°C für 35 Sek.
Abschlußzyklus
4°C !
*Für einige der Sequenzierprimer war es in vereinzelten Fällen erforderlich, Temperaturen
zwischen 42°C und 56°C zu verwenden.
2.2.5.2.3. „Primer Walking“
Zur doppelsträngigen Sequenzierung der klonierten Fragmente wird das sogenannte „Primer
Walking„ verwendet. Dabei werden in regelmäßigen Abständen sowohl auf dem Hin- als
auch auf dem Rückstrang Primer (Oligonukleotide) ermittelt, mit deren Hilfe das gesamte
Material und Methoden 33
Fragment sequenziert werden kann. Jedes der sequenzierten Fragmente hat eine ungefähre
Länge von 500-600 bp.
Die Primer „Universal“ und „Reverse“ sind universelle Oligonikleotide (Primer), die am 5´
und am 3´ Ende der Polylinkerstelle des LacZ-Gens von pUC18 Vektorderivaten (TOPO TA-
Cloning Vektor gehört zu diesen Derivaten) binden (Vierra & Messing, 1982). Diese
Oligonukleotide können verwendet werden, um in die klonierte SSU rDNA
hineinzusequenzieren.
Zusätzlich zu diesen universellen Primern sind Oligonukleotide in der Arbeitsgruppe (von
Dreyer, Englisch & Wollscheid) entwickelt worden, die innerhalb der klonierten Fragmente
binden. Mit diesen Oligonukleotiden konnten SSU rDNA Fragmente bis zu einer Länge von
2800 bp doppelsträngig sequenziert werden. Dabei werden auf den mit den universellen
Oligonukleotiden sequenzierten Abschnitten Bereiche gesucht, an denen neue
Oligonukleotide hybridisieren können. Diese Stellen müssen einige Kriterien (hohe
Schmelztemperatur, keine Dimerbildung, keine Sekundärstrukturbildung, Hybridisierung an
nur einer Stelle, möglichst geringe Anzahl an „Wobbles“) erfüllen, um als
Hybridisierungsstelle geeignet zu sein. Dies kann z.B. mit Hilfe des Internet-Programms
„Primer Calculator“ (http://www.Williamstone.com primes/calculator/) untersucht werden.
Für das Ende der Teilsequenzen, die man mit Hilfe der neuen Oligonukleotide erhält, werden
wieder neue Primer gesucht, mit denen wiederum neue Teilsequenzen gewonnen werden
können. Auf diese Weise entsteht ein Satz Oligonukleotide (Primer), die eine komplette
doppelsträngige Sequenzierung der klonierten SSU rDNA Fragmente erlaubt.
Material und Methoden 34
2.2.5.2.3.1. Sequenzierprimer
Oligonukleotid(Primer)bezeichnung Primersequenz
Universal 5´-GCCCAGGGTTTTCCCAGTCACGAC-3´
Reverse 5´-TCACACAGGAAACAGCTATGAC-3´
400F 5´-ACGGGTAACGGGGAATCAGGG-3´
400R 5´-CCCTGATTCCCCGTTACCCGT-3´
470F 5´-CAGCAGGCACGCAAATTACCC-3´
700F 5´-GTCTGGTGCCAGCCGCG-3´
700R 5´-CGCGGCTGCTGGCACCAGCAC-3´
1000F 5´-CGATCAGATACCGCCCTAGTTC-3´
1000R 5´-GAACTAGGGCGGTATCTGATCG-3´
1155F 5´-GTGAAACTTAAAGGAATTGACGG-3´
1155R 5´-CCGTCAATTCCTTTAAGTTTCAG-3´
1250F 5´-CCGTTCTTAGTTGGTGGAGCG-3´
1250R 5´-CGCTCCACCAACTAAGAACGGCC-3´
1500R 5´-CATCTACGGCATCACAGA-3´
1600F 5´-GGTGTGTACAAAGGGCAGGGACG-3´
Tab. 2: Die zur doppelsträngigen Sequenzierung der SSU rDNA von Amphipoden
verwendeten Primer. Orientierung der Primer: F = Hin-Strang und R = Rück-Strang.
2.2.5.3. Korrektur der Teilsequenzen und Erstellung der Konsensussequenz
Mit Hilfe des „Primer Walking“ erhält man eine Reihe von Teilsequenzen, für die mit Hilfe
des Programmes BaseImagIR ein Sequenziervorschlag errechnet wird. Dabei werden Signale,
die nicht eindeutig zugeordnet werden können, markiert. Diese Stellen der Sequenzierung
können dann mit dem komplementären Strang verglichen und wenn möglich korrigiert
werden. Dadurch können Fehler in der resultierenden Sequenz weitestgehend ausgeschlossen
werden.
Die einzelnen Teilfragmente sind im Anschluß zu einer Konsensussequenz zusammengestellt
worden. Dazu wurde das Programm DNASIS Version 2.1 (Hitachi Software) verwendet. Mit
diesem Programm konnten komplette SSU rDNA Sequenzen erstellt werden.
Material und Methoden 35
2.2.5.4. Abgleich der Konsensussequenzen
Der erste Test, dem die kompletten Sequenzen unterzogen wurden, war ein Abgleich mit in
der GenBank vorhandenen Daten. Da bis heute noch keine kompletten SSU rDNA Sequenzen
von Amphipoda oder anderen peracariden Krebsen in der GenBank hinterlegt worden sind,
konnten bei einem Vergleich nur Sequenzen von Taxa erwartet werden, die möglichst nah mit
den Flohkrebsen (Amphipoda) verwandt sind. Nur Sequenzen, deren Abgleich eine hohe
Ähnlichkeit mit anderen malakostraken Krebsen ergeben hatte, wurden in die weiteren
Analysen mit einbezogen. Bei allen anderen Sequenzen besteht die Möglichkeit, daß es sich
um Sequenzen handelt, die aus Kontaminationen in der Ausgangs-DNA amplifiziert wurden.
Diese Sequenzen sind daher von einer weiteren Analyse ausgeschlossen worden.
Der Sequenzabgleich wurde mit Hilfe des Programmes Blast, erreichbar unter
http://www.genome.ab.jp/htbin/nph-blast oder http://www.ncbi.nlm.nih.gov/blast,
durchgeführt.
2.2.6. Alinierung der Konsensussequenzen
Um das phylogenetische Signal der erhaltenen Sequenzen bestimmen und anschließend
Topologien berechnen zu können, ist es essentiell, die einzelnen Sequenzen miteinander zu
homologisieren. Die Homologisierung der Sequenzpositionen wird durch eine Alinierung
erreicht. Dabei werden die Sequenzen untereinander gestellt und Bereiche, die eine mehr oder
weniger identische Basenabfolge aufweisen, gesucht. Dieser Arbeitsschritt ist entscheidend,
um eine a-priori-Analyse durchführen und zuverlässige Topologien mit Hilfe der
Stammbaumrekonstruktionsverfahren berechnen zu können. Denn nur homologe Positionen
tragen Informationen, die es erlauben, die Hypothese einer Phylogenie zu formulieren.
Die für diese Arbeit entwickelte Alinierung beruht in ihrem Grundsatz auf einem Algorithmus
von Feng & Doolittle (1987). Dieser Algorithmus ist im Programm ClustalW vers. 1.8
(Thompson et al., 1997) integriert, das zur Herstellung einer Alinierung verwendet wurde.
Um eine endgültige Alinierung zu erstellen, wird zuerst eine paarweise Alinierung
vorgenommen, um die nächst ähnlichen Sequenzen zu bestimmen. Dazu wird jede Sequenz,
die aliniert werden soll, mit jeder der anderen verglichen. So erhält man die Kombination von
zwei Sequenzen, die sich am ähnlichsten sind. Aus diesen beiden Sequenzen wird eine
Konsensussequenz gebildet, zu der die nächst ähnliche aliniert wird. Es wird im Anschluß
Material und Methoden 36
erneut eine Konsensussequenz gebildet, zu der dann die nächste Sequenz aliniert wird. Dies
geht so lange weiter, bis alle Sequenzen in die Alinierung eingearbeitet sind.
Problematisch bei allen zur Verfügung stehenden Alinierungsprogrammen ist die Tatsache,
daß das Ergebnis der Alinierung stark von der Reihenfolge der in die Berechnung
einbezogenen Sequenzen abhängig ist.
Daher bietet es sich an, die Sequenzen in absteigender Reihenfolge der phylogenetischen
Verwandtschaft (sofern es eine begründete Hypothese gibt!) zu bearbeiten. Auf diese Weise
erhält man eine phylogenetische Gewichtung der Alinierung (Mindell, 1991), da die
Kontinuität der Information, die die Basis der Homologien darstellt, erhalten bleibt.
Begründete Hypothesen können morphologische Daten verschiedenster Form, aber auch
schon bekannte molekulargenetische Ergebnisse sein.
Da es für die Amphipoda keine unter Aspekten der phylogenetischen Systematik erstellte
Verwandtschaftshypothese gibt, sind die Sequenzen der einzelnen Taxa nur aufgrund der
Zuordnung in taxonomische Gruppen (Familien) aliniert worden. Alle weiteren
Homologiehypothesen auf Sequenzebene sind anhand der Ähnlichkeit der Sequenzen und der
Muster der Basenabfolgen getroffen worden.
Da die SSU rDNA kein proteincodierendes Gen darstellt, ist die Alinierung der Sequenzen
häufig sehr schwierig. Deutliche Längenunterschiede und stark abweichende Frequenzen der
einzelnen Basen machen eine eindeutige Homologisierung einzelner Sequenzbereiche
problematisch.
Da die Computeralinierung mit ClustalW vers. 1.8 sich bei den SSU rDNA Daten als stark
fehlerhaft erwiesen hat, ist die Alinierung von Hand mit dem Programm BioEdit korrigiert
worden. Grundlage für die Korrektur der Alinierung waren Sekundärstrukturmodelle (Crease
& Colbourne, 1998, Choe et al, 1999) der SSU rDNA, anhand derer sich die, die variablen
Regionen der SSU rDNA flankierenden, Sequenzabschnitte identifizieren lassen. Fehler, die
in der Computeralinierung vorliegen, können so behoben werden. Die vollständige Alinierung
1 ist im Anhang zu finden.
Auch nach der Korrektur der Alinierung sind Bereiche (Positionen 1187 – 1417, 1470 – 1680,
2739 – 3291 und 3545 – 3666) in Alinierung 1 übrig geblieben, in denen die
Material und Methoden 37
Homologiehypothese für die Sequenzpositionen sehr schwach ist. Diese Regionen der
Alinierung können gegebenenfalls von einer weiteren Analyse ausgeschlossen werden. In
Alinierung 2 (siehe Anhang) sind diese Positionen entfernt worden. Die aus der Analyse
ausgeschlossenen Positionen entsprechen den folgenden Sequenzpositionen der SSU rDNA
von Artemia salina: 1187 – 1417 = 672 - 691, 1470 – 1680 = 724 - 748, 2739 – 3291 = 1374 -
1385 und 3545 – 3666 = 1531 – 1538.
Die SSU rDNA Sequenzen des Anostraken Artemia salina (GB Nr.: X01723), des
Leptostraken Nebalia sp. (GB Nr.: L81945) und des Stomatopoden Squilla empusa (GB Nr.:
L81946) sind als Außengruppensequenzen mit in die Alinierung einbezogen worden, da für
andere Gruppen der Peracarida noch keine SSU rDNA Sequenzen in den Datenbanken
vorliegen.
2.3. Datenanalyse
Zur Analyse von DNA-Daten stehen seit etwa 30 Jahren verschiedene Methoden zur
Verfügung.
Diese Methoden lassen sich in zwei Gruppen einteilen. Man findet merkmalsbezogene
Analysemethoden (Parsimonieverfahren, „Maximum-Likelihood“–Verfahren u.a.) und
Ansätze, die auf Distanzberechnungen beruhen.
Bei den merkmalsbezogenen Analyseverfahren wird der vorliegende Datensatz als solcher
verwendet, während bei Distanzberechnungen die zugrunde liegenden Daten in Distanzen
umgerechnet werden. Die berechneten Distanzwerte werden anschließend einer Analyse
unterzogen.
Die einzelnen Verfahren weisen deutliche Unterschiede sowohl in der Zahl der benötigten
Annahmen, der Bewertung von in den Daten enthaltenen Mustern und den Analyseprinzipien
als auch in den Ergebnissen auf.
Alle verwendeten Methoden und Modelle sind allerdings gleichermaßen umstritten. Es finden
sich sowohl Befürworter als auch Gegner für jede Methode und jedes Modell.
Material und Methoden 38
2.3.1. a-priori Analyse
Häufig werden DNA - Daten aliniert und in Baumrekonstruktionsverfahren analysiert, ohne
daß eine Analyse, den Informationsgehalt der Alinierung betreffend, durchgeführt worden ist.
Es wird nicht untersucht, ob sich in den verwendeten DNA – Daten überhaupt ein
phylogentisches Signal findet, das die vorliegende Fragestellung beantworten kann.
Es ist nur schwer möglich die Evolutionsrichtung von Substitutionen zu bestimmen, da jede
Base durch jede andere Base ausgetauscht werden kann. Es ist häufig nur möglich, die
Richtung eines Merkmals zu bestimmen, wenn die Substitution im Rahmen eines größeren
Musters zu finden ist.
Ein weiteres Problem stellt die Gewichtung von einzelnen Sequenzpositionen dar. Es ist für
proteincodierende Sequenzen möglich, den verschiedenen Sequenzpositionen (Positionen des
Basentriplets) unterschiedliche Bedeutung (Gewicht) zuzuordnen. Die Positionen in rDNA-
Sequenzen dagegen lassen sich kaum gewichten.
Aber auch die Gleichbehandlung aller Positionen stellt natürlich eine Gewichtung der Daten
dar. Auch hier kann bei morphologischen Daten eher eine a-priori-Analyse durchgeführt
werden. Die Komplexität der Merkmale kann herangezogen werden, um eine Gewichtung der
Merkmale vorzunehmen.
Wägele und Rödding (1998) haben das Programm Physid (Phylogenetic Signal Detection)
vorgestellt. Dieses Programm führt eine a-priori-Analyse von DNA-Datensätzen durch.
Grundlage ist eine Alinierung der Sequenzen. Mit Physid kann man dann den
Informationsgehalt dieser Alinierung bestimmen.
Dabei werden Positionen in der Alinierung gesucht, die verschiedene Gruppierungen
(Innengruppe versus Außengruppe) von Taxa unterstützen, sogenannte stützende Positionen.
Es werden 3 unterschiedliche Typen von stützenden Positionen unterschieden:
a) symmetrische Positionen: hierbei findet sich bei allen Innengruppen-Taxa ein identisches
Nukleotid. Auch bei allen Außengruppen-Taxa findet sich ein identisches, Nukleotid.
Allerdings das Nukleotid der Innengruppe ein anderes Nukleotid als das der
Außengruppe.
b) asymmetrische Positionen: hier weisen die Innengruppen-Taxa ein identisches Nukleotid
auf. In der Außengruppe können verschiedene Nukleotide auftauchen, mit Ausnahme des
Nukleotides, welches in der Innengruppe zu finden ist.
Material und Methoden 39
c) verrauschte Positionen: dies sind Positionen, bei denen sich vereinzelt in den
Außengruppen-Taxa das Nukleotid der Innengruppe findet, bzw. umgekehrt.
Das Programm untersucht die Alinierung Position für Position und weist den jeweiligen
Positionen dann die entsprechenden Splits (Innengruppen-Taxa versus Außengruppen-Taxa)
zu. In einer Alinierung können für verschiedene Splits unterschiedlich viele stützenden
Positionen vorhanden sein. Die Anzahl der stützenden Positionen für die verschiedenen Splits
stellt den Informationsgehalt für diese Splits in der untersuchten Alinierung dar. Das
Rauschen kann auch beschrieben werden als „Punktmutationen, die den phylogenetisch
älteren Zustand der Sequenz wiederherstellen“ (Wägele, 2000).
Die Anzahl der Positionen ist natürlich von der Höhe des zugelassenen Rauschens abhängig.
Je höher das erlaubte Rauschen, je mehr Positionen werden gefunden. Dies gilt sowohl für das
Zeilen- als auch das Spalten - Rauschen. Zur Zeit stellt dies noch einen kleinen Schwachpunkt
des Programmes Physid dar, da die Höhe des Rauschens vom Nutzer selbst bestimmt werden
muß. Es liegt noch kein Algorithmus vor, der die Wahl des zugelassenen Rauschens
objektiviert.
Für Alinierung 1 und 2 sind a-priori Analysen mit dem Programm Physid durchgeführt
worden. Bei der Berechnung der Splits waren die Zeilen- und Reihenkontrolle (erlaubte Höhe
des Rauschens) sowohl für die Innengruppe, als auch für die Außengruppe auf 25%
eingestellt. Da es zur Zeit noch erforderlich ist, die Höhe des Rauschens selbst zu bestimmen,
wurde dieser Wert verhältnismäßig niedrig gewählt, um das phylogenetische Signal von
Rauschsignalen unterscheiden zu können.
Die 200 besten (größte Anzahl potenieller Apomorphien) Splits wurden als Spektrum
gespeichert.
Die Spektren stellen die Ergebnisse der Physid–Analysen graphisch der. Oberhalb der x–
Achse wird die Summe der potentiellen Apomorphien für den jeweiligen Split als Balken
dargestellt. Unterhalb der x–Achse befinden sich die Werte für den Gegensplit.
Eine Physid–Analyse spiegelt ausschließlich den Informationsgehalt des Datensatzes wider.
Es ist aber nicht möglich, eine Monophyliehypothese aufgrund eines fehlenden Splits
abzulehnen. Das Fehlen eines Splits bedeutet ausschließlich, daß im zugrunde liegenden
Datensatz kein stützendes Signal vorliegt.
Material und Methoden 40
2.3.2. Distanzmethoden
Distanzmethoden zur Berechnung von Topologien aus DNA-Daten gehören zu den ersten
verwendeten Analysemethoden (Zuckerkandl & Pauling, 1962, Edwards & Cavalli – Sforza,
1963, Fitch & Margoliash, 1967). Dabei wird die vorliegende Alinierung in eine
Distanzmatrix umgerechnet. Die Sequenzen werden verglichen und ein mathematischer Wert,
der den Unterschied der beiden Sequenzen beschreibt, wird gebildet. Je größer dieser Wert ist,
je weiter sind die miteinander verglichenen Sequenzen voneinander entfernt.
Zur Berechnung der Distanzen ist es nötig, einige Annahmen als gegeben zu betrachten. Alle
Distanzmethoden haben vier Annahmen gemeinsam (Xia, 2000):
a) Substitutionen treten in verschiedenen Verwandtschaftslinien unabhängig auf. Dies kann
als gegeben betrachtet werden. Ausnahmen liegen vor, wenn es zu Hybriden/Bastarden
kommt oder ein horizontaler Genaustausch vorliegt.
b) Substitutionen treten unabhängig für jede Position auf. Diese Annahme ist in vielen Fällen
abzulehnen. Codieren Sequenzbereiche für aktive Zentren, so sind dort die Möglichkeiten
für Mutationen stark eingeschränkt. Dies gilt auch für doppelsträngige RNA – Bereiche.
c) der Prozeß der Substitution von Positionen kann durch einen zeit-homogenen Markov-
Prozeß beschrieben werden, d.h. Subsitutionen finden in regelmäßigen zeitlichen
Abständen statt. Fossilfunde belegen, daß Evolution kein gleichmäßiger Prozeß ist (z.B.
„kambrische Explosion“). Auch DNA-Daten belegen eine „sprunghafte“ Evolution
(Gillespie, 1991). Für einen kurzen Zeitraum kann sich die Substitutionsrate erhöhen.
d) der Prozeß der Substitution ist stationär; d.h. die Frequenzen der einzelnen Basen bleiben
im Laufe der Zeit konstant. Auch diese Annahme muß kritisch betrachtet werden. In
Vertebraten-Genomen findet man AT- und GC-reiche Isochore, die unterschiedlichen
Veränderungen unterliegen. Dabei findet man eine Affinität der z.B. GC-reichen Isochore
zu Substitutionen bei den Basen G und C. Diese Substitutionen führen zu einer
Verschiebung der Basenfrequenzen hin zu höheren AT - Frequenzen. Diese
Verschiebungen können, wenn man lange Zeiträume betrachtet, immer wieder
vorkommen.
Material und Methoden 41
Zur Berechnung der Distanzen zweier bzw. mehrerer Sequenzen sind zwei Typen von
Parametern von Bedeutung: Parameter, die die Substitutionsmuster oder die Basenfrequenz
beschreiben.
Diese Parameter werden durch Substitutionsmodelle beschrieben. Zur Zeit stehen sicherlich
mehr als ein Dutzend verschiedener Substitutionsmodelle zur Berechnung von Distanzen zur
Verfügung, die die Prozesse der molekularen Evolution wiedergeben sollen. Ob diese
Prozesse allerdings wirklich verstanden sind und ob die Modellierung der Realität entspricht,
bleibt doch sehr fragwürdig, zumal die allen Distanzenberechnungen zugrundeliegenden
Annahmen (s. o.) nicht allgemein gültig sind. Gleichzeitig wird über die Wahl des jeweiligen
Substitutionsmodells eine Gewichtung der einzelnen Substitutionsereignisse (Transitionen,
Transversionen) vorgenommen. Es wird angenommen, daß Transversionen aufgrund des
höheren energetischen Bedarfs der Reaktion seltener stattfinden als Transitionen. Auch für
diese Annahme stellt sich die Frage, inwieweit sie der Realität entspricht.
2.3.2.1. Distanzanalysen
Die Distanzanalysen sind ebenfalls mit PAUP Vers. 4.0 beta durchgeführt worden. Zuerst ist
für die beiden Alinierungen Distanzmatrix erstellt worden. Hierzu sind die unkorrigierten
(„p“) Distanzen berechnet worden.
Anschließend sind für jede Alinierung 3 unterschiedliche „Neighbor Joining“ Analysen
(Saitou & Nei, 1987) durchgeführt worden.
Bei einer „Neighbor Joining“ Analyse werden die paarweisen Distanzen der Sequenzen
terminaler Taxa als Grundlage für die Rekonstruktion der Topologie verwendet. Die
Topologie eines Stammbaumes wird durch sukzessives Gruppieren von, anhand der
Datenmatrix errechneten, nächstverwandten Taxa ermittelt (vgl. auch Wägele, 2000).
Die Sequenzevolutionsmodelle, die für die Analysen verwendet wurden, sind folgende:
Kimura-2-Parameter (Kimura, 1980), Tamura & Nei Modell (Tamura & Nei, 1993) und
Lakes/paralinear (Lake, 1994). Diese drei Modelle weisen eine aufsteigende Komplexität auf.
Da ein „likelihood ratio“ Test nicht durchgeführt werden konnte(vgl. ), erscheint es sinnvoll,
den Einfluß verschiedener Sequenzevolutionsmodelle auf die Ergebnisse zu testen.
Diese Berechnungen wurden noch einmal wie oben beschrieben mit 500 „bootstrap“
Wiederholungen (vgl. 2.6.5.4.) je Analyse durchgeführt. Für die Analysen wurden „majority-
Material und Methoden 42
rule“ Konsensusbäume (vgl. 2.6.5.4.) berechnet, die Gruppen mit einer Frequenz über 50 %
einbezogen.
2.3.3.Substitutionsmodelle
Im folgenden sollen 4 der am häufigsten verwendeten Substitutionsmodelle kurz beschrieben
werden. Sie sind die Grundlage für die in dieser Arbeit verwendeten Distanzberechnungen
und die „Quartet Puzzling“ Analysen.
2.3.3.1. Kimura-2-Parameter-Modell
Während das einfachste Substitutionsmodell (Jukes & Cantor, 1969) noch eine identische
Rate für Transitionen (Purin ! Purin oder Pyrimidin ! Pyrimidin) und Transversionen (Purin
! Pyrimidin oder Pyrimidin ! Purin) annimmt, wird im Kimura-2-Parameter-Modell
(Kimura, 1980) von unterschiedlichen Raten für Transitionen und Transversionen
ausgegangen.
Für die zu berechnenden Distanzen zweier Sequenzen werden daher Wahrscheinlichkeiten
sowohl für das Auftreten von Transversions- als auch von Transitionsereignisse nach der
folgenden Gleichung berechnet:
D = 2(" + 2#)t = -1/2 ln[(1-2P – Q) $1 – 2Q ]
Dabei entspricht " der Transitionsrate pro Zeiteinheit und # der Transversionsrate. P ist der
Anteil der Transitionsereignisse und Q der Anteil der Transversionsereignisse zwischen den
beiden verglichenen Sequenzen.
Diese Werte fließen als Korrektur in die Distanzberechnung ein.
Das Kimura-2-Parameter-Modell stellt ein symmetrisches Substitutionsmodell dar und setzt
voraus, daß die einzelnen Basen in gleichmäßigen Frequenzen vorliegen.
Material und Methoden 43
2.3.3.2. Hasegawa – Kishino – Yano - Modell (HKY85)
Das HKY85–Modell (Hasegawa et al. 1985) ist als Erweiterung des Kimura–2-Parameter–
Modells zu betrachten. Es sind aber nicht nur unterschiedliche Transitions- und
Transversions–Wahrscheinlichkeiten, wie bei dem Kimura–2-Parameter–Modell, zugelassen,
sondern auch unterschiedliche Frequenzen der vier Basen.
2.3.3.3. Tamura & Nei Substitutionsmodell
Bei der Berechnung der TN93-Distanz (Tamura & Nei, 1993) wird mit einbezogen, daß sich
in empirischen Daten eine höhere Zahl von T"C-Transitionen als A"G-Transitionen finden
lassen. Es werden also zur Korrektur der Distanz-Werte 3 Parameter mit einbezogen:
1) Transitionsrate T"C
2) Transitionsrate A"G
3) Transversionsrate
2.3.3.4. „Lakes/Paralinear“ Substitutionsmodell
Das 1994 von Lake entwickelte paralineare Substitutionsmodell zählt zu den komplexesten
Modellen, die zur Berechnung von Distanzen zur Verfügung stehen.
Dieses Modell zeigt einige Charakteristika, die anderen Modellen fehlen. Im Gegensatz zu
allen oben beschriebenen Substitutionsmodellen können die Frequenzen der einzelnen
Nukleotide im Lauf der Zeit variieren.
Gleichzeitig können die Substitutionsraten sowohl zwischen verschiedenen Arten als auch zu
verschiedenen Zeiten variieren. Aus diesem Grund gilt dieses Modell als geeignet, einem
„long - branch“ Effekt entgegen zu wirken.
Das „Lakes/Paralinear“ – Modell setzt allerdings voraus, daß die Substitutionsraten für einen
bestimmten Substitutionstypen (z.B. G ! T) für alle Sequenzpositionen identisch ist.
Die für „Lakes/Paralinear“ Modell berechneten Distanzen sind additiv, d.h. die Distanz
zwischen 2 Taxa ist identisch mit der Summe der Länge der Kanten, die diese beiden Taxa
verbinden (vgl. auch Wägele, 2000).
Material und Methoden 44
2.3.4. „Maximum Parsimony“
Die „Maximum Parsimony“ Methode zählt zu den merkmalsbezogenen Methoden. Sie beruht
auf dem sogenannten Sparsamkeitsprinzip. Hier liegen keine Substitutionsmodelle zu Grunde,
sondern es wird der Baum gesucht, der eine minimale Anzahl an Substitutionen erfordert, um
ihn zu beschreiben. Dies bedeutet gleichzeitig, daß eine Topologie gesucht wird, die die
geringste Zahl von inkompatiblen Homologiehypothesen bzw. von postulierten
Merkmalsänderungen aufweist.
Dazu werden die in der Alinierung verwendeten Taxa zu allen möglichen dichotomen
Bäumen verknüpft. Entlang der Topologie dieser Bäume werden die Merkmalsänderungen
gezählt. Der Baum, der die wenigsten Merkmalsänderungen (Substitutionen) erfordert, gilt als
der beste Baum. In die Analyse werden aber nur die parsimonie-informativen (Gruppen
stützende) Positionen mit einbezogen. Sie sind als die Positionen in der Alinierung definiert,
die für mindestens zwei Sequenzen in den Spalten der Alinierung ein identisches, zu denen
der übrigen Sequenzen aber unterschiedliches, Nukleotid aufweisen.
Da die Berechnung aller Bäume („exhaustive search“) einen immensen Rechneraufwand
erfordert, werden häufig heuristische Methoden zur Findung des kürzesten (besten) Baumes
genutzt („branch & bound“ oder heuristische Suchen).
2.3.4.1. „Branch & bound“ Suche
Die „branch & bound“ Suche (Hendy & Penny, 1982) gilt als exakte Methode zur
Berechnung des kürzesten Baumes. Dabei hat sie den entscheidenden Vorteil, daß nicht alle
möglichen Bäume bestimmt werden müssen.
Es wird eine erste Topologie für die in die Analyse einfließenden Taxa bestimmt. Dafür
werden drei Taxa ausgewählt und zu einem kürzesten Baum verknüpft. Zu diesem Baum wird
dann ein viertes Taxon angefügt. Das vierte Taxon wird an der Stelle mit dem Baum
verknüpft, die die kürzeste Topologie für diese 4 Taxa ergibt. Auf diese Weise werden auch
die übrigen Taxa mit dem Baum verbunden. Dabei wird immer wieder nach der Stelle in der
Topologie gesucht, die eine minimale Anzahl an Substitutionen erfordert, wenn ein
zusätzliches Taxon integriert wird. Um zu verhindern, daß - wie bei der „exhaustive search“ -
alle möglichen Bäume berechnet werden, wird ein Baumlänge („upper bound“) bestimmt, die
bei den Verknüpfungen nicht überschritten werden darf. Ist ein Baum länger oder so lang wie
der „upper bound“, wird die Berechnung abgebrochen, und das Taxon an anderer Stell im
Baum plaziert (vgl. auch Swofford & Begele, 1993).
Material und Methoden 45
Die Rechnerzeit wird durch diese Methode drastisch verkürzt, wobei allerdings beachtet
werden muß, daß im ungünstigsten Fall auch bei dieser Methode alle Bäume berechnet
werden müssen. Auch diese Methode ist bei großen Datensätzen (z.B. mehr als 30 SSU rDNA
Sequenzen) nur mit immensen Rechnerkapazitäten zu bewältigen.
2.3.4.2. Heuristische Suche
Die heuristische Suche ist mit dem „Erklimmen eines Berges“ zu vergleichen (vgl. Swofford
& Begle, 1993). Der Gipfel dieses Berges stellt dabei den kürzesten Baum dar. Dieser
kürzeste Baum wird folgendermaßen gesucht:
Es wird ein erster Baum gebildet. Dabei werden die in der Alinierung verwendeten Sequenzen
nacheinander („stepwise addition“) zu einem Baum verbunden. Dies kann auf verschiedene
Weisen durchgeführt werden:
a) „asis“: Dabei werden die Sequenzen in der Reihenfolge der Alinierung zum ersten Baum
verbunden.
b) „simple“: Die Taxa werden nacheinander zu einer Topologie verbunden, wobei die
Reihenfolge, in der die Taxa miteinander verknüpft werden, durch eine
Distanzberechnung ermittelt wird. Diese Methode beruht auf dem „simple algorithm“ von
Farris (1970).
c) „closest“: Es werden die drei Taxa gesucht, deren Sequenzkombination den kürzesten 3-
Taxa-Baum gibt. An diesen Baum wird nun das Taxon angebunden, mit dessen Sequenz
sich der kürzeste 4-Taxa-Baum ergibt. Dies wird weiter fortgeführt, bis alle Taxa an den
Baum angeknüpft sind.
Dann wird bei der heuristischen Suche mit Hilfe verschiedener Manipulationsmethoden (s.u.)
versucht, einen Baum zu finden, der kürzer ist als dieser erste. Wird ein kürzerer Baum
entdeckt, so wird dieser in der nächsten Manipulationsrunde als Ausgangsbaum verwendet.
Wird kein kürzerer Baum mehr gefunden, ist die Suche beendet und der bestehende Baum gilt
als der kürzeste. Da aber nicht alle möglichen Bäume miteinander verglichen werden, ist es
möglich, daß nicht der tatsächliche „Gipfel“ (globales Optimum) sondern nur der „Gipfel
eines Vorhügels“ (lokales Optimum) gefunden wurde (vgl. Swofford & Begle, 1993).
Material und Methoden 46
Die heuristische Suche stellt zwar die am wenigsten zeitaufwendige Berechnungsform dar,
produziert aber möglicherweise auch die unzuverlässigsten Ergebnisse, da die Gefahr besteht,
daß nur ein lokales Optimum entdeckt worden ist.
Daher kommt den Manipulationsmethoden ein große Bedeutung zu. Die verläßlichste und am
häufigsten verwendete Manipulationsmethode stellt das „branch-swapping“ dar. Dabei
werden einzelne Äste von der Topologie getrennt und an beliebiger Stelle wieder mit dem
Baum verknüpft. Es gibt verschieden Vorgehensweise um den Baum zu zerschneiden und
dann wieder zu verknüpfen:
a) „tree bisection and reconnetion“ (tbr): Beim „tree bisection and reconnetion“ wird der
Baum an einem Ast in zwei Unterbäume geteilt. Diese beiden Unterbäume werden dann
an einem Paar Äste verbunden, wobei je ein Ast von einem Unterbaum stammt. Dabei
kommt es zu massiven Umgestaltungen der Ausgangstopologie (vgl. Swofford & Begle,
1993).
b) „nearest neighbor interchanges“ (nni): Beim „nearest neighbor interchanges“ definiert
jeder innere Ast des Baumes eine lokale Region mit Unterbäumen, die durch den inneren
Ast verbunden sind. Ein Unterbaum der einen Seite wird mit einem Unterbaum der
anderen Seite ausgetauscht und anschließend wird die länge des neu entstandenen Baumes
berechnet. Für jeden inneren sind zwei neue Zusammenstellungen möglich (vgl. Swofford
& Begle, 1993).
Es gibt noch weitere Manipulationsmöglichkeiten. Die hier vorgestellten sind nur eine
Auswahl dessen, was in verschiedenen Programmen implementiert ist und üblicherweise
verwendet wird.
Für alle durchgeführten Stammbaumrekonstruktionen unter den „Maximum Parsimony“
Kriterium gelten einige identische Voraussetzungen. Da sich jedes Nukleotide in ein jeweils
anderes umwandeln kann (Abb. 6), sind die Merkmale in der Analyse ungerichtet. Die
Möglichkeit, daß jeder Merkmalszustand direkt in jeden andern übergehen kann wird in der
Regel als Fitch-Parsimonie ( Fitch, 1971) bezeichnet.
Material und Methoden 47
Abb. 6: Die Möglichkeit von Nukleotiden ihre Merkmalszustände zu ändern (Fitch-
Parsimonie). Jedes Nukleotid kann in jedes andere Nukleotid mutieren.
Weiterhin gilt für alle Berechnungen, daß die einzelnen Positionen gleich gewichtet sind.
Diese Annahme ist nicht objektivierbar, aber bei einem nicht proteincodierenden DNA-
Abschnitt kann nicht wie bei einem Basentriplet zwischen den Positionen unterschieden
werden. Zusätzlich ist nicht bekannt, wie die Sequenzevolution der hier vorliegenden Daten
tatsächlich abgelaufen ist, so daß die Gleichgewichtung der Daten genauso richtig oder falsch
sein kann, wie eine unterschiedliche Gewichtung einzelner Positionen.
Bei der „stepwise addition“ der Sequenzen wird pro Schritt nur ein Baum beibehalten. Es
kann durchaus sinnvoll sein, mehr als einen solcher Bäume zu speichern. ES wurde allerdings
darauf verzichtet, da die Zeiten, die zur Berechnung der Topologien benötigt wurden, bei
diesem immensen Datensatz - auch ohne zusätzliche Analysen - schon sehr lang waren.
Die Option „steepest descent“ ist aus dem selben Grund nicht verwendet worden. Hierbei
wird unterbunden, daß alle gleich kurzen Bäume, die in einem Schritt ermittelt werden, auf
kürzere Bäume hin getestet werden, wenn ein Baum gefunden wird, der kürzer als die
Ausgangsbäume dieser Runde ist.
Sofern Zweige mit einer Astlänge von 0 in der Berechnung erscheinen, werden diese zu
Polytomien verbunden. Die „collapse“ Option wurde verwendet, da im gegensätzlichen Fall
alle dichotomen Bäume gespeichert werden. Die Zahl dieser Bäume kann sehr schnell den
Arbeitsspeicher überlasten und zum „Abstürzen“ des Computers führen oder die
Berechnungszeiten inakzeptabel stark verlängern. Da für das Umstellen der Topologien
(„branch swapping“) aber dichotome Bäume notwendig sind, werden die Polytomien zufällig
aufgelöst. Dies kann dann möglicherweise dazu führen, daß der kürzeste Baum nicht
identifiziert werden kann.
Die „MulTrees“ Option bewirkt, daß am Ende der Berechnungen alle kürzesten Bäume
gespeichert werden. Aus diesen können dann entsprechende Konsensus-Bäume erstellt
werden.
A C
G T
Material und Methoden 48
Die in diesem Kapitel beschriebenen Möglichkeiten für heuristische Suchen sind im
Programm PAUP Vers. 4.0 beta (Swofford, 1998) wählbar.
2.3.4.3. Analysen unter dem „Maximum Parsimony“ Kriterium
Es sind für jede Alinierung 2 heuristische Suchen unter dem Parsimonie Kriterium
durchgeführt worden. Für jede der 2 Analysen sind die Sequenzen mit der „stepwise addition“
Option „closest“ (1.6.3.2.) in die Berechnung integriert worden. Für das „branch swapping“
sind alternativ die Möglichkeiten „tree bisection reconnection“ (1.6.3.2.) und „nearest
neighbor interchanges“ (1.6.3.2.) verwendet worden. Die Analysen sind mit PAUP Vers. 4.0
beta (Swofford, 1998) durchgeführt worden.
Anschließend sollte für jede der Alinierungen noch eine heuristische Suche mit 1000
„bootstrap“ Wiederholungen (1.6.5.4.) durchgeführt werden. Für Alinierung 1 stellte dies kein
Problem dar. Es wurde eine Analyse mit den Optionen „closest“ und „tbr“ durchgeführt. Es
wurde ein „majority-rule“ Konsensusbaum berechnet, der Gruppen mit einer Frequenz über
50 % einbezog.
Für Alinierung 2 sollte eine Berechnung unter identischen Bedingungen erfolgen. Leider
mußte festgestellt werden, daß nach 3 Std. erst 2 „bootstrap“ Wiederholungen durchgeführt
waren. Inzwischen waren nach 163000000 Umbauten („rearrangements“) 1658 gleich kurze
Bäume gespeichert worden. Es blieben für diese „bootstrap“ Wiederholung noch weitere 266
Bäume zu testen. Da auch für die weiteren Wiederholungen mit ähnlichen Zeiten zu rechnen
war, ergab eine Hochrechnung, daß bei 1000 Wiederholungen die Analyse ca. 9 Wochen
dauern würde. Aus diesem Grund ist auf die heuristische Suche mit „bootstrap“
Wiederholungen für Alinierung 2 verzichtet worden.
2.3.5. „Maximum Likelihood“
Mit dem Optimalitätskriterium „Maximum Likelihood“ läßt sich unter Zuhilfenahme eines
Sequenzevolutionsmodells die Wahrscheinlichkeit berechnen, mit der Substitutionen an
bestimmten Positionen auftreten. Genaugenommen wird die Wahrscheinlichkeit berechnet,
mit der eine Sequenz in eine andere umgewandelt wird. Wobei gilt, je größer der
Wahrscheinlichkeitswert, mit der eine Sequenz in die andere umgewandelt wird, um so näher
sind diese miteinander verwandt (Felsenstein, 1973 und 1988). Bei sehr kleinen
Material und Methoden 49
Wahrscheinlichkeitswerten ist davon auszugehen. daß die verglichenen Sequenzen nicht in
einem engen Verhältnis stehen.
Anders ausgedrückt: es werden Wahrscheinlichkeiten für Verwandtschaftshypothesen
berechnet. Die Hypothese, die die höchste Wahrscheinlichkeit aufweist, wird für die
plausibelste gehalten.
Auch den „Maximum Likelihood“-Analysen liegen - wie den Distanzberechnungen -
Sequenzevolutionsmodelle (vgl. 1.6.3.) zugrunde. Es ist auch hier anzumerken, daß die
Nutzung von Substitutionsmodellen den Schwachpunkt dieser Methode ausmacht. Nur wenn
die realen Evolutionsereignisse sich im verwendeten Substitutionsmodell wiederfinden lassen,
können verläßliche Ergebnisse erwartet werden.
2.3.5.1. Analysen unter dem „Maximum Likelihood“ Kriterium
Sowohl für Alinierung 1 als auch für Alinierung 2 sollten einfache Suchen unter dem
„Maximum likelihood“ Kriterium durchgeführt werden. Es hat sich für beide Alinierungen
gezeigt, daß die Berechnungen für einen solchen Datensatz in annehmbarer Zeit nicht zu
leisten sind. Die Berechnungen sind für beide Alinierungen nach ca. 60 Std. abgebrochen
worden. Eine „bootstrap“ - Analyse [vgl. 1.6.5.4.] (mit 500 Wiederholungen) für einen
weniger als halb so großen Datensatz hat etwa 4 Wochen Zeit beansprucht, so daß auf eine
solche Analyse von vornherein verzichtet wurde. Ein Ausweichen auf den Service des
Institute Pasteur (Paris) kam ebenfalls nicht in Frage. Auch auf den dortigen Computern
hätten Berechnungen Zeiten von mehreren Monaten erfordert (vgl. auch Dreyer, 1999).
Für den „likelihood ratio“ Test gab es leider identische Probleme. Die Größe der Alinierungen
1 und 2 haben die Durchführung eines „likelihood ratio“ Tests verhindert, da auch hier
Rechnerzeiten von Tagen oder Wochen benötigt werden.
Alternativ wurde ein „quartet-puzzling“ (Strimmer & von Haeseler, 1996) unter dem
„Maximum likelihood“ Kriterium durchgeführt. Beim „quartet puzzling“ werden alle
möglichen Vierergruppen betrachtet und mit Hilfe des gewählten Kriteriums (und der
entsprechenden Optionen) für jede Vierergruppe der kürzeste Baum berechnet. Anschließend
werden diese kürzesten Bäume dem „puzzling“ unterzogen. Dabei wird willkürlich ein
Quartett von Sequenzen als Ausgangspunkt gewählt. Die für dieses Quartett kürzeste
Topologie wird als Ausgangstopologie verwendet. An diese Ausgangstopologie wird ein
weiteres Taxon geknüpft. Dabei wird zunächst das Taxon des Quartetts gesucht, welches mit
dem neu zugefügten Taxon ein Nachbarschaftsverhältnis bildet. Dann werden die übrigen 3
Material und Methoden 50
Taxa mit dem neu zugefügten Taxon verknüpft (neues Quartett) und die kürzeste Topologie
ermittelt. Das neue Taxon wird dann an die Kante angeknüpft, die den kürzesten Baum ergibt.
So wird für alle folgenden Taxa vorgegangen. Diese „puzzling“ Schritte können beliebig oft
wiederholt werden. Die Topologien der einzelnen „puzzling“ Wiederholungen werden dann
zu einem Konsensusbaum verknüpft. In diesem Baum können an den Ästen Werte angegeben
werden, die zeigen, in wieviel Prozent aller einzelnen Bäume die jeweilige Verzweigung zu
finden ist.
Für die Alinierungen 1 und 2 wurde ein „quartet puzzling“ mit folgenden Optionen
durchgeführt:
a) Substitutionsmodell: HKY 85
b) Transitions/Transverionsrate: 2:1
c) Substitutionsrate: gleichmäßig („equal“)
d) Basenfrequenzen: „empirical“
2.3.6. Statistische Verfahren
Zur Beurteilung der verwendeten Datensätze und der berechneten Topologien stehen
verschiedene statistische Verfahren zur Verfügung.
2.3.6.1. „Relative rate“ Test
Zur Überprüfung berechneter Dendrogramme kann der „relative rate“ Test (Test relativer
Substitutionsraten) verwendet werden. Dieser Test ist von Sarich & Wilson (1973) entwickelt
worden. Mit Hilfe dieses Tests kann kontrolliert werden, ob die Substitutionsraten in den
Stammlinien rezenter Organismen erkennbar voneinander abweichen. Unterschiedliche
Substitutionsraten können zu Gruppierungen in den Topologien führen, die nicht der Realität
entsprechen, sondern auf verrauschte Informationen in den Daten zurückzuführen sind („long
branch effect“).
Grundlage für diesen Test ist die Annahme, daß in homologen Sequenzabschnitten
verschiedener Taxa ( A und B) seit der Aufspaltung aus der Ahnensequenz (X) die Anzahl der
Substitutionsereignisse identisch ist. In diesem Fall ist die Substitutionsrate in beiden Linien
gleich. Die Differenz (der genetischen Distanzen) aus X!A und X!B ist dann = 0. Ist die
Differenz > 0, kann dies zwei Ursachen haben. Es kann ein Stichprobenfehler vorliegen oder
aber die Substitutionsraten in den beiden Linien weichen voneinander ab.
Material und Methoden 51
Da die Ahnensequenz X nicht verfügbar ist, wird für die Berechnung auf ein Außengruppen-
Taxon (C) zurückgegriffen. Die Differenz aus X!A und X!B (X!A % X!B) läßt sich auch
durch die Differenz der genetischen Distanz aus C!A und C!B (C!A - C!B) ausdrücken
(vgl. Abb. 7).
Abb. 7: „Relative rate“ Test. Angenommen werden gleiche Substitutionsraten in den
Linien X!A und X!B. Dann sollten auch die Distanzen von C!A und C!B gleich
sein. C ist in diesem Fall das Außengruppen.Taxon. die Außengruppe ist notwendig, da
die Ahnensequenz nicht bekannt ist.
Auch die Differenz aus C!A und C!B (C!A - C!B) kann natürlich einen Wert annehmen,
der von 0 abweicht. Inwieweit diese Abweichung als signifikant zu beurteilen ist, wird durch
einen Vergleich mit der Standardabweichung der Differenzen untersucht. Die
Standardabweichung wird mit Hilfe eines Evolutionsmodells bestimmt (Li, 1997). Eine
Abweichung von 0 um mehr als den Faktor 1,96 wird dabei als signifikant aufgefaßt.
Zu beachten ist allerdings, daß die Ergebnisse eines solchen Tests in hohem Maße von der
Wahl der Außengruppe abhängig sind. Page & Holmes (1998) haben darauf hingewiesen, daß
eine möglichst nah verwandte Außengruppe ausgesucht werden sollte, da die Distanzen durch
Mehrfachsubstitutionen sonst stark verfälscht sein können.
Der „relative rate“ Test ist mit dem Programm k2wuli Vers. 1.0 (Jermiin & Curtin, 1997)
durchgeführt worden. Der in diesem Programm implementierte Test beruht auf dem Test der
relativen Substitutionsraten von Wu & Li (1985). Zur Berechnung der paarweisen Distanzen
wird in diesem Programm das Kimura-2-Parameter Modell verwendet. Dieser Test wurde für
Alinierung 1 durchgeführt und Artemia salina als Außengruppentaxon verwendet.
A
B
C
X
Material und Methoden 52
2.3.6.2. Test der interspezifischen Homogenität der Basenzusammensetzung
Wenn bei den untersuchten Taxa differierende Nukleotidfrequenzen beobachtet werden
können, so kann dies einen verfälschenden Einfluß auf die Ergebnisse der phylogenetischen
Analysen haben. Verschiedene Autoren (z.B. Hasegawa & Hashimoto, 1993; Simon et al.
1994 oder Forster & Hickey, 1999) haben beobachten können, daß es zu Artefakten bei der
Stammbaumrekonstruktion kommt. Es werden in einzelnen Fällen Taxa gruppiert, die
ähnliche Nukleotidfrequenzen aufweisen, sofern diese von denen der übrigen Taxa
abweichen.
Um eine Aussage über die Homogenität der Basenzusammensetzung treffen zu können, kann
ein &2-Test für den jeweils verwendeten Datensatz durchgeführt werden.
Der &2-Test zur interspezifischen Homogenität der Basenzusammensetzung wurde mit dem
Programm PAUP Vers. 4.0 beta (Swofford, 1999) durchgeführt. Gleichzeitig sind mit diesem
Programm auch die Basenfrequenzen für die Alinierungen 1 und 2 bestimmt worden.
2.3.6.3. „Likelihood ratio“ Test
In den Kapiteln 1.6.2 und 1.6.3. sind Distanzmethoden und verschiedene Substitutionsmodelle
(Sequenzevolutionsmodell) vorgestellt worden. Auch die „Maximum Likelihood“ Methode
greift auf Substitutionsmodelle zurück. Wie schon oben kurz erläutert, stellt sich allerdings
die Frage nach dem geeigneten Substitutionsmodell. Das verwendete Modell sollte dem
realen Geschehen (Ablauf der Sequenzevolution) so nahe wie möglich kommen, um
verläßliche Ergebnisse zu produzieren.
Daher ist von verschiedenen Autoren (z.B. Huelsenbeck & Crandall, 1997, Huelsenbeck &
Rannala, 1997 oder Posada & Crandall, 1998) gefordert worden, die Auswahl des
Sequenzevolutionsmodells mit einem „likelihood ratio“ Test zu begründen.
Die meisten der Sequenzevolutionsmodelle stehen in Beziehung zueinander. Das
Substitutionsmodell von Tamura & Nei (1993) z.B. baut auf dem Kimura-2-Parameter Modell
(Kimura, 1980) auf. In der Regel berücksichtigen komplexere Sequenzevolutionsmodelle
zusätzliche Parameter, die die Raten der Basenbsubstitutionen beschreiben.
Mit dem „likelihood ratio“ Test ist eine Möglichkeit für eine objektivere Beurteilung zur
Auswahl eines Substitutionsmodells gegeben. Mit Hilfe der Testergebnisse ist man in der
Lage zu beurteilen, ob die Anwendung weiterer Parameter zu einer besseren Anpassung der
Material und Methoden 53
Topologie an den vorliegenden Datensatz führt. Ergibt sich keine signifikante Verbesserung,
so sollte das weniger komplexe Modell zur Stammbaumanalyse zugrunde gelegt werden.
Es ist so auch möglich, alternative Bäume mit dem „likelihood ratio“ Test auf ihre statistische
Signifikanz zu testen (Felsenstein, 1988; Li & Gouy, 1991; Hillis et al., 1993).
Ein „Likelihood ratio“ Test konnte leider aufgrund der Größe der Datensätze nicht
durchgeführt werden.
2.3.6.4. Das „bootstrap“ Verfahren
Die aus einer phylogenetischen Analyse resultierenden Bäume werden aus verschiedenen
Teilbäumen zusammengesetzt. Die Endhypothese wird also aus Teilhypothesen gebildet (Xia,
2000). Phylogenetische „resampling“ Methoden werden dazu verwandt, statistisch zu prüfen,
in wie weit die Teilhypothesen durch den gegebenen Datensatz unterstützt werden
(Felsenstein, 1985).
Die gebräuchlichste Form des „resampling“ stellt das „bootstrap“ Verfahren dar. Dabei wird
aus einem X Positionen langen Datensatz eine neuer ebenfalls X Positionen langer Datensatz
zusammengestellt. Allerdings werden die X Positionen des neuen Datensatzes durch „Ziehen
und Zurücklegen“ ermittelt. Das kann dazu führen, das einzelne Positionen mehrfach, andere
dafür aber überhaupt nicht berücksichtigt werden. Dieser neue Datensatz wird mit denselben
Anlyseverfahren wie der Originaldatensatz behandelt. Um statistisch relevante Aussagen zu
erhalten, wird eine hohe Anzahl (500 – 1000) von Wiederholungen durchgeführt.
Die mit dem „bootstrap“ Verfahren ermittelten Bäume (1 Baum je neuem Datensatz) werden
in einem Konsensusbaum zusammengefaßt. Es gibt verschiedene Möglichkeiten, die
einzelnen Äste der vorhandenen Bäume in den Konsensusbaum einfließen zu lassen. Die
Bildung eines „strict“ oder eines „majority-rule“ Konsensusbaumes sind dabei sicherlich die
am häufigsten gebrauchten Methoden:
a) „strict“: Bei der Bildung eines „strict“ Konsensusbaumes werden nur die Verzweigungen
angezeigt, die in allen gefundenen Bäumen auftauchen. Verzweigungen, die variieren,
werden nicht aufgelöst (vgl. Swofford & Begle, 1993).
Material und Methoden 54
b) „majority-rule“: Wird ein Konsensusbaum nach dem Mehrheitsprinzip gebildet, so
werden alle Verzweigungen mit einbezogen, die in der Mehrheit aller Bäume erscheinen.
Der Wert für die Mehrheit kann durch den Nutzer bestimmt werden. Üblicherweise wird
aber ein 50% „majority-rule“ Konsensusbaum berechnet (vgl. Swofford & Begle, 1993).
2.3.7. Berechnung der Substitutionssättigung
Zur Berechnung der Substitutionssättigung sind für die jeweilige Alinierung die Transitions-
und Transversionsraten bestimmt und gegen die Kimura-2-Parameter Distanzen aufgetragen
worden. Dies wurde mit dem Programm Dambe (Xia, 2000) durchgeführt. Das Programm
liefert gleichzeitig die graphische Darstellung der Ergebnisse.
2.3.8. Paarweiser Sequenzvergleich
Für die Taxa der Gammaridae (Gammarus duebeni Klon 1 – 3, Gammarus pulex Schottland
und Bielefeld, Gammarus locusta, Gammarus cf. salinus, Gammarus troglophilus,
Eulimnogammarus obtusatus, Chaetogammarus pirloti, Parapallasea lagowskii) wurden die
paarweisen Sequenzdifferenzen mit dem Programm PAUP Vers. 4.0 beta (Swofford, 1998)
berechnet.
Ergebnisse 55
3. Ergebnisse
3.1. Die SSU rDNA Sequenzen
Für die in Tab.1 aufgeführten Taxa der Flohkrebse konnten vollständige SSU rDNA
Sequenzen doppelsträngig sequenziert werden. Dabei ergaben sich Sequenzlängen zwischen
2111 bp (Jassa falcata) und 2723 bp (Paroediceros propinquus). Damit sind die SSU rDNA
Sequenzen für Amphipoda deutlich länger als die meisten bisher bekannten SSU rDNA
Sequenzen für andere Invertebraten.
Um zu testen, ob die Sequenz eines Tieres stellvertretend für eine Art gelten kann, sind für
Gammarus pulex Sequenzen aus 2 Populationen sequenziert worden. Um eine Variation in
der Sequenz eines Individuums auszuschließen, sind 3 Klone für die Art Gammarus duebeni
sequenziert worden.
Für die Sequenzen der Gammaridae (Gammarus duebeni Klon 1, Gammarus duebeni Klon 2,
Gammarus duebeni Klon 3, Gammarus pulex (Schottland), Gammarus pulex (Bielefeld),
Gammarus cf. salinus, Gammarus locusta, Gammarus troglophilus, Chaetogammarus pirloti,
Parapallasea lagowskii, Eulimnogammarus obtusatus) sind die paarweisen
Sequenzdifferenzen bestimmt worden, um zu beurteilen, ob die Unterschiede in den
Sequenzen der Population bzw. Klone für die Analyse von Bedeutung sind. Sollten die
Unterschiede so groß oder sogar größer sein als zwischen 2 Arten, so wäre es nötig, für jede
Art eine Konsensussequenz zu bestimmen, die in die Analysen mit einfließen könnte.
Die Differenzen für die Klone 1 – 3 von Gammarus duebeni liegen zwischen 0,1 und 0,2 %
(Tab. 3). Dies ist eine 10 – 20 mal kleinere Differenz als die zwischen Arten. (Die Ergebnisse
der Sequenzierreaktionen sind in diesen Bereichen noch einmal überprüft worden, um
auszuschließen, daß es sich um Auswertungsfehler handelt.) Zwischen den 3 Gammarus
duebeni - Sequenzen gibt es 11 Positionen, in denen die 3 Sequenzen nicht übereinstimmen
(d.h. eine der 3 Sequenzen weicht an diesen Positionen von den beiden anderen Sequenzen
ab). In 9 Fällen können die Unterschiede in Regionen beobachtet werden, die in hoch
konservativen Bereichen der Alinierungen liegen. Es ist daher möglich, daß diese
Abweichungen auf Fehlern beruhen, die die DNA-Polymerasen (PCR, Klonierung,
Sequenzierung) bei der Synthese neuer Stränge machen können. Die standartisierte Fehlerrate
Ergebnisse 56
von DNA–Polymerasen liegt zwischen 2x10-4 und 1x10-5 pro Base (Eckert & Kunkel, 1991),
so daß dies als möglicher Grund für die entstandenen Differenzen nicht ausgeschlossen
werden kann.
Der prozentuale Anteil von 0,1 – 0,2 % ist außerdem so gering (im Vergleich zu den
interspezifischen Differenzen), daß die Abweichungen zu vernachlässigen sind. Es kann also
davon ausgegangen werden, daß in einem Individuum eine einheitliche SSU rDNA vorliegt.
Ähnliches gilt für den Sequenzvergleich bei 2 Populationen von Gammarus pulex (Schottland
und Bielefeld). Hier kann eine Sequenzdifferenz von 0,4% beobachtet werden. Es sind 15
Abweichungen zu finden, von denen aber 11 in konservativen Abschnitten der Alinierung
liegen, so daß auch in diesem Fall von möglichen Fehlern der Polymerase ausgegangen
werden muß. Daraus geht hervor, daß die Sequenz eines Individuums stellvertretend für die
Art gelten kann.
Taxon 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 Gammarus duebeni Klon 1 0,2 0,1 2 2 2 2 2 3,5 3,4 2
2 Gammarus duebeni Klon 2 - 0,2 2 2 2 2 2,3 3,6 3,4 2
3 Gammarus duebeni Klon 3 - 2 2 2 2 2 3,5 3,3 2
4 Gammarus pulex Schottland - 0,4 2,3 2,3 2,6 3 3 2
5 Gammarus pulex Bielefeld - 2,5 2,5 2,7 3,3 3 2
6 Gammarus cf. salinus - 0,45 2,6 3,4 3,5 2,5
7 Gammarus locusta - 2,7 3,3 3,4 2,5
8 Gammarus troglophilus - 3,3 4 3,2
9 Chaetogammarus pirloti - 4,2 3,4
10 Eulimnogammarus obtusatus - 3,5
11 Parapallasea lagowskii -
Tab. 3: Paarweise Sequenzdifferenzen für die Gammaridae. Die Werte sind in Prozent
angeben. Intraspezifische Vergleiche sind fett hervorgehoben. Der Wert für Gammarus
cf. salinus und Gammarus locusta ist überraschend niedrig (unterstrichener Wert).
Ergebnisse 57
Das Ergebnis des paarweisen Sequenzvergleiches führt dazu, daß die Sequenzdifferenz
zwischen den Taxa Gammarus locusta und Gammarus cf. salinus genauer zu betrachten ist
(Tab. 3). Hier können 15 Abweichungen (0,45 %) der Sequenzen voneinander beobachtet
werden. 10 dieser Unterschiede liegen in konservierten Bereichen, so daß man zu einem
ähnlichen Ergebnis kommen kann, wie für die Gammarus pulex - Sequenzen. Da die
Bestimmung bei Gammarus cf. salinus nicht zweifelsfrei erfolgt ist, gibt es 2 mögliche
Vermutungen. Zum einen ist es möglich, daß es sich nicht um ein Individuum der Art salinus
handelt, sondern um einen Vertreter der Art locusta (diese ist zweifelsfrei identifiziert). Zum
anderen besteht auch die Möglichkeit, daß die Arten locusta und salinus keine echten Arten
sind, sondern nur Morphotypen einer gemeinsamen Art darstellen. Da nur ein Individuum der
Art salinus zur Verfügung stand, ist dies nachträglich nicht zu überprüfen. Sofern aber ein
zweifelsfrei als salinus bestimmtes Tier zu einem späteren Zeitpunkt vorhanden ist, könnte
die SSU rDNA noch einmal sequenziert und mit den hier vorliegenden Ergebnissen
verglichen werden.
Die vollständigen, doppelsträngigen Sequenzen (79) für 75 Arten aus 36 Familien sind
zusammen mit 3 Außengruppentaxasequenzen in die Alinierung eingeflossen.
3.2. Die Alinierungen
3.2.1. Alinierung 1
In Alinierung 1 sind die vollständigen SSU rDNA Sequenzen der in Kap. 2.1. (Tiermaterial)
aufgeführten Taxa und die 3 Sequenzen der Außengruppentaxa (vgl. Kap 2.2.6.) verwendet
worden. Daraus resultiert eine Alinierung von 3977 bp (Basenpaare) [inklusive der 18A1 und
1800 Primersequenzen]. Aus der Alinierung wurden die Primersequenzen entfernt, da diese
Bereiche identisch sein müssen und deshalb keine relevante Information tragen, so daß eine
Alinierung von 3930 bp für die Analysen genutzt wurde. In dieser Alinierung sind 1131
Positionen konstant. Die übrigen 2799 sind variabel. Von den variablen Positionen sind 2116
parsimonie-informativ.
Ergebnisse 58
3.2.1.1. Sequenzlängen und Basenzusammensetzung
Für Alinierung 1 sind sowohl die Sequenzlängen als auch die Basenzusammensetzung im
Program PAUP Vers. 4.0 beta ermittelt worden. In der folgenden Tabelle sind diese für alle in
die Alinierung einfließenden Taxa aufgeführt.
Taxon A- C- G- T- Sequenzlänge Gehalt Gehalt Gehalt GehaltGammarus duebeni C1 0.21570 0.25406 0.29016 0.24007 2216Gammarus duebeni C2 0.21645 0.25305 0.29010 0.24040 2213Gammarus duebeni C3 0.21545 0.25339 0.29088 0.24029 2214Gammarus pulex SC 0.21727 0.25455 0.28864 0.23955 2200Gammarus pulex BI 0.21607 0.25329 0.29006 0.24058 2203Gammarus cf. salinus 0.21919 0.25193 0.28877 0.24011 2199Gammarus locusta 0.22065 0.25308 0.28689 0.23938 2189Gammarus troglophilus 0.21504 0.25442 0.29292 0.23761 2260Chaetogammarus pirloti 0.20908 0.25495 0.29586 0.24011 2224Parapallasea lagowskii 0.21522 0.25574 0.29041 0.23863 2221Eulimnogammarus obtusatus 0.20907 0.25140 0.29071 0.24881 2315Niphargus kochianus 0.21239 0.26055 0.29128 0.23578 2180Niphargus fontanus 0.21269 0.26198 0.28845 0.23688 2191Crangonyx forbesi 0.22767 0.25219 0.28503 0.23511 2284Synurella dentata 0.21394 0.26202 0.28496 0.23908 2268Bactrurus mucronatus 0.21122 0.25898 0.29141 0.23839 2282Bactrurus pseudomucronatus 0.20863 0.26232 0.29049 0.23856 2272Bactrurus brachycaudus 0.20967 0.26198 0.28879 0.23956 2275Bactrurus brachycaudus GD 0.20993 0.26219 0.28898 0.23891 2277Megaluropus longimerus 0.21099 0.23888 0.27728 0.27284 2474Haustorius arenarius 0.20837 0.25790 0.29035 0.24338 2342Bathyporeia pilosa 0.21797 0.25023 0.28433 0.24747 2170Astyra abyssi 0.23056 0.22321 0.27273 0.27350 2585Maxilliphimedia longipes 0.22568 0.23507 0.28114 0.25811 2344Iphimediella georgei 0.22600 0.23492 0.27825 0.26083 2354Echiniphimedia hodgsoni 0.22513 0.23199 0.28045 0.26244 2332Epimeria similis 0.22493 0.22655 0.27040 0.27812 2463Epimeria georgiana 0.23046 0.22365 0.26894 0.27695 2495Pleustes panoplus 0.22628 0.24913 0.28068 0.24391 2300Apherusa bispinosa 0.21518 0.24018 0.28884 0.25580 2240Apherusa jurinei 0.21554 0.23474 0.28937 0.26035 2343Calliopius laeviusculus 0.22536 0.22456 0.27305 0.27703 2516Eusirus perdentatus 0.21442 0.23617 0.28844 0.26097 2621Orchestia mediterranea 0.20742 0.25257 0.29325 0.24676 2238Orchestia cavimana 0.20794 0.25480 0.29094 0.24632 2241Orchestia gammarellus 0.20660 0.25257 0.29228 0.24855 2241Talitrus saltator 0.20768 0.25502 0.29165 0.24565 2239Talorchestia deshayesi 0.20713 0.25301 0.29176 0.24811 2245Parhyale hawaiensis 0.19107 0.25103 0.29792 0.25998 2504Hyale nilssoni 0.20343 0.25363 0.29811 0.24483 2271Maera inaequipes 0.21262 0.26751 0.28800 0.23187 2441Paraceradocus gibber 0.21009 0.26140 0.28553 0.24298 2281Lilleborgia fissicornis 0.21745 0.23741 0.27604 0.26910 2304Amphilochius tenuimanus 0.21769 0.24107 0.29082 0.25043 2352Stenothoe brevicornis 0.21099 0.25709 0.29122 0.24069 2256Antatelson walkeri 0.21263 0.25086 0.29038 0.24613 2328Haploops tubicola 0.21683 0.25343 0.28225 0.24748 2186Ampelisca eschrichti 0.21018 0.25230 0.29048 0.24704 2279Byblis gaimardi 0.21022 0.25467 0.29511 0.24000 2250Tryphosella murrayi 0.21048 0.24391 0.28395 0.26166 2423Menigrates obtusifrons 0.20989 0.23570 0.28559 0.26882 2325Eurythenes gryllus 0.20764 0.24925 0.28958 0.25354 2331Lepidepecreum umbo 0.21267 0.23931 0.28047 0.26755 2478Andaniexis lupus 0.22062 0.24403 0.28186 0.25349 2221Stegocephalus inflatus 0.22066 0.24704 0.27753 0.25478 2198Andaniopsis nordlandica 0.21566 0.24832 0.28501 0.25101 2235Arrhis phyllonyx 0.21453 0.23512 0.28117 0.26919 2671Paroediceros propinquus 0.21373 0.23871 0.27874 0.26882 2723
Ergebnisse 59
Monoculodes carinatus 0.24423 0.20945 0.25279 0.29353 2688Bathymedon obtusifrons 0.22984 0.23724 0.26841 0.26451 2567Atylus swammerdami 0.23207 0.24365 0.28463 0.23964 2245Ericthonius brasiliensis 0.19890 0.26633 0.30365 0.23113 2358Neohela monstrosa 0.20293 0.25417 0.29118 0.25173 2459Corophium volutator 0.18890 0.26604 0.30224 0.24282 2541Aora gracilis 0.21572 0.25731 0.28291 0.24406 2188Gammaropsis melanops 0.21183 0.25519 0.28907 0.24390 2216Dulichia porrecta 0.20751 0.25513 0.29445 0.24290 2289Ampithoe rubricata 0.20907 0.25748 0.29445 0.23900 2272Ampithoe ramondi 0.21357 0.25298 0.29010 0.24335 2182Jassa falcata 0.22027 0.25770 0.28659 0.23543 2111Caprella linearis 0.22092 0.25094 0.28049 0.24765 2132Pseudoprotella phasma 0.21646 0.25284 0.28286 0.24784 2199Fuegophoxus abjectus 0.20117 0.26153 0.29799 0.23931 2386Leucothoe sp. 0.22105 0.24827 0.28606 0.24462 2461Gammarellus homari 0.21563 0.24924 0.28285 0.25229 2291Urothoe brevicornis 0.20523 0.25969 0.29020 0.24488 2295Themisto compressa 0.23864 0.23164 0.27579 0.25393 2288Eupronoe minuta 0.23529 0.22460 0.27986 0.26025 2244Hyperia galba 0.22510 0.24477 0.28870 0.24142 2391Nebalia sp. 0.25709 0.22815 0.26334 0.25142 1764Squilla empusa 0.24647 0.24309 0.27186 0.23858 1774Artemia salina 0.25156 0.23059 0.27762 0.24023 1765
Tab. 4: Sequenzlängen der in der Alinierung verwendeten SSU rDNA Sequenzen und der
Anteil der einzelnen Nukleotide (Adenosin = A, Cytosin = C, Guanin, = G, Thymin = T)
an der jeweiligen Sequenz (in Prozent). Die fett markierten Werte, weichen von den bei
den anderen Amphipoda - Taxa beobachteten Werten ab. In Spalte 6 sind die
Gesamtlängen für die doppelsträngig sequenzierten SSU rDNA Sequenzen aufgeführt.
C1/2/3 = Klon 1/2/3; SC = Schottland; BI = Bielefeld; GD = Region mit glacialer Drift.
Für folgende Arten konnten abweichende Basenfrequenzen ermittelt werden: Megaluropus
longimerus, Astyra abyssi, Maxilliphimedia longipes, Iphimediella georgei, Echiniphimedia
hodgsoni, Epimeria similis, Epimeria georgiana, Apherusa bispinosa, Apherusa jurinei,
Calliopius laeviusculus, Eusirus perdentatus, Monoculodes carinatus (alle mit einem
geringeren C-Gehalt und einem erhöhten T-Gehalt), Pleustes panoplus (mit einem geringeren
C-Gehalt und einem erhöhten G-Gehalt), Atylus swammerdami (mit einem geringeren T-
Gehalt und einem erhöhten G-Gehalt), alle Talitridae und Hyalidae (vgl. Tabelle 1) sowie
Ericthonius brasiliensis und Corophium volutator (mit einem geringeren A-Gehalt und einem
erhöhten G-Gehalt).
Ergebnisse 60
3.2.1.2. Test der interspezifischen Homogenität der Basenzusammensetung
Die Ergebnisse, die für die Basenzusammensetzung in den einzelnen Taxa ermittelt werden
konnten, werden auch durch den !2 Test zur interspezifischen Homogenität der
Basenzusammensetzung (PAUP Vers. 4.0 beta) untermauert.
Der !2 Test zur interspezifischen Homogenität der Basenzusammensetzung für Alinierung 1
hat einen Wert von 389,779535 (dF = 243) ergeben. Dies führt zu einen Signifikanzniveau (P)
von 0. Das heißt, die Nullhypothese H0 wird angenommen. Daraus ergibt sich für Alinierung
1, daß in den untersuchten Gruppen ein signifikanter Unterschied in der
Basenzusammensetzung zu beobachten ist.
3.2.1.3. Substitutionssättigung
Zusätzlich ist die Substitutionssättigung für diese Alinierung mit dem Programm Dambe
(Xia, 2000) ermittelt worden. Trägt man die Transitionen und Transversionen gegen die
Distanz (in diesem Fall: Kimura-2-Parameter Modell) auf, kann eine Sättigung, sofern sie
vorliegt, dargestellt werden.
Abb. 8: Darstellung der Substitutionssättigung in Alinierung 1. Blaue Kreuze =
Transitionen, Grüne Dreiecke = Transversionen
Transitionen
Transversionen
Anz
ahl d
er T
rans
itio
nen
und
Tra
nsve
rsio
nen
Sequenzdivergenz (nach Kimura, 1980)
Ergebnisse 61
Treffen sich die Werte für Transitionen und Transversionen im Bereich hoher
Sequenzdifferenzen (s. Abb. 8, Pfeil), so kann man davon ausgehen, daß es zu multiplen
Substitutionen gekommen ist und eine Substitutionssättigung kann vorliegen. Die hohen
Sequenzdifferenzen sind für die Oedicerotidae und die Außengruppentaxa zu beobachten.
3.2.2. Alinierung 2
Da einzelne Bereiche in Alinierung 1 nur eine sehr geringe Homologiewahrscheinlichkeit
aufweisen, sind Teile dieser Alinierung entfernt worden. Durch das Eliminieren von
Positionen 1187 – 1417, 1470 – 1680, 2739 – 3291 und 3545 – 3666 entstand Alinierung 2.
Alinierung 2 ist 2813 bp lang. Die aus der Analyse ausgeschlossenen Positionen entsprechen
den folgenden Sequenzpositionen der SSU rDNA von Artemia salina: 1187 – 1417 = 672 -
691, 1470 – 1680 = 724 - 748, 2739 – 3291 = 1374 - 1385 und 3545 – 3666 = 1531 – 1538.
Von dieser Alinierung sind 1338 der variablen 1834 Positionen parsimonie-informativ; die
übrigen 979 Positionen sind konstant.
3.2.2.1. Sequenzlängen und Basenzusammensetzung
Auch für diesen Datensatz sind die Sequenzlänge sowie die Frequenz der einzelnen Basen
(PAUP Vers. 4.0 beta) berechnet worden.
Taxon A- C- G- T- Sequenzlänge Gehalt Gehalt Gehalt GehaltGammarus duebeni C1 0.23011 0.25484 0.28280 0.23226 1860Gammarus duebeni C2 0.23089 0.25404 0.28256 0.23251 1858Gammarus duebeni C3 0.22969 0.25444 0.28349 0.23238 1859Gammarus pulex SC 0.23148 0.25473 0.28231 0.23148 1849Gammarus pulex BI 0.22936 0.25418 0.28440 0.23206 1853Gammarus cf. salinus 0.22849 0.25430 0.28495 0.23226 1860Gammarus locusta 0.22977 0.25566 0.28317 0.23139 1854Gammarus troglophilus 0.23247 0.25620 0.28209 0.22923 1854Chaetogammarus pirloti 0.22631 0.25555 0.28641 0.23173 1847Parapallasea lagowskii 0.22998 0.25578 0.28264 0.23160 1861Eulimnogammarus obtusatus 0.23119 0.25609 0.28208 0.23064 1847Niphargus kochianus 0.22524 0.25843 0.28292 0.23341 1838Niphargus fontanus 0.22579 0.25898 0.28183 0.23341 1838Crangonyx forbesi 0.23574 0.25149 0.27974 0.23303 1841Synurella dentata 0.22762 0.25819 0.28166 0.23253 1832Bactrurus mucronatus 0.22905 0.25354 0.28455 0.23286 1838Bactrurus pseudomucronatus 0.22799 0.25588 0.28321 0.23291 1829Bactrurus brachycaudus 0.22792 0.25682 0.28299 0.23228 1834Bactrurus brachycaudus GD 0.22821 0.25708 0.28322 0.23148 1836Megaluropus longimerus 0.22856 0.24345 0.27478 0.25321 1947Haustorius arenarius 0.22795 0.25717 0.27896 0.23592 1882Bathyporeia pilosa 0.22947 0.25231 0.28222 0.23600 1839Astyra abyssi 0.23710 0.23223 0.27410 0.25657 2054
Ergebnisse 62
Maxilliphimedia longipes 0.24049 0.23792 0.27595 0.24563 1946Iphimediella georgei 0.23836 0.23836 0.27570 0.24757 1955Echiniphimedia hodgsoni 0.23829 0.23675 0.27586 0.24910 1943Epimeria similis 0.23523 0.23574 0.27461 0.25442 1981Epimeria georgiana 0.23781 0.23333 0.27413 0.25473 2010Pleustes panoplus 0.23896 0.24554 0.27573 0.23977 1906Apherusa bispinosa 0.22794 0.24265 0.28256 0.24685 1904Apherusa jurinei 0.22522 0.24442 0.28386 0.24650 1927Calliopius laeviusculus 0.24023 0.23389 0.27002 0.25586 2048Eusirus perdentatus 0.23632 0.24213 0.27554 0.24600 2065Orchestia mediterranea 0.23424 0.25109 0.28533 0.22935 1841Orchestia cavimana 0.23507 0.25244 0.28284 0.22964 1842Orchestia gammarellus 0.23370 0.24946 0.28533 0.23152 1840Talitrus saltator 0.23411 0.25367 0.28300 0.22922 1841Talorchestia deshayesi 0.23402 0.25135 0.28332 0.23131 1846Parhyale hawaiensis 0.21796 0.25227 0.28910 0.24067 1982Hyale nilssoni 0.23023 0.25229 0.28779 0.22969 1859Maera inaequipes 0.22625 0.26404 0.28703 0.22268 1958Paraceradocus gibber 0.22562 0.25777 0.28189 0.23473 1867Lilleborgia fissicornis 0.23056 0.23704 0.27970 0.25270 1852Antatelson tenuimanus 0.22957 0.24211 0.28471 0.24361 1995Stenothoe brevicornis 0.22848 0.25717 0.28424 0.23010 1847Antatelson walkeri 0.22730 0.25173 0.28093 0.24004 1883Haploops tubicola 0.23056 0.25147 0.27989 0.23807 1865Ampelisca eschrichti 0.22860 0.25460 0.28277 0.23402 1846Byblis gaimardi 0.22752 0.25785 0.28440 0.23023 1846Tryphosella murrayi 0.23229 0.24774 0.27917 0.24081 1877Menigrates obtusifrons 0.23089 0.24444 0.28076 0.24390 1845Eurythenes gryllus 0.22901 0.25136 0.27972 0.23991 1834Lepidepecreum umbo 0.23898 0.23789 0.27273 0.25041 1837Andaniexis lupus 0.23402 0.24756 0.27465 0.24377 1846Stegocephalus inflatus 0.23189 0.25081 0.27568 0.24162 1850Andaniopsis nordlandica 0.23294 0.24973 0.27627 0.24106 1846Arrhis phyllonyx 0.22299 0.23551 0.27770 0.26379 2157Paroediceros propinquus 0.22458 0.23937 0.27311 0.26294 2164Monoculodes carinatus 0.24258 0.21687 0.25649 0.28406 2158Bathymedon obtusifrons 0.24157 0.23221 0.27200 0.25421 2136Atylus swammerdami 0.23288 0.23935 0.28625 0.24151 1855Ericthonius brasiliensis 0.22338 0.25662 0.29662 0.22338 1925Neohela monstrosa 0.23056 0.25884 0.27787 0.23274 1839Corophium volutator 0.22077 0.25328 0.28631 0.23964 1907Aora gracilis 0.22791 0.25647 0.27856 0.23707 1856Gammaropsis melanops 0.23501 0.25518 0.28299 0.22683 1836Dulichia porrecta 0.22503 0.25552 0.28707 0.23239 1902Ampithoe rubricata 0.22525 0.25616 0.28444 0.23415 1909Ampithoe ramondi 0.22454 0.24920 0.28725 0.23901 1866Jassa falcata 0.23064 0.25791 0.28135 0.23010 1834Caprella linearis 0.23597 0.24796 0.27738 0.23869 1835Pseudoprotella phasma 0.22991 0.24960 0.27940 0.24109 1879Fuegophoxus abjectus 0.22135 0.25552 0.28970 0.23344 1902Leucothoe sp. 0.23115 0.24437 0.28208 0.24241 2042Gammarellus homari 0.23346 0.25175 0.27757 0.23722 1859Urothoe brevicornis 0.22894 0.25486 0.28294 0.23326 1852Themisto compressa 0.24800 0.23096 0.27405 0.24699 1996Eupronoe minuta 0.24368 0.22548 0.27755 0.25329 1978Hyperia galba 0.24068 0.24018 0.28145 0.23769 2012Nebalia sp. 0.25911 0.22562 0.26263 0.25264 1704Squilla empusa 0.25000 0.23946 0.27225 0.23829 1709Artemia salina 0.25543 0.22901 0.27540 0.24016 1703
Tab. 5: Sequenzlängen der in Alinierung 2 verwendeten Bereiche der SSU rDNA Sequenzen
und der Anteil der einzelnen Nukleotide (Adenosin = A, Cytosin = C, Guanin, = G, Thymin =
T) an der jeweiligen Restsequenz (in Prozent). C1/2/3 = Klon 1/2/3; SC = Schottland; BI =
Bielefeld; GD = Region mit glacialer Drift. Auffällige Werte sind fett hervorgehoben.
Ergebnisse 63
Auffällige Abweichungen von Mittelwert können nur für Monoculodes carinatus und
Ericthonius brasiliensis beobachtet werden. Die Abweichungen für diese beiden Taxa
konnten auch schon in den Ergebnissen für Alinierung 1 verzeichnet werden.
3.2.2.2. Test der interspezifischen Homogenität der Basenzusammensetzung
Der !2 Test zur interspezifischen Homogenität der Basenzusammensetzung (PAUP Vers. 4.0
beta) für Alinierung 2 hat einen Wert von 181,698316 (dF = 243) ergeben. Dies führt zu einen
Signifikanzniveau (P) von 1. In diesem Fall ist die Nullhypothese H0 abzulehnen. Der !2 Test
für Alinierung 2 zeigt, daß in den untersuchten Taxa keine signifikanten Unterschiede in der
Basenzusammensetzung zu beobachten sind.
Daraus folgt, daß Verschiebungen der Basenfrequenzen vor allem in den hochvariablen
Regionen vorkommen (vgl. Alinierung 1), welche für Alinierung 2 entfernt wurden.
3.2.2.3. Substitutionssättigung
Für Alinierung 2 ist ebenfalls untersucht worden, ob eine Substitutionssättigung vorliegt.
Auch für Alinierung 2 kann beobachtet werden, daß sich in Bereichen hoher Sequenzdifferenz
die Kurven für die Anzahl von Transitionen und Transversionen treffen (Abb. 10, Pfeil). Es
muß also von multiplen Substitutionen und damit von einem Sättigungseffekt ausgegangen
werden.
Ergebnisse 64
Abb. 10: Darstellung der Substitutionssättigung in Alinierung 1. Blaue Kreuze =
Transitionen, Grüne Dreiecke = Transversionen
3.3. a-priori Analyse
3.3.1. Alinierung 1
In der Alinierung von 3930 bp sind 2802 Positionen variabel.
Die Analyse dieser Positionen hat ein Summe von 10509 Splits ergeben. Aber nur die 176
besten Splits weisen 3 oder mehr potentielle Apomorphien für die ihnen zugehörigen
Gruppierungen auf. Da die Darstellung von mehr als 50 Splits unübersichtlich wird, sind nur
diese 50 besten in Abbildung 12 aufgenommen.
Die in Abbildung 12 dargestellten Splits weisen 39 oder mehr stützende Positionen auf.
Splits, die durch weniger als 40 potentielle Apomorphien begründet werden, können als nur
sehr schwach gestützt bezeichnet werden, weil in diesem Datensatz schon mit " 40 stützende
Positionen zahlreiche inkompatible Splits („nonsence splits“) auftreten. Für solche
Gruppierungen ist nur ein geringer Informationsgehalt in der Alinierung vorhanden, diese
Splits sind nicht im Spektrum dargestellt.
Transitionen
Transversion
Anz
ahl d
er T
rans
itio
nen
und
Tra
nsve
rsio
nen
Sequenzdifferenz (nach Kimura, 1980)
Ergebnisse 65
Der Split mit den meisten stützenden Positionen (477) umfaßt die 3 Hyperiidea - Taxa
Hyperia galba, Themisto compressa, und Eupronoe minuta. Diese 3 Sequenzen weisen 14
symmetrische, 74 asymmetrische und 389 verrauschte Positionen auf.
Auf diesen Split folgt eine Gruppierung, die ebenfalls eine sehr hohe Anzahl (385: 4
symmetrische, 20 asymmetrische, 361 verrauschte) potentieller Apomorphien aufweist. In
dieser Gruppierung sind die Talitridae und Hyalidae zusammengefaßt.
Die Oedicerotidae werden durch eine nur unwesentlich geringere Anzahl (364: 57
symmetrische, 54 asymmetrische, 254 verrauschte) Positionen gestützt. Damit ergaben sich 3
Gruppierungen, deren Monophylie wahrscheinlicher ist, als die aller anderen Gruppen.
Für die folgenden Gruppierungen wird die Anzahl potentieller Apomorphien wie folgt
angegeben: (Gesamtmenge: symmetrische/ asymmetrische/ verrauschte Positionen).
Abb. 11: Potentielle Apomorphien für die Iphimediidae (Innengruppe). Hier ist ein
Ausschnitt der 76 stützenden Positionen für dieses Taxon dargestellt. Die vorletzte
Position (G: Alinierungsposition 3684) ist die einzige symmetrische Position für diese
Gruppierung. Positionen, die die Außengruppe mit den Innengruppentaxa gemeinsam hat,
sind für die Außengrupe grau unterlegt. Viele stützende Positionen sind offenbar durch
Insertionen entstanden.
Inne
ngru
ppe
Auß
engr
uppe
Ergebnisse 66
Ein relevantes Signal kann auch für die Außengruppentaxa Artemia salina, Squilla empusa
und Nebalia sp. (235: 19/41/175), die Familien Hyperiidae (165: 0/ 29/ 136), Crangonyctidae
(147: 0/ 5/ 142), Corophiidae (116: 15/ 4/ 97), Gammaridae (110: 0/3/107), Epimeriidae (102:
0/ 10/ 92), Talitridae (80:0/2/78), Iphimediidae (Abb. 11) [76: 1/ 8/ 67], Lysianassidae (66: 0/
3/63), Hyalidae (65: 0/ 3/ 62) und Stegocephalidae (59: 0/ 2/ 57) beobachtet werden.
Für die Gattungen Bactrurus (102: 0/ 5/ 97) und Apherusa (82: 0/ 6/ 76) kann im Datensatz
ebenfalls eine relativ hohe Zahl stützender Positionen gefunden werden. Die Gruppierung der
beiden Familien Iphimediidae und Epimeriidae wird durch 68 (0/ 4/ 64) potentielle
Apomorphien unterstützt.
Für die Amphipoda konnten 69 (22/ 3/ 44) potentielle Apomorphien im Datensatz identifiziert
werden.
In den besten 50 Splits (Abb. 12) finden sich zusätzlich gut gestützte Gruppen, die nach
heutigem Stand in der Systematik der Amphipoda nicht benannt werden können.
Zuerst ist dabei eine Gruppe bestehend aus Amphilochius tenuimanus und Leucothoe sp. zu
nennen. Eine denkbare Verwandtschaft dieser beiden Taxa wird durch 151 (7/ 14/ 130)
mögliche Apomorphien unterstützt. Gleichzeitig ist allerdings zu erwähnen, daß Leucothoe
sp. in noch 6 weiteren Gruppen zu finden ist. Keine dieser Gruppen erscheint sinnvoll und die
Anzahl der stützenden Positionen dieser Gruppierungen ist deutlich geringer, als für die oben
aufgeführte. Auch Amphilochius tenuimanus gehört zu den Taxa, die häufig in untereinander
inkompatiblen Gruppen auftauchen. Dieses Taxon wird in weiteren 5 Splits gruppiert. Aber
auch für dieses Taxon gilt, daß eine weitaus geringere Summe an möglichen Apomorphien für
alle anderen Splits gefunden wird.
Die Stammbaumrekonstruktionen ergeben für diese beiden Taxa vergleichbare Resultate.
Amphilochius tenuimanus und Leucothoe sp. stehen in den Topologien in einem Schwester-
gruppenverhältnis. Die Schwestergruppe zu diesen beiden Taxa stellen in allen Bäumen die
Hyperiidea dar. Auch dieses potentielle Monophylum ist in den Resultaten der Physid
Analyse wiederzufinden. Split 40 mit 58 (4/ 3/ 51) potentiellen Apomorphien unterstützt
genau dieses Schwestergruppenverhältnis.
Ergebnisse 67
Abb. 12: Spektrum potentieller Apomorphien für Alinierung 1. Die besten 50 Splits sind
dargestellt. Sofern Namen für die Splits vergeben werden konnten, sind diese mit der
entsprechenden Nummer in der Abbildung aufgeführt. Die Balken sind dreifarbig
unterteilt: schwarz = symmetrische, grau = asymmetrische und weiß = verrauschte
Positionen.
Zum zweiten sind 2 Splits zu nennen, die ein recht überraschendes Ergebnis präsentieren.
Split 12 (114: 0/ 7/107) befürwortet eine Gruppe bestehend aus den beiden Ampelisciden -
Taxa Ampelisca eschrichti und Byblis gaimardi sowie dem Stenothoiden Stenothoe
brevicornis. Split 49 (40: 0/ 3/ 37) favorisiert die Gruppierung des Ampelisciden Haploops
tubicola und des Stenothoiden Antatelson walkeri. Zu erwarten war die Aufteilung in
Ampeliscidae und Stenothoidae. Diese beiden Gruppen werden allerdings durch keine
potentielle Apomorphie untermauert. Die Ergebnisse der Physid-Analyse für diese Taxa sind
vergleichbar mit den Topologien der Stammbaumrekonstruktionsverfahren.
Zusätzlich sind noch einige schwach gestützte Splits zu nennen. Die Ischyroceridae werden
durch 24 ausschließlich verrauschte Positionen begründet. Für die Ampithoidae (vertreten
durch die Gattung Ampithoe) lassen sich 29 (2/5/22) potentielle Apomorphien finden. Für die
häufig als Corophioiden-Komplex bezeichneten Familien Corophiidae, Ischyroceridae,
-100
100
200
300
400
500
600
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
17: Bactrurus20: Apherusa22: Talitridae25: Iphimediidae26: Amphipoda27: Epimeriidae + Iphimediidae29: Lysianassidae20: Hyalidae31: Stegocephalidae34: Eusiriden - Komplex
1: Hyperiidea2: Talitridae + Hyalidae3: Oedicerotidae6: Außengruppentaxa7: Hyperiidae9: Crangonyctidae10: Caprellidea11:Corophiiae13: Gammaridae16: Epimeriidae
Ergebnisse 68
Aoridae, Podoceridae, Ampithoidae, Isaeidae und die Caprellidea konnte keine stützende
Position in der Alinierung identifiziert werden.
Im Gegensatz dazu wurden für den Eusiriden-Komplex (Eusiridae, Calliopiidae,
Iphimediidae, Astyridae, Epimeriidae, Pleustidae) 56 verrauschte Positionen in der Alinierung
gefunden. Die Calliopiidae (Apherusa bispinosa, Apherusa jurinei, Calliopius laeviusculus)
allerdings werden nur durch 1 asymmetrische Position gestützt. In den berechneten
Topologien erscheint diese Familie nicht monophyletisch.
Die Gattung Gammarus und auch die Gammaridea wiesen keine potentiellen Apomorphien
auf. Dies zeigt sich auch in allen ermittelten Topologien. Beide Gruppen können in den
Dendrogrammen nicht identifiziert werden.
3.3.2. Alinierung 2
Ein Spektrum stützender Positionen ist ebenfalls für Alinierung 2 erstellt worden. In der
Alinierung von 2813 bp sind 1834 Positionen variable. Die Analyse dieser Positionen hat ein
Summe von 6090 Splits ergeben, also deutlich weniger als für Alinierung 1 (10509). Aber nur
für die 150 besten Splits konnten 3 oder mehr potentielle Apomorphien für die ihnen
zugehörigen Gruppierungen gefunden werden.
Auch für diese Alinierung sind nur die besten 50 Splits in einer Abbildung dargestellt. Die in
Abbildung 13 dargestellten Splits weisen 16 oder mehr stützende Positionen auf. In den
Splits, die weniger als 16 potentielle Apomorphien aufweisen, sind größtenteils „nonsense“
Gruppierungen vertreten. Daher kann darauf verzichtet werden, diese Splits im Spektrum
darzustellen.
Der Split mit den meisten stützenden Positionen (290) umfaßt wieder die 3 Hyperiidea - Taxa
Hyperia galba, Themisto compressa, und Eupronoe minuta. Diese 3 Sequenzen weisen in
Alinierung 2 13 symmetrische, 72 asymmetrische und 205 verrauschte Positionen auf. Der
Verlust an symmetrischen (-1) und asymmetrischen (-2) Positionen ist im Vergleich zu
Alinierung 1 nur sehr gering. In den ausgeschlossenen Bereichen der Alinierung 1 finden sich
jedoch 184 weitere verrauschte Positionen.
Die Familie Oedicerotidae wird durch eine unwesentlich geringere Anzahl (260: 55 /46 /158)
Positionen gestützt. Auch für diese Gruppe gilt, daß sich in den Bereichen mit geringer
Homologiewahrscheinlichkeit eine hohe Anzahl verrauschter Positionen (- 96) finden läßt.
Ergebnisse 69
Ein relevantes Signal kann auch für die Außengruppentaxa Artemia salina, Squilla empusa
und Nebalia sp. (225: 19/41/165) in der Alinierung gefunden werden. Dieses Signal besteht
aus Plesiomorphien, da die Außengruppe Anostraca (Artemia salina) + Malacostraca (Squilla
empusa, Nebalia sp.) gegenüber den Amphipoda (ebenfalls Malacostraca) nicht
monophyletisch ist. Dies zeigt, daß es innerhalb der Amphipoda an diesen Positionen zu
Substitutionen kommt. Das phylogenetische Signal für diese Gruppe findet sich hauptsächlich
in den konservierten Bereichen der SSU rDNA. Im Vergleich zu Alinierung 1 sind nur 10
Positionen verloren gegangen.
Auf diesen Split folgt eine Gruppierung, die ebenfalls eine sehr hohe Anzahl (210: 4 /18 /188)
potentieller Apomorphien aufweist. In dieser Gruppierung sind die Familien Talitridae und
Hyalidae zusammengefaßt. Sie weist in dieser Alinierung nur noch das viert stärkste Signal
auf.
Für die Familien Hyperiidae (99: 0/ 26/ 73), Epimeriidae (42: 0/ 4/ 38), Stegocephalidae (31:
0/ 2/ 29), Iphimediidae (29: 1/ 5/ 23) und Ampithoidae (28: 2/ 5/ 21) können ebenfalls
potentielle Apomorphien beobachtet werden.
Das phylogenetische Signal für eine Reihe von Gruppierungen ist in Alinierung 2 verloren
gegangen. Für die Familien Crangonyctidae, Corophiidae, Gammaridae und Ischyroceridae
fehlen potentielle Apomorphien im verkleinerten Datensatz. Auch für die Gattung Bactrurus
fehlt jegliches Signal in Alinierung 2. Die Gattung Gammarus und die Gammaridea zeigen
kein phylogenetisches Signal, wie schon für Alinierung 1 beobachtet werden konnte.
Die Familien Talitridae, Hyalidae, Lysianassidae und die Gattung Apherusa gehören nicht
mehr zu den 50 besten Splits. Keine dieser Gruppen weist in Alinierung 2 mehr als 16
stützende Positionen auf. Auch die Gruppierung der beiden Familien Iphimediidae und
Epimeriidae wird nur noch durch 14 (0/ 2/ 12) potentielle Apomorphien unterstützt. Für die
Amphipoda konnten 67 (20/ 3/ 44) potentielle Apomorphien gefunden werden.
In den besten 50 Splits finden sich allerdings zusätzlich gut gestützte Gruppen, die nach
heutigem Stand in der Systematik der Amphipoda nicht benannt werden können. Zuerst ist
dabei wieder die Gruppe bestehend aus Amphilochius tenuimanus und Leucothoe sp. zu
nennen. Eine denkbare Verwandtschaft dieser beiden Taxa wird durch 107 (7/ 12/ 88)
mögliche Apomorphien auch in diesem Datensatz unterstützt. Gleichzeitig ist allerdings auch
für diese Alinierung zu erwähnen, daß Leucothoe sp. in noch 11 weiteren Gruppen zu finden
Ergebnisse 70
ist. Bis auf den Split der alle Amphipoden - Taxa (67: 20/ 3/ 44) stützt, erscheint keiner der
übrigen Splits dieser Gruppen sinnvoll und die Anzahl der stützenden Positionen dieser
Gruppierungen ist deutlich geringer, als für die oben aufgeführte.
Auch Amphilochius tenuimanus gehört, wie schon für Alinierung 1 bemerkt, zu den Taxa, die
häufig in inkompatiblen Gruppen auftreten. Dieses Taxon wird in weiteren 8 Splits gruppiert.
Aber auch für dieses Taxon gilt, daß eine weitaus geringere Summe an möglichen
Apomorphien für alle anderen Splits gefunden wird. Auch hier ist der Split, der die
Amphipoda stützt, der einzige, der mit morphologischen Daten in Einklang zu bringen ist.
Abb. 13: Spektrum potentieller Apomorphien für Alinierung 2. Die besten 50 Splits sind
dargestellt. Sofern Namen für die Splits vergeben werden konnten, sind diese mit der
entsprechenden Nummer in der Abbildung aufgeführt. Die Balken sind dreifarbig
unterteilt: schwarz = symmetrische, grau = asymmetrische und weiß = verrauschte
Positionen.
Die Schwestergruppe zu Amphilochius tenuimanus und Leucothoe sp. stellen in allen
Topologien die Hyperiidea dar. Auch dieses Ergebnis ist in den Resultaten der Physid
Analyse wiederzufinden. Split 13 mit 56 (4/ 9/ 43) potentiellen Apomorphien unterstützt
-100
-50
50
100
150
200
250
300
350
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
1: Hyperiidea2: Oedicerotidae3: Außengruppentaxa4: Talitridae + Hyalidae8: Hyperiidae9: Caprellidea12: Amphipoda17: Epimeriidae24: Stegocephalidae25: Iphimediidae26: Ampithoidae
Ergebnisse 71
genau dieses Schwestergruppenverhältnis. Für diesen Split haben die stützenden Positionen
im Vergleich zu Alinierung 1 zugenommen.
Außerdem sind wieder die 2 Splits zu nennen, die überraschende Ergebnisse repräsentieren:
der Split für die beiden Ampelisciden - Taxa Ampelisca eschrichti und Byblis gaimardi sowie
dem Stenothoiden Stenothoe brevicornis wird durch 14 (0/ 3/ 11) potentielle Apomorphien
gestützt. Dieser Split gehört für Alinierung 2 nicht mehr zu den 50 besten Splits.
Split 30 (24: 0/ 3/ 21) stützt auch für diesen Datensatz die Gruppierung des Ampelisciden
Haploops tubicola und des Stenothoiden Antatelson walkeri. Zu erwarten war die Aufteilung
in Ampeliscidae und Stenothoidae. Diese beiden Gruppen werden allerdings auch in dieser
Analyse durch keine potentielle Apomorphie untermauert.
Die häufig als Corophioiden-Komplex bezeichneten Familien Corophiidae, Ischyroceridae,
Aoridae, Podoceridae, Ampithoidae, Isaeidae und die Caprellidea konnten durch keine
stützende Position in der Alinierung begründet werden.
Im Gegensatz dazu konnten für den Eusiriden-Komplex (Eusiridae, Calliopiidae,
Iphimediidae, Astyridae, Epimeriidae, Pleustidae) 40 verrauschte Positionen in der Alinierung
gefunden werden. Die einzige potentielle Apomorphie für die Calliopiidae (Apherusa
bispinosa, Apherusa jurinei, Calliopius laeviusculus) ist in diesem Datensatz nicht mehr
enthalten.
3.4. Distanzanalysen
3.4.1. „relative rate“ Test
Der für die Alinierungen durchgeführte „relative rate“ Test soll überprüfen, ob alle im
Datensatz integrierten Taxa mit gleicher Substitutionsrate evolvieren. Der „relative rate“ Test
von Wu und Li (1985) wurde für die in der Alinierung befindlichen Taxa verwendet. Er
überprüft auf Grundlage einer mit dem Kimura-2-Parameter Modell erstellten Distanzmatrix,
ob signifikante Unterschiede zwischen den Substitutionsraten einzelner Sequenzen vorliegen.
Das Kimura-2-Parameter Modell setzt allerdings voraus, daß im Datensatz eine gleichmäßige
Basenzusammensetzung vorliegt. Wie oben erläutert (vgl. 3.2.1.2.), ist dies in Alinierung 1
nicht der Fall. Diese Tatsache könnte die Aussagekraft der Ergebnisse dieses Tests
beeinflussen. Da auch für die Durchführung anderer „relative rate“ Tests diese (Bulmer, 1989,
Ergebnisse 72
Taijima, 1993) oder eine andere ebenfalls unrealistische Annahme (bei einer LogDet-
Transformation wird vorausgesetzt, daß die Substitutionsraten für alle Positionen identisch
sind) gemacht werden muß, ist nur schwer zu entscheiden, wie zuverlässig die Ergebnisse
eines solchen Tests sind.
Der „relative rate“ Test wurde für Alinierung 1 durchgeführt, um zu beurteilen, ob die
vollständigen Sequenzen tatsächlich signifikant unterschiedliche Substitutionsraten
aufweisen, wie dies bei den Unterschieden in den Sequenzlängen und den vorliegenden hoch
variablen Bereichen in der Alinierung zu erwarten ist. Für den Test sind sowohl die
Transitionen als auch die Transversionen berücksichtigt worden. Als Außengruppentaxon
wurde Artemia salina verwendet.
Der „relative rate“ Test (Details siehe Anhang) für Alinierung 1 ergab, daß signifikant höhere
Substitutionsraten bei allen Taxa der Oedicerotidae (Arrhis phyllonyx, Bathymedon
obtusifrons, Monoculodes carinatus und Paroediceros propinquus) vorliegen. Auch für
Atylus swammerdami (Atylidae) ist dies zu beobachten. Diese 5, mit einer signifikant höheren
Substitutionsrate evolvierenden Taxa, zeigen untereinander nicht signifikante
Ratenunterschiede.
Signifikant höhere Subsitutionsraten konnten auch für Maera inaequipes und Leucothoe sp.
festgestellt werden. Allerdings liegen für diese Taxa nicht in allen Fällen erhöhte Raten vor,
wie dies für die 5 zuerst genannten Taxa der Fall ist.
Für die Taxa der Hyperiidea (Hyperia galba und Themisto compressa) konnten gegenüber
den meisten anderen Taxa signifikant erhöhte Substitutionsraten festgestellt werden. Für das
dritte Taxon Eupronoe minuta konnte in allen Fällen eine signifikant höhere Substitutionsrate
ermittelt werden. Hier sind als Ausnahmen nur die Taxa mit ebenfalls erhöhter
Subsitutionsrate zu erwähnen. Gegenüber diesen Taxa konnte keine signifikant andere
Substitutionsrate beobachtet werden. Betrachtet man Eupronoe minuta im Vergleich zu den
beiden anderen Hyperiidea – Taxa, so findet man gegenüber beiden (Hyperia galba: -3,203
und Themisto compressa: -3,356) eine signifikant höhere Substitutionsrate als bei Eupronoe
minuta.
Außerdem kann festgestellt werden, daß Synurella dentata zu allen anderen Taxa eine
geringere Substitutionsrate aufweist. In 1/3 aller Fälle ist sie sogar signifikant geringer.
Ergebnisse 73
Es finden sich nur zwei Sequenzpaarungen, für die keine unterschiedlichen Substitutionsraten
festgestellt werden konnten. Dies sind zum einen Gammarus cf. salinus und Gammarus
locusta und zum anderen Niphargus fontanus und Crangonyx forbesi.
Auch für einige der hier nicht explizit erwähnten Taxa finden sich signifikante Abweichungen
in den Substitutionsraten. Diese sind aber weder einheitlich noch auffällig.
Auch für Alinierung 2 wurde ein „relative rate“ Test durchgeführt. In diesem Fall sollte
ermittelt werden, ob der Ausschluß von Sequenzbereichen mit möglicherweise geringer
Homologiewahrscheinlichkeit einen Einfluß auf die Substitutionsraten hat.
Für Alinierung 2 konnten weitgehend identische Ergebnisse (Details siehe Anhang) ermittelt
werden. Im Gegensatz zu den Ergebnissen für Alinierung 1 konnten allerdings für weitaus
mehr Sequenzpaare keine Unterschiede in den Substitutionsraten gefunden werden. Die 11
Sequenzpaare sind Gammarus pulex (Bielefeld) und Gammarus locusta, Gammarus pulex
(Bielefeld) und Gammarus troglophilus, Gammarus pulex (Bielefeld) und Haustorius
arenarius, Gammarus pulex (Bielefeld) und Andaniopsis nordlandica, Gammarus duebeni
Klon 2 und Gammarus cf. salinus, Gammarus cf. salinus und Crangonyx forbesi, Gammarus
locusta und Haustorius arenarius, Gammarus locusta und Andaniopsis nordlandica,
Gammarus locusta und Bathyporeia pilosa, Crangonyx forbesi und Haustorius arenarius
sowie Crangonyx forbesi und Bathyporeia pilosa.
Das Entfernen der variablen Regionen der Alinierung hat keinen Einfuß auf die
Substitutionsraten der Taxa zueinander.
3.4.2. Unkorrigierte „p“ Distanzen
Für Alinierung 1 sind die unkorrigierten („p“) Distanzen berechnet worden.
Auffällig sind die für die Oedicerotidae (Bathymedon obtusifrons, Monoculodes carinatus,
Arrhis phyllonyx, Paroediceros propinquus) ermittelten Distanzen. Die Werte für die
Distanzen dieser Taxa zu den übrigen Amphipoden - Taxa sind höher als die Distanzen, die
zwischen den Amphipoda - Taxa und den Außengruppentaxa festgestellt werden konnten. Die
für die Oedicerotidae berechneten Distanzwerte liegen bei 0,29 - 0,33. Für die
Außengruppentaxa Artemia salina, Squilla empusa und Nebalia sp. ergeben sich Distanzen
Ergebnisse 74
von 0,23 – 0,29. Dies bedeutet, daß die Oedicerotidae besonders schnell evolvieren (vgl. auch
Ergebnisse des „relative rate“ Tests 3.4.1.).
Ein ähnliches Phänomen kann auch für die SSU rDNA Sequenz von Atylus swammerdami
beobachtet werden. Die Distanzen für die Sequenz dieses Taxons sind ebenfalls bemerkbar
höher, als die für die übrigen verwendeten Amphipoden - Sequenzen. Für Atylus
swammerdami können Werte zwischen 0,24 und 0,31 beobachtet werden. Die bisher
erwähnten Sequenzen sollten bei den Baumrekonstruktionen besonders beachtet werden.
Für die übrigen Sequenzen der Amphipoden liegen die „p“- Distanzwerte zwischen 0,09 und
0,29. Nur für den intraspezifischen Sequenzvergleich liegen die Differenzen noch deutlich
unter 0,09.
Gleichwertige Ergebnisse haben sich für die „p“- Distanzen für Alinierung 2 ergeben.
(Die vollständige Liste der unkorrigierten [„p“] Distanzen findet sich im Anhang.)
3.4.3. Stammbaumrekonstrukion mit Distanzmethoden
3.4.3.1. Alinierung 1
3.4.3.1.1. „Neighbor Joining“ Analyse
Die „Neighbor Joining“ Analyse für Alinierung 1 hat für die 3 verschiedenen
Substitutionsmodelle minimal differierende Topologien ergeben.
Der für die „Neighbor Joining“ Analyse mit dem Kimura-2-Parameter Modell berechnete
Baum (Abb. 14) ist mit dem Außengruppentaxon Artemia salina gewurzelt.
Als nächstes zweigt eine Schwestergruppe bestehend aus Squilla empusa und Nebalia sp. ab.
Den 3 Außengruppentaxa stehen die Amphipoda gegenüber.
Die erste Abzweigung innerhalb der Amphipoda bilden die Oedicerotidae. Auf diese
Abzweigung folgt eine Schwestergruppe bestehend aus Maera inaequipes und Atylus
swammerdami. Die Hyperiidea und Leucothoe sp. + Amphilochius tenuimanus bilden den
folgenden Zweig in der Topologie. Danach trennt sich ein Ast, an dem sich die Hyalidae und
Talitridae befinden, ab.
Als nächstes zweigt der Eusiriden-Komplex (Epimeriidae, Iphimediidae, Calliopiidae, Astyra
abyssi, Pleustes panoplus und Eusirus perdentatus) ab. Dabei ist besonders zu beachten, daß
die Calliopiidae (Calliopius laeviusculus und die Gattung Apherusa) nicht als Monophylum
identifiziert werden.
Ergebnisse 75
Abb.: 14: Topologie für eine „Neighbor Joining“ Distanzanalyse mit dem Kimura-2-Parameter Modell. Der Baum ist mitArtemia salina gewurzelt.
1: Oedicerotidae; 2: Hyperiidea; 3: Talitridae; 4: Iphimediidae; 5: Epimeriidae; 6: Caprellidea; 7: Ampithoidae; 8: Lysianassidae; 9:Stegocephalidae; 10: Niphargidae; 11: Crangonyctidae; 12: Haustoriidae; 13: Gammaridae.
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusaBathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquusMaera inaequipesAtylus swammerdamiAmphilochius tenuimanusLeucothoe sp.Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galbaParhyale hawaiensisHyale nilssoniOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimanaTalitrus saltatorTalorchestia deshayesiCalliopius laeviusculusAstyra abyssiIphimediella georgeiMaxilliphimedia longipesEchiniphimedia hodgsoniEpimeria similisEpimeria georgianaPleustes panoplusEusirus perdentatusApherusa bispinosaApherusa jurineiNeohela monstrosaMegaluropus longimerusLilleborgia fissicornisCaprella linearisPseudoprotella phasmaEricthonius brasiliensisGammaropsis melanopsDulichia porrectaJassa falcataCorophium volutatorAora gracilisAmpithoe rubricataAmpithoe ramondiByblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichtiLepidepecreum umboEurythenes gryllusTryphosella murrayiMenigrates obtusifronsParaceradocus gibberGammarellus homariAntatelson walkeriHaploops tubicolaAndaniopsis nordlandicaAndaniexis lupusStegocephalus inflatusFuegophoxus abjectusNiphargus kochianusNiphargus fontanusCrangonyx forbesiSynurella dentataBactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GDUrothoe brevicornisHaustorius arenariusBathyporeia pilosaChaetogammarus pirlotiParapallasea lagowskiiEulimnogammarus obtusatusGammarus pulex SchottlandGammarus pulex BielefeldGammarus cf. salinusGammarus locustaGammarus troglophilusGammarus duebeni Klon 3Gammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 1
1
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
2
Ergebnisse 76
Die folgende Abzweigung umfaßt Taxa (Ischyroceridae, Corophiidae, Ampithoidae, Aora
gracilis, Dulichia porrecta, Gammaropsis melanops), die dem Corophioiden - Komplex
zugerechnet werden, wie die Caprellidea, Lilleborgia fissicornis und Megaluropus melanops.
Interessant hierbei ist, daß weder die Ischyroceridae (Jassa falcata und Ericthonius
brasiliensis) noch die Corophiidae (Neohela monstrosa und Corophium volutator) als
monophyletische Gruppe erscheinen. Neohela monstrosa stellt das Schwestertaxon zu allen
übrigen an diesem Ast befindlichen Taxa dar. Corophium volutator findet sich als
Schwestergruppe zu Aora gracilis.
Jassa falcata wiederum erscheint als Schwestertaxon zu dieser Gruppierung. Ericthonius
brasiliensis befindet sich mit Gammaropsis melanops an einem Ast in diesem Komplex. Die
Caprellidea treten monophyletisch als Schwestertaxon der Gruppierung Megaluropus
longimerus + Lilleborgia fissicornis auf.
Der folgende Ast trägt 3 Taxa. Die beiden Ampelisciden Byblis gaimardi und Ampelisca
eschrichti, sowie den Stenothoiden Stenothoe brevicornis. Ampelisca eschrichti und Stenothoe
brevicornis stehen in einem Schwestergruppenverhältnis. Dies ist kompatibel mit den
Ergebnissen der Physid - Analyse.
Als nächstes teilen sich die Lysianassidae auf einem eigenen Ast ab. Paraceradocus gibber
und Gammarellus homari zweigen am folgenden Ast ab. Paraceradocus gibber gehört wie
auch Maera inaequipes zu den Melitidae. Die molekularen Daten haben schon in der a-priori
Analyse keinen Anhaltspunkt für eine solche Gruppierung geliefert. In dieser Topologie
finden sich vergleichbare Resultate.
Auf dem nächsten Ast finden sich die Stegocephalidae mit Antatelson walkeri + Haploops
tubicola als Schwestergruppe. Die Verbindung von H. tubicola und A. walkeri ist so
erstaunlich, wie der vorher beschriebene Ast mit den beiden Ampelisciden Byblis gaimardi
und Ampelisca eschrichti, sowie dem Stenothoiden Stenothoe brevicornis.
Hierauf folgt eine Verzweigung, deren einer Ast die Gammaridae + Haustoriidae mit Urothoe
brevicornis als Schwestergruppe trägt. Der andere Ast dieser Verzweigung trägt die beiden
stygobionten Gruppen Crangonyctidae und Niphargidae. Der Phoxocephalidae Fuegophoxus
abjectus erscheint als Schwestertaxon der Niphargidae.
Die Bäume für die „Neighbor Joining“ Analysen mit dem Tamura & Nei Modell und
Lakes/paralinear Modell weisen eine weitgehend identische Topologie auf (Abb. 15). Die
Stellung von Paraceradocus gibber und Gammarellus homari weicht in den Topologien ab.
Ergebnisse 77
Abb.: 15: Topologie für eine „Neighbor Joining“ Distanzanalyse für die Substitutionsmodelle Tamura & Nei undLakes/paralinear. Der Baum ist mit Artemia salina gewurzelt.
1: Oedicerotidae; 2: Hyperiidea; 3: Talitridae; 4: Iphimediidae; 5: Epimeriidae; 6: Caprellidea; 7: Ampithoidae; 8: Lysianassidae; 9:Stegocephalidae; 10: Niphargidae; 11: Crangonyctidae; 12: Haustoriidae; 13: Gammaridae.
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusaBathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquusMaera inaequipesAtylus swammerdamiAmphilochius tenuimanusLeucothoe sp.Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galbaParhyale hawaiensisHyale nilssoniOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimanaTalitrus saltatorTalorchestia deshayesiCalliopius laeviusculusAstyra abyssiEchiniphimedia hodgsoniMaxilliphimedia longipesIphimediella georgeiEpimeria similisEpimeria georgianaPleustes panoplusEusirus perdentatusApherusa bispinosaApherusa jurineiNeohela monstrosaMegaluropus longimerusLilleborgia fissicornisCaprella linearisPseudoprotella phasmaEricthonius brasiliensisGammaropsis melanopsDulichia porrectaJassa falcataCorophium volutatorAora gracilisAmpithoe rubricataAmpithoe ramondiByblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichtiLepidepecreum umboEurythenes gryllusTryphosella murrayiMenigrates obtusifronsAntatelson walkeriHaploops tubicolaAndaniopsis nordlandicaAndaniexis lupusStegocephalus inflatusFuegophoxus abjectusNiphargus kochianusNiphargus fontanusCrangonyx forbesiSynurella dentataBactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GDParaceradocus gibberGammarellus homariUrothoe brevicornisHaustorius arenariusBathyporeia pilosaChaetogammarus pirlotiParapallasea lagowskiiEulimnogammarus obtusatusGammarus pulex SchottlandGammarus pulex BielefeldGammarus cf salinusGammarus locustaGammarus troglophilusGammarus duebeni Klon 3Gammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 1
1
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
2
Ergebnisse 78
Diese beiden Taxa stehen weiterhin in einem Schwestergruppenverhältnis, bilden aber eine
Gruppierung mit den Crangonyctidae, Niphargidae und Fuegophoxus abjectus. Sie stellen nun
die Schwestergruppe dieser 3 Taxa dar.
3.4.3.1.2. „bootstrap“ Analyse
Es sind 3 „bootstrap“ Analysen mit identischen Optionen wie für die „Neighbor Joining“
Berechnungen durchgeführt worden. Für diese 3 Berechnungen konnten weitgehend
identische Bäume ermittelt werden. Die Topologien für die Substitutionsmodelle Tamura &
Nei sowie Kimura-2-Parameter (Abb. 16) sind identisch. In der Topologie für
Lakes/paralinear Modell ist nur für Dulichia porrecta eine abweichende Stellung zu
beobachten. Dulichia porrecta stellt in den Topologien für die Substitutionsmodelle Tamura
& Nei und Kimura-2-Parameter das Schwestertaxon zu Jassa falcata und Corophium
volutator + Aora gracilis dar. Dieses Schwestergruppenverhältnis ist in der Topologie für die
Lakes/paralinear Analyse aufgehoben. Die Stellung von Dulichia porrecta bleibt genauso wie
die von Neohela monstrosa unaufgelöst.
Die Topologie die mit den „bootstrap“ Wiederholungen ermittelt werden konnte (Abb. 16),
unterscheidet sich in einigen wesentlichen Punkten von den Topologien, die sich für die
heuristischen Suchen ergeben haben. Teile des Baumes, die für die heuristischen Suchen eine
weitgehend vollständige Auflösung zeigen, erscheinen in den „bootstrap“ Analysen nur als
Polytomien. Nach dem Abzweigen von Talitridae und Hyalidae (bis dorthin sind die
Topologien identisch) findet sich ein unaufgelöster Bereich.
An dieser Gabel finden sich Neohela monstrosa, Megaluropus longimerus + Lilleborgia
fissicornis und Ericthonius brasiliensis + Gammaropsis melanops als Schwestertaxa sowie
die Ampithoidae und die Caprellidea, die sich alle an einzelnen Ästen befinden. An einem
weiteren Ast sind Aora gracilis + Corophium volutator und Jassa falcata gruppiert (zur
Stellung von Dulichia porrecta vgl. oben).
Einen weiteren Ast bilden die Taxa, die häufig dem Eusiriden–Komplex zugerechnet werden.
Zuerst zweigt Calliopius laeviusculus ab, anschließend die beiden Taxa der Gattung
Apherusa. Diese Taxa bilden keinen gemeinsamen Ast, obwohl sie üblicherweise in eine
Familie, die Calliopiidae, gestellt werden. Die folgende Abzweigung bilden Pleustes panoplus
Ergebnisse 79
+ Eusirus perdentatus. Als nächstes zweigt Astyra abyssi ab. Darauf folgt die Verzweigung in
die beiden Familien Epimeriidae und Iphimediidae.
Außerdem zweigt eine weitere große Gruppe von Taxa ebenfalls von der nicht aufgelösten
Gabel ab. In dieser Gruppe trennen sich als erste Byblis gaimardi und Stenothoe brevicornis +
Ampelisca eschrichti ab. Diese überraschende Gruppierung konnte schon für die anderen
Distanzanalysen und auch für die Physid–Analyse gefunden werden.
Als nächstes zweigen die Lysianassidae ab.
Auf diese Verzweigung folgt eine unaufgelöste Gabel, von der Urothoe brevicornis und
Paraceradocus gibber + Gammarellus homari abgehen. Auch die Stellung von
Paraceradocus gibber ist unerwartet. Eine Gruppierung mit dem zweiten Melitiden–Taxon
(Maera inaequipes) wäre zu erwarten gewesen.
Außerdem zweigt eine Gruppierung bestehend aus den Crangonyctidae, Niphargidae und dem
Phoxocephaliden Fuegophoxus abjectus von dieser Gabel ab. F. abjectus steht dabei in einem
Schwestergruppenverhältnis zu den Niphargidae. Diesem Schwestergruppenverhältnis
gegenüber stehen die Crangonyctidae.
Weiterhin befindet sich an dieser Gabel ein Ast, der die Stegocephalidae und Antatelson
walkeri + Haploops tubicola trägt. Auch die hier implizierte Verbindung zwischen einem
Stenothoiden und einem Ampelisciden muß überraschen (s. a. o.).
Zuletzt zweigt von dieser Gabel noch die hier als Schwestergruppen erscheinenden
Haustoriidae und Gammaridae ab.
Bis auf wenige Ausnahmen sind die einzelnen Verzweigungen, die in dieser Topologie
erscheinen durch hohe „bootstrap“ Werte (80-100) unterstützt. Ausnahmen bilden Äste, wie
die, die zu den nicht aufgelösten Gabeln führen. Die übrigen „bootstrap“ Werte können Abb.
16 entnommen werden.
Ergebnisse 80
Abb. 16: Topologie einer „neighbor joining“ Distanzanalyse für Alinierung 1. Die Analyse wurde mit den Optionen„closest“, „tbr“ und dem Sequenzevolutionsmodell von Tamura & Nei (1993) durchgeführt.
1: Oedicerotidae; 2: Hyperiidea; 3: Talitridae; 4: Iphimediidae; 5: Epimeriidae; 6:Ampithoidae; 7: Caprellidea; 8: Lysianassidae; 9: Niphargidae; 10:Crangonyctidae; 11: Stegocephalidae; 12: Haustoridae; 13: Gammaridae
sp.
100
sp.97
97
100
deshayesi100
100
92
100
GD64
68
SchottlandBielefeld99
58
80
100
100
Jassa falcata
92
100
100
74
100
100
100
100
80
100
10091
66
94
93
100
98
99
85
10061
54
87
99
91
100
57
97
100
100
100
100
100
100
69
82
79
99
98
99
60
51
100
100
66
59
100
98
56
66
73
72
72
Artemia salinaNebaliaSquilla empusaBathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquusMaera inaequipesAtylus swammerdamiAmphilochius tenuimanusLeucothoeEupronoe minutaThemisto compressaHyperia galbaParhyale hawaiensisHyale nilssoniOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimanaTalitrus saltatorTalorchestiaNeohela monstrosaMegaluropus longimerusLilleborgia fissicornisCalliopius laeviusculusAstyra abyssiMaxilliphimedia longipesIphimediella georgeiEchiniphimedia hodgsoniEpimeria similisEpimeria georgianaPleustes panoplusEusirus perdentatusApherusa bispinosaApherusa jurineiEricthonius brasiliensisGammaropsis melanopsDulichia porrecta
Corophium volutatorAora gracilisAmpithoe rubricataAmpithoe ramondiCaprella linearisPseudoprotella phasmaByblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichtiLepidepecreum umboEurythenes gryllusTryphosella murrayiMenigrates obtusifronsUrothoe brevicornisFuegophoxus abjectusNiphargus kochianusNiphargus fontanusCrangonyx forbesiSynurella dentataBactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudusParaceradocus gibberGammarellus homariAntatelson walkeriHaploops tubicolaAndaniopsis nordlandicaAndaniexis lupusStegocephalus inflatusHaustorius arenariusBathyporeia pilosaChaetogammarus pirlotiEulimnogammarus obtusatusParapallasea lagowskiiGammarus pulexGammarus pulexGammarus cf. salinusGammarus locustaGammarus troglophilusGammarus duebeniKlon 3Gammarus duebeniKlon 1Gammarus duebeniKlon 2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Ergebnisse 81
3.4.3.2. Alinierung 2
Für Alinierung 2 sind „Neighbor Joining“ Distanzanalysen unter identischen Bedingungen
wie für Alinierung 1 durchgeführt worden.
3.4.3.2.1. „Neighbor Joining“ Analyse
Die für Alinierung 2 durchgeführten „Neighbor Joining“ Analysen, denen zum einen das
Kimura-2-Parameter Modell und zum anderen das Tamura & Nei Modell zugrunde lagen,
haben identische Topologien (Abb. 17) ergeben. Die Bäume sind mit Artemia salina als
Außengruppe gewurzelt. Danach zweigen die beiden weiteren Außengruppentaxa (Squilla
empusa und Nebalia sp.) in einem Schwestergruppenverhältnis ab. Die Außengruppentaxa
stehen den Amphipoda gegenüber.
Darauf folgend findet sich ein Ast an dem sich nur Atylus swammerdami befindet.
Als nächstes zweigen die Oedicerotidae und dann die Talitridae + Hyalidae ab. Hierbei ist zu
beachten, daß die beiden Hyaliden–Taxa Hyale nilssoni und Parhyale hawaiensis nicht in
einem Schwestergruppenverhältnis erscheinen.
Im folgenden zweigt erst Maera inaequipes und dann ein größerer Komplex bestehend aus 11
Taxa ab. Dieser Komplex wird häufig als Eusiriden-Komplex bezeichnet. In dieser Gruppe
von Taxa zweigt zuerst Calliopius laeviusculus ab. Das nächste abzweigende Taxon ist Astyra
abyssi. Danach trennen sich die beiden Apherusa–Arten. Dies ist besonders zu beachten, da
sie mit Calliopius laeviusculus zu den Calliopiidae gezählt werden. Diese Familie erscheint
auch in dieser Topologie nicht monophyletisch.
Im Anschluß zweigen Eusirus perdentatus und Pleustes panoplus in einem
Schwestergruppenverhältnis ab. Übrig bleibt in diesem Komplex noch die letzte
Verzweigung. Die Epimeriidae und die Iphimediidae stehen sich an dieser Verzweigung als
Schwestergruppen gegenüber.
Nach dem Eusiriden - Komplex folgt eine dichotome Verzweigung. Auf dem einen Ast finden
sich die Corophiidae, Ischyroceridae, Ampithoidae, Caprellidea, Megaluropus longimerus,
Lilleborgia fissicornis, Paraceradocus gibber, Gammaropsis melanops, Dulichia porrecta
und Aora gracilis. Bis auf Megaluropus longimerus, Lilleborgia fissicornis und
Paraceradocus gibber gehören alle Taxa dem Corophioiden–Komplex an.
Ergebnisse 82
Abb. 17: Topologie der “Neighbor Joining” Distanzanalyse mit den Sequenzevolutionsmodellen Kimura-2-Parameter undTamura & Nei. Der Baum ist mit Artemia salina gewurzelt.
1: Oedicerotidae; 2: Hyperiidea; 3: Talitridae; 4: Iphimediidae; 5: Epimeriidae; 6: Caprellidea; 7: Ampithoidae; 8: Lysianassidae; 9:Stegocephalidae; 10: Niphargidae; 11: Crangonyctidae; 12: Gammaridae.
3
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusaAtylus swammerdamiBathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquusAmphilochius tenuimanusLeucothoe sp.Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galbaParhyale hawaiensisHyale nilssoniTalitrus saltatorTalorchestia deshayesiOrchestia cavimanaOrchestia mediterraneaOrchestia gammarellusMaera inaequipesCalliopius laeviusculusAstyra abyssiMaxilliphimedia longipesIphimediella georgeiEchiniphimedia hodgsoniEpimeria similisEpimeria georgianaPleustes panoplusEusirus perdentatusApherusa bispinosaApherusa jurineiNeohela monstrosaMegaluropus longimerusLilleborgia fissicornisParaceradocus gibberEricthonius brasiliensisGammaropsis melanopsCaprella linearisPseudoprotella phasmaDulichia porrectaJassa falcataCorophium volutatorAora gracilisAmpithoe rubricataAmpithoe ramondiByblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichtiGammarellus homariEurythenes gryllusLepidepecreum umboTryphosella murrayiMenigrates obtusifronsAntatelson walkeriHaploops tubicolaAndaniexis lupusStegocephalus inflatusAndaniopsis nordlandicaUrothoe brevicornisNiphargus kochianusNiphargus fontanusCrangonyx forbesiSynurella dentataBactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GDFuegophoxus abjectusHaustorius arenariusBathyporeia pilosaEulimnogammarus obtusatusChaetogammarus pirlotiParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex BielefeldGammarus cf. salinusGammarus locustaGammarus troglophilusGammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 3Gammarus duebeni Klon 1
1
4
5
6
7
8
9
10
11
12
2
Ergebnisse 83
Zu beachten ist allerdings, daß nur die Ampithoidae und die Caprellidea monophyletisch
erscheinen. Die Ischyroceridae Jassa falcata und Ericthonius brasiliensis und auch die
Corophiidae Corophium volutator so wie Neohela monstrosa sind in dieser Topologie nicht
monophyletisch. Jassa falcata steht in einem Schwestergruppenverhältnis mit Corophium
volutator + Aora gracilis während Ericthonius brasiliensis die Schwestergruppe zu
Gammaropsis melanops bildet. Das zweite Taxon der Corophiidae Neohela monstrosa steht
in einer Gruppierung mit Lilleborgia fissicornis + Paraceradocus gibber.
Vom alternativen Ast zweigt als erstes die Gruppierung Byblis gaimardi und Stenothoe
brevicornis + Ampelisca eschrichti ab. Diese Gruppierung war auch schon in allen vorher
beschriebenen Topologien zu finden, was sie aber nicht weniger überraschend macht.
Die Lysianassidae bilden den folgenden Zweig. Als nächstes zweigen die Stegocephalidae
und Antatelson walkeri + Haploops tubicola als Schwestergruppen ab. Für die Gruppierung
Antatelson walkeri + Haploops tubicola gilt gleiches wie für die Gruppierung Byblis gaimardi
und Stenothoe brevicornis + Ampelisca eschrichti.
Die nun folgende dichotome Verzweigung umfaßt Taxa, die schon in der Topologie für das
Kimura-2-Parameter Modell (Abb. 14) in eine nähere Verwandtschaft gestellt worden sind.
Die Anordnung der einzelnen Taxa in dieser Topologie ist zwar nicht identisch, aber die
beteiligten Taxa.
An einem Ast befinden sich die Crangonyctidae und die Niphargidae + Urothoe brevicornis.
An dem anderen Ast finden sich die Gammaridae, die Haustoriidae und Fuegophoxus
abjectus. Dabei ist zu bemerken, daß die Haustoriidae (Haustorius arenarius und Bathyporeia
pilosa) nicht monophyletisch erscheinen.
Die „Neighbor Joining“ Analyse unter Lakes/paralinear Sequenzevolutionsmodell hat eine
weitestgehend identische Topologie zu der in Abb. 17 gezeigten ergeben. Nur die Stellung
von Lilleborgia fissicornis variiert. Dieses Taxon bildet in der Lakes/paralinear Analyse die
Schwestergruppe zu Maera inaequipes. Das Schwestergruppenverhältnis mit Neohela
monstrosa ist aufgehoben.
Ergebnisse 84
3.4.3.2.2. „bootstrap“ Analyse
Auch für Alinierung 2 sind „Neighbor Joining“ Analysen mit 500 „bootstrap“
Wiederholungen durchgeführt worden. Für die Analyse mit dem Kimura-2-Parameter Modell
ergab sich die in Abb. 18 dargestellte Topologie.
Wie schon für Alinierung 1 festgestellt, kann auch für die „bootstrap“ Analysen, denen
Alinierung 2 zugrunde liegt, festgehalten werden, daß die Topologien weit weniger aufgelöst
sind, als dies für die heuristischen Suchen der Fall ist.
Für die Analysen aller drei Substitutionsmodelle konnten unterschiedliche Topologien
ermittelt werden, wobei die Differenzen zwischen der Tamura & Nei- und der
Lakes/paralinear Topologie nur sehr gering sind. Die Topologie, die sich für das Kimura-2-
Parameter Modell ergibt, unterscheidet sich allerdings deutlich von den beiden vorher
erwähnten.
Für das Kimura-2-Parameter Modell ergibt sich eine Topologie (Abb. 18), in der
Gruppierungen in der folgenden Reihenfolge abzweigen: Nebalia sp. und Squilla empusa in
einem Schwestergruppenverhältnis, die Oedicerotidae, Maera inaequipes + Atylus
swammerdami, die Hyperiidea in einem Schwestergruppenverhältnis mit Amphilochius
tenuimanus + Leucothoe sp. und die Talitridae + Hyalidae. Zu bemerken ist, daß Parhyale
hawaiensis und Hyale nilssoni nicht monophyletisch als Hyalidae erscheinen.
Hierauf folgt ein Bereich in der Topologie, der kaum Auflösung aufweist. An dieser Stelle der
Topologie zweigen Neohela monstrosa, Megaluropus longimerus + Lilleborgia fissicornis,
Ericthonius brasiliensis + Gammaropsis melanops, die Caprellidea und die Ampithoidae ab.
Zusätzlich zweigt eine Gruppierung bestehend aus Dulichia porrecta, Jassa falcata und
Corophium volutator + Aora gracilis ab. Auch in dieser Topologie erscheinen die
Ischyroceridae und die Corophiidae nicht monophyletisch.
Außerdem zweigen an dieser Stelle der Topologie die Taxa des Eusiriden–Komplexes ab. Die
Iphimediidae und die Epimeriidae erscheinen monophyletisch, während dies für die
Calliopiidae nicht der Fall ist.
Pleustes panoplus und Eusirus perdentatus stellen ein Schwestergruppenverhältnis dar und
Astyra abyssi bildet das Schwestertaxon zu den Iphimediidae + Epimeriidae.
Weiterhin zweigt an dieser Stelle eine Gruppierung ab, die eine große Anzahl von Taxa
umfaßt. Von diesem Ast trennt sich zuerst die auch in allen vorher gezeigten Bäumen
vorhandene Gruppe aus Byblis gaimardi, Stenothoe brevicornis und Ampelisca eschrichti.
Darauf folgen die zu den Lysianassidae gerechneten Taxa.
Ergebnisse 85
Abb. 18: „Neighbor Joining“ Analyse mit „bootstrap“ Wiederholungen für Alinierung 2. Das Kimura-2-Parameter Modellliegt als Substitutionsmodell zugrunde.
1: Oedicerotidae; 2: Hyperiidea; 3: Talitridae; 4: Iphimediidae; 5: Epimeriidae; 6: Ampithoidae; 7: Caprellidea; 8: Lysianassidae; 9: Niphargidae;10: Crangonyctidae; Stegocephalidae; 12: Haustoridae; 13: Gammaridae
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusa
92
Bathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquus100
100
100
Maera inaequipesAtylus swammerdami
77
Amphilochius tenuimanusLeucothoe sp.
100
Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galba100
100
98
Parhyale hawaiensisHyale nilssoniOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimana99
100
Talitrus saltatorTalorchestia deshayesi100
100
92
100
Neohela monstrosaMegaluropus longimerusLilleborgia fissicornis
81
Calliopius laeviusculusAstyra abyssiMaxilliphimedia longipesIphimediella georgeiEchiniphimedia hodgsoni
100
Epimeria similisEpimeria georgiana
10092
61
Pleustes panoplusEusirus perdentatus
92
94
Apherusa bispinosaApherusa jurinei
100
98
98
Ericthonius brasiliensisGammaropsis melanops
89
Dulichia porrectaJassa falcataCorophium volutatorAora gracilis100
63
56
Ampithoe rubricataAmpithoe ramondi
91
Caprella linearisPseudoprotella phasma
99
Byblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichti90
100
Lepidepecreum umboEurythenes gryllusTryphosella murrayiMenigrates obtusifrons100
57
97
Urothoe brevicornisFuegophoxus abjectusNiphargus kochianusNiphargus fontanus100
99
Crangonyx forbesiSynurella dentata
100
Bactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GD100
62100
100
68
Paraceradocus gibberGammarellus homari
82
Antatelson walkeriHaploops tubicola
79
Andaniopsis nordlandicaAndaniexis lupusStegocephalus inflatus74
99
98
Haustorius arenariusBathyporeia pilosa
99
Chaetogammarus pirlotiEulimnogammarus obtusatusParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex Bielefeld99
55
58
Gammarus cf. salinusGammarus locusta
100
Gammarus troglophilusGammarus duebeni Klon 3Gammarus duebeni Klon 1Gammarus duebeni Klon 2
100
67
63
100
99
53
66
76
73
75
60
83
100
001
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Ergebnisse 86
Hier folgt in der Topologie eine weitere Stelle, die keine Auflösung bietet. Es zweigen
Urothoe brevicornis, Paraceradocus gibber + Gammarellus homari an dieser Stelle ab. Es
gibt eine weitere Gruppe von Taxa, die die Crangonyctidae und die Niphargidae umfassen.
Hier ist auch Fuegophoxus abjectus (als Schwestertaxon zu den Niphargidae) gruppiert. Die
letztgenannte Gruppierung von Taxa konnte auch schon in Abb. 14, 15 und 16 beobachtet
werden.
An dieser Stelle zweigt weiterhin eine Gruppierung ab, die schon in allen vorherigen
Topologien zu finden war: die Stegocephalidae und Haploops tubicola + Antatelson walkeri.
Auch das in einigen (Abb. 14, 15, 16) der vorherigen Topologien schon gefundene
Schwestergruppenverhältnis von Haustoriidae und Gammaridae zweigt an dieser Stelle der
Topologie ab.
Wie schon oben erwähnt, ergaben sich für die Analysen mit Tamura & Nei- und
Lakes/paralinear Topologien (Abb. 19), die sich deutlich von denen mit dem Kimura-2-
Parameter Modell unterscheiden.
Schon nachdem Nebalia sp. + Squilla empusa abzweigen, ergibt sich eine Stelle in der
Topologie, in der die Daten unter den gewählten Optionen keine Auflösung liefern. Von
dieser Polytomie zweigen Maera inaequipes, die Oedicerotidae, die Talitridae + Hyalidae
(nicht monophyletisch), die Hyperiidea mit Amphilochius tenuimanus + Leucothoe sp. als
Schwestergruppe und eine Gruppierung, die alle übrigen Taxa enthält, ab.
Die an dieser Polytomie abzweigenden Taxa sind in den anderen Topologien diejenigen, die
sehr früh abzweigen.
Aus dieser großen Gruppierung trennt sich zunächst Lilleborgia fissicornis, ein Taxon, daß in
den anderen Topologien schon dadurch aufgefallen ist, daß es in sehr variablen
Gruppierungen erscheint.
Alle übrigen Taxa bzw. Gruppierungen zweigen von der darauf folgenden Polytomie ab. Das
sind einmal die nicht mit einem weiteren Taxon gruppierten Taxa Paraceradocus gibber,
Gammarellus homari und Urothoe brevicornis. Des weiteren finden sich die Niphargidae, die
Crangonyctidae und die Lysianassidae, die an dieser Stelle von der Polytomie abgehen.
Dann sind die Taxa des Corophioiden–Komplexes zu nennen. Nur die Ampithoidae und die
Caprellidea erscheinen in diesem Komplex monophyletisch. Sowohl die Ischyroceridae als
auch die Corophiidae sind nicht gemeinsam gruppiert. Neohela monstrosa (Corophiidae) ist
Ergebnisse 87
sogar nicht einmal im Corophioiden–Komplex gruppiert, sondern bildet eine
Schwestergruppe mit Megaluropus longimerus.
Die Taxa des Eusiriden–Komplexes zweigen hier gemeinsam ab, allerdings sind die
Calliopiiden–Taxa nicht monophyletisch. Im Gegensatz dazu können die Iphimediidae und
auch die Epimeriidae an jeweils einem Ast beobachtet werden.
Die Gruppen Stegocephalidae und Antatelson walkeri + Haploops tubicola sowie Byblis
gaimardi und Stenothoe brevicornis + Ampelisca eschrichti konnten auch schon in den
anderen Topologien beobachtet werden. Sie werden auch in diesem Baum, sogar mit sehr
hohen „bootstrap“ Werten, angezeigt.
Die letzte Abzweigung, die an dieser Polytomie abzweigt, umfaßt die Gammaridae, die
Haustoriidae (nicht an einem gemeinsamen Ast) und Fuegophoxus abjectus.
Bis auf wenige Ausnahmen sind die „bootstrap“ Werte sehr hoch (über 80). Die Details sind
Abbildung 19 zu entnehmen.
Für die Tamura & Nei Analyse hat sich eine weitgehend identische Topologie ergeben. Sie
differiert nur in der Stellung von 3 Taxa. Die Gruppierung zwischen Neohela monstrosa und
Megaluropus longimerus ist aufgehoben. Beide Taxa gehen einzeln von der Polytomie ab.
Dies gilt auch für Fuegophoxus abjectus. Dieses Taxon nimmt in dem Baum für die Tamura
& Nei Analyse eine mit Urothoe brevicornis vergleichbare Position ein.
Die „bootstrap“ Werte für diese Analyse weichen in einzelnen Fällen mit ± 3 von denen in
Abbbildung 19 gezeigten Werten ab.
Ergebnisse 88
Abb. 19: „majority-rule“ Konsensusbaum einer „Neighbor Joining“ Analyse mit „bootstrap“ Wiederholungen fürAlinierung 2. Lakes/paralinear Modell liegt als Substitutionsmodell zugrunde. Die „bootstrap“ Werte sind an denVerzweigungen angegeben.
1: Talitridae; 2: Hyperiidea; 3: Oedicerotidae; 4: Niphargidae; 5: Crangonyctidae; 6: Iphimediidae; 7: Epimeriidae; 8: Stegocephalidae; 9:Lysianassidae; 10: Ampithoidae; 11: Caprellidea; 12: Gammaridae
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusa
94
Maera inaequipesAtylus swammerdamiParhyale hawaiensisHyale nilssoniTalitrus saltatorTalorchestia deshayesiOrchestia mediterraneaOrchestia cavimanaOrchestia gammarellus
80
100
100
Amphilochius tenuimanusLeucothoe sp.
100
Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galba100
100
88
Bathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquus100
100
100
Lilleborgia fissicornisParaceradocus gibberGammarellus homariUrothoe brevicornisNiphargus kochianusNiphargus fontanus
100
Crangonyx forbesiSynurella dentata
95
Bactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GD68
91100
98
Megaluropus longimerusNeohela monstrosa
52
Calliopius laeviusculusAstyra abyssiMaxilliphimedia longipesIphimediella georgeiEchiniphimedia hodgsoni69
100
Epimeria similisEpimeria georgiana
100
89
Pleustes panoplusEusirus perdentatus
69
64
Apherusa bispinosaApherusa jurinei
100
66
100
Byblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichti82
100
Antatelson walkeriHaploops tubicola
99
Andaniexis lupusStegocephalus inflatusAndaniopsis nordlandica61
100
99
Eurythenes gryllusLepidepecreum umboTryphosella murrayiMenigrates obtusifrons52
87
100
Dulichia porrectaEricthonius brasiliensisGammaropsis melanops
90
Jassa falcataCorophium volutatorAora gracilis73
62
Ampithoe rubricataAmpithoe ramondi
99
Caprella linearisPseudoprotella phasma
100
93
Fuegophoxus abjectusHaustorius arenariusBathyporeia pilosaEulimnogammarus obtusatusChaetogammarus pirlotiParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex Bielefeld89
66
Gammarus cf. salinusGammarus locusta
97
Gammarus troglophilusGammarus duebeni Klon 1Gammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 3
72
61
72
57
92
82
82
50
53
63
100
1001
2
3
4
5
8
9
10
11
12
Ergebnisse 89
3.5. „Maximum Parsimony“ Stammbaumrekonstruktion
Mit dem Parsimonie Kriterium sind für beide Alinierungen heuristische Suchen durchgeführt
worden.
3.5.1. Alinierung 1
3.5.1.1. Heuristische Suchen
Die heuristischen Suchen sind alternativ mit 2 unterschiedlichen „branch swapping“ Optionen
durchgeführt worden.
Die heuristische Suche mit „tree bisection reconnection“ für den Umbau der ermittelten
Topologien hat 6 gleich kurze Bäume (16493 Schritte) ergeben. Aus diesen 6 Topologien ist
ein „strict“ Konsensusbaum berechnet worden (Abb. 20).
Der Konsensusbaum zeigt nur innerhalb der Gammaridae keine Auflösung. Alle anderen
Bereiche des Dendrogramms sind dichotom verzweigt. Daraus läßt sich schließen, daß die 6
gleich kurzen Bäume, die zum „strict“ Konsensusbaum zusammengefaßt worden sind, nur
innerhalb der Gammaridae variable Topologien aufweisen, da in „strict“ Konsensusbäumen
nur die Verzweigungen erhalten bleiben, die in allen ermittelten Dendrogrammen erscheinen.
Nach den Außengruppentaxa (die Amphipoda erscheinen auch in den „Maximum Parsimony“
Analysen monophyletisch) zweigen in dieser Topologie zuerst Atylus swammerdami und dann
direkt darauf Maera inaequipes ab. Auf diese beiden Taxa folgen am nächsten Zweig die
Oedicerotidae.
An der Basis des Schwestertaxons der Oedicerotidae steht einzeln Lilleborgia fissicornis; es
folgt dann Megaluropus longimerus als Schwestertaxon zu den verbleibenden Arten dieses
Datensatzes.
Darauf folgt monophyletisch eine Gruppierung von Taxa, die dem Corophioiden–Komplex
zugerechnet wird. In dieser Gruppe trennt sich zuerst Neohela monstrosa von den übrigen
Taxa. Sie steht nicht in einem Schwestergruppenverhältnis zu Corophium volutator, einer Art,
die ebenfalls zur Familie Corophiidae gezählt wird. Dann zweigen Dulichia porrecta und
Gammaropsis melanops gemeinsam ab. Es folgt eine Verzweigung, an der die Caprellidea
und Ericthonius brasiliensis beteiligt sind. Ericthonius brasiliensis wird in die Familie
Ischyroceridae gestellt, wie auch Jassa falcata. Auch die Taxa dieser Familie, wie schon die
Ergebnisse 90
der Corophiidae, werden nicht an einem gemeinsamen Ast gefunden. Diesen 3 Taxa stehen
die Ampithoidae und Jassa falcata mit Corophium volutator + Aora gracilis gegenüber.
Nach dieser Gruppierung zweigt ein Ast ab, an dem sich Byblis gaimardi und Stenothoe
brevicornis + Ampelisca eschrichti befinden. Auch in den Topologien für die Distanzanalysen
war auffällig, daß die Art Stenothoe brevicornis (Stenothoidae) mit zwei Arten der
Ampeliscidae gruppiert und nicht mit der zweiten in der Analyse berücksichtigten Art der
Stenothoidae (Antatelson walkeri).
Dann zweigen die Lysianassidae von der Stammlinie, die zu den übrigen Taxa führt, ab.
Die übrigen Taxa teilen sich auf die beiden folgenden Äste auf.
Am ersten Ast finden sich die Crangonyctidae, die mit den Niphargidae und Fuegophoxus
abjectus in einem Schwestergruppenverhältnis stehen und die Stegocephalidae, denen
Antatelson walkeri + Haploops tubicola, dann Urothoe brevicornis und Paraceradocus
gibber + Gammarellus homari gegenüberstehen.
Der zweite Ast umfaßt eine größere Gruppe von Taxa, die sich wiederum auf zwei Zweige
verteilen.
Einer der beiden Äste teilt sich in zwei weitere Äste auf. An dem einen dieser beiden Zweige
finden sich die Taxa, die dem Eusiriden–Komplex zugerechnet werden. In dieser Gruppierung
zweigt zuerst Calliopius laeviusculus gefolgt von den beiden Apherusa – Taxa ab. Diese drei
Taxa werden, wie schon erwähnt, zu den Calliopiidae gezählt, erscheinen aber in den
Topologien nicht monophyletisch. Im folgenden zweigen dann Pleustes panoplus und darauf
Eusirus perdentatus ab. Als nächstes finden sich die Iphimediidae, die in einem
Schwestergruppenverhältnis mit Astyra abyssi + den Epimeriidae stehen.
Diesem Ast steht ein Zweig gegenüber, der die Taxa der Talitridae, der Hyperiidea sowie
Amphilochius tenuimanus und Leucothoe sp. trägt. Die Talitridae stehen dabei in einem
Schwestergruppenverhältnis zu den Hyperiidea und A. tenuimanus + Leucothoe sp..
Am zweiten dieser Äste finden sich die Gammaridae und die Haustoriidae in einem
Schwestergruppenverhältnis. Dabei bleibt die Topologie für die Taxa der Gammaridae
weitgehend unaufgelöst.
Ergebnisse 91
Abb. 20: Kürzeste Topologie einer „Maximum Parsimony“ Analyse für Alinierung 1. Es wurde eine heuristische Suche mitden Optionen „closest“ und „tbr“ durchgeführt. „Strict“ Konsensusbaum für die6 kürzesten Bäume. Die Baumlänge beträgt16493 Schritte. „Consistency Index“: 0,3555, „Homoplasy Index“: 0,6445.
1: Oedicerotidae; 2: Caprellidea; 3: Ampithoidae; 4: Lysianassidae; 5: Niphargidae; 6:Crangonyctidae; 7: Stegocephalidae; 8: Epimeriidae; 9:Iphimediidae; 10: Talitridae; 11: Hyperiidea; 12: Haustoridae; 13: Gammaridae
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusaAtylus swammerdamiMaera inaequipesBathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquusLilleborgia fissicornisMegaluropus longimerusNeohela monstrosaEricthonius brasiliensisCaprella linearisPseudoprotella phasmaJassa falkataCorophium volutatorAora gracilisAmpithoe rubricataAmpithoe ramondiGammaropsis melanopsDulichia porrectaByblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichtiEurythenes gryllusLepidepecreum umboTryphosella murrayiMenigrates obtusifronsFuegophoxus abjectusNiphargus kochianusNiphargus fontanusCrangonyx forbesiSynurella dentataBactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GDParaceradocus gibberGammarellus homariUrothoe brevicornisAntatelson walkeriHaploops tubicolaAndaniopsis nordlandicaAndaniexis lupusStegocephalus inflatusCalliopius laeviusculusPleustes panoplusEusirus perdentatusAstyra abyssiEpimeria similisEpimeria georgianaIphimediella georgeiMaxilliphimedia longipesEchiniphimedia hodgsoniApherusa bispinosaApherusa jurineiParhyale hawaiensisHyale nilssoniOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimanaTalitrus saltatorTalorchestia deshayesiAmphilochius tenuimanusLeucothoe sp.Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galbaHaustorius arenariusBathyporeia pilosaChaetogammarus pirlotiEulimnogammarus obtusatusParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex BielefeldGammarus troglophilusGammarus cf. salinusGammarus locustaGammarus duebeni Klon 1Gammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 3
Ergebnisse 92
Ein abweichendes Dendrogramm ergab sich für die heuristische Suche mit der „branch
swapping“ Option „nearest neighbor interchanges“. Der „strict“ Konsensusbaum (Abb. 21)
beruht auf 9 gleich kurzen Topologien, die für Alinierung 1 ermittelt werden konnten.
Allerdings sind diese Topologien 38 Schritte länger als die mit der „branch swapping“ Option
„tbr“ ermittelten Dendrogramme.
Auch für diese Analyse zeigt der Konsensusbaum nur innerhalb der Gammaridae keine
Auflösung. Alle anderen im Dendrogramm zu findenden Bereiche weisen dichotome
Verzweigungen auf, so daß sich schließen läßt, daß die 9 gleich kurzen Bäume, die sich für
die „nni“ Analyse ergeben haben und zum „strict“ Konsensusbaum zusammengefaßt worden
sind, ebenfalls nur innerhalb der Gammaridae variable Verzweigungen zeigen.
Die wesentlichen Unterschiede der in Abb. 21 gezeigten Topologie bestehen in der Position
der Familien zueinander. Die Hyperiidea, Amphilochius tenuimanus und Leucothoe sp. stehen
nicht mehr mit den Hyalidae + Talitridae in einem Schwestergruppenverhältnis, sondern nach
den Oedicerotidae an der Basis des Dendrogramms.
Die Lysianassidae bilden die Schwestergruppe zu den Crangonyctidae, Niphargidae und
Fuegophoxus abjectus.
Der Eusiriden-Komplex (Epimeriidae, Iphimediidae, Calliopiidae, Astyra abyssi, Eusirus
perdentatus und Pleustes panoplus) rückt an die Basis der Topologie. Die Position der
einzelnen Taxa dieser Gruppierung bleibt aber konstant.
Der Corophioiden-Komplex (Caprellidea, Ampithoidae, Corophiidae, Ischyroceridae, Aora
gracilis und Dulichia porrecta) ist auch in dieser Topologie nicht monophyletisch. Neben
Gammaropsis melanops finden sich auch Megaluropus longimerus, Lilleborgia fissicornis,
Maera inaequipes und Atylus swammerdami innerhalb des Corophioiden-Komplexes. Weitere
Details können Abb. 21 entnommen werden.
Ergebnisse 93
Abb. 21: Topologie einer Maximum Parsimonie Analyse für Alinierung 1. Es wurde eine heuristische Suche mit denOptionen „closest“ und „nni“ durchgeführt. Der „strict“ Konsensusbaum für 9 gleich kurze Bäume wurde berechnet. Fürdiese Bäume ergab sich eine Länge von 16531 Schritten. „Consistency Index“: 0,3547, „Homoplasy Index“: 0,6453.
1: Oedicerotidae; 2: Hyperiidea; 3: Epimeriidae; 4: Iphimediidae; 5: Talitridae; 6:Caprellidea; 7: Ampithoidae; 8: Niphargidae; 9: Crangonyctidae;10: Lysianassidae; 11: Stegocephalidae; 12: Haustoridae; 13: Gammaridae
7
1
2
3
4
5
6
8
9
10
11
12
13
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusaBathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquusAmphilochius tenuimanusLeucothoe sp.Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galbaCalliopius laeviusculusPleustes panoplusEusirus perdentatusAstyra abyssiEpimeria similisEpimeria georgianaIphimediella georgeiMaxilliphimedia longipesEchiniphimedia hodgsoniApherusa bispinosaApherusa jurineiParhyale hawaiensisHyale nilssoniOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimanaTalitrus saltatorTalorchestia deshayesiDulichia porrectaNeohela monstrosaMegaluropus longimerusLilleborgia fissicornisMaera inaequipesAtylus swammerdamiEricthonius brasiliensisGammaropsis melanopsCorophium volutatorAora gracilisJassa falkataCaprella linearisPseudoprotella phasmaAmpithoe rubricataAmpithoe ramondiByblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichtiFuegophoxus abjectusNiphargus kochianusNiphargus fontanusCrangonyx forbesiSynurella dentataBactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GDEurythenes gryllusLepidepecreum umboTryphosella murrayiMenigrates obtusifronsParoediceros gibberGammarellus homariUrothoe brevicornisAntatelson walkeriHaploops tubicolaAndaniopsis nordlandicaAndaniexis lupusStegocephalus inflatusHaustorius arenariusBathyporeia pilosaEulimnogammarus obtusatusChaetogammarus pirlotiGammarus troglophilusParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex BielefeldGammarus cf. salinusGammarus locustaGammarus duebeni Klon 1Gammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 3
Jassa falcata
Ergebnisse 94
3.5.1.2. „bootstrap“ Analyse
Die heuristischen Suchen sind noch einmal mit 1000 „bootstrap“ Wiederholungen
durchgeführt worden. Es ergaben sich, für die schon im vorhergehenden Kapitel verwendeten
Methoden der Verlagerung von Ästen, Dendrogramme, die sich in einigen Details
voneinander unterscheiden. Gemeinsam haben aber beide Topologien, daß in einem großen
Bereich keinerlei Auflösung vorliegt. Wie schon für die heuristischen Suchen, konnte auch
für die „bootstrap“ Berechnungen mit der „branch swapping“ Option „tbr“ eine kürzere
Topologie ermittelt werden, als für die Option „nni“.
Der Konsensusbaum für die „tbr“ Analyse weist eine Länge von 17683 Schritten auf.
In dieser Topologie (Abb. 22) zweigen nach den Außengruppentaxa die Oedicerotidae ab.
Auf diesen Abzweig folgt ein Bereich der Topologie, an der 17 Gruppierungen abgehen.
Die Taxa Megaluropus longimerus, Maera inaequipes, Lilleborgia fissicornis, Atylus
swammerdami, Neohela monstrosa und Urothoe brevicornis zweigen einzeln an dieser Stelle
ab, ohne mit einem der anderen Taxa zu gruppieren.
Die Lysianassidae, die Crangonyctidae und die Niphargidae + Fuegophoxus abjectus zweigen
ebenfalls an dieser Polytomie ab.
Die Talitridae + Hyalidae gehören ebenfalls zu den 17 Gruppierungen, die an dieser Stelle des
Dendrogramms abgehen. Allerdings ist zu bemerken, daß die Hyalidae nicht an einem
gemeinsamen Ast sitzen.
Weiterhin sind Gruppierungen zu finden, die auch schon in anderen Topologien ermittelt
werden konnten. Dazu gehören die Hyperiidea und Amphilochius tenuimanus + Leucothoe
sp., Byblis gaimardi + Stenothoe brevicornis + Ampelisca eschrichti, die Stegocephalidae und
Haploops tubicola + Antatelson walkeri.
Gammarellus homari und Paraceradocus gibber stehen in einem Schwestergruppen-
verhältnis und zweigen wie die oben beschriebenen Taxa an der Polytomie ab. Dies ist zu
bemerken, da P. gibber - wie auch Maera inaequipes - zu den Melitidae gezählt wird. Auch in
den Topologien der „Maximum Parsimony“ Analysen werden diese beiden Taxa nicht
gemeinsam gruppiert.
Bleiben noch 3 größere Gruppierungen von Taxa zu erwähnen.
Zum einen die Gammaridae + Haustoriidae, die sich als Schwestergruppen gegenüberstehen.
Ergebnisse 95
Abb. 22: Ergebnisse der „Maximum Parsimony“ Analyse für Alinierung 1. Als „branch swapping“ Option wurde „tbr“ verwendet. Die„bootstrap“ Werte sind an den Knoten im Baum angegeben. Der 50% „majority rule“ Konsensusbaum ist 17683 Schritte lang.„Consistency Index“: 0,3318, „Homoplasy Index“: 0,6682.
1: Oedicerotidae; 2: Niphargidae; 3: Crangonyctidae; 4: Epimeriidae; 5: Iphimediidae; 6: Talitridae 7: Hyperiidea; 8: Stegocephalidae; 9:Lysianassidae; 10: Ampithoidae; 11: Caprellidea; 12: Haustoriidae; 13: Gammaridae.
1
2
5
6
4
7
8
9
10
11
12
13
3
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusa
65
Bathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquus100
100
100
Megaluropus longimerusMaera inaequipesLilleborgia fissicornisAtylus swammerdamiNeohela monstrosaUrothoe brevicornisFuegophoxus abjectusNiphargus kochianusNiphargus fontanus100
63
Crangonyx forbesiSynurella dentata
100
Bactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GD100
98100
100
Calliopius laeviusculusPleustes panoplusEusirus perdentatusAstyra abyssiEpimeria similisEpimeria georgiana100
60
Iphimediella georgeiMaxilliphimedia longipesEchiniphimedia hodgsoni57
10078
50
72
Apherusa bispinosaApherusa jurinei
100
69
76
Parhyale hawaiensisHyale nilssoniOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimana
10092
Talitrus saltatorTalorchestia deshayesi
77100
98
100
Paraceradocus gibberGammarellus homari
89
Amphilochius tenuimanusLeucothoe sp.
92
Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galba100
100
81
Byblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichti86
100
Antatelson walkeriHaploops tubicola
84
Andaniopsis nordlandicaAndaniexis lupusStegocephalus inflatus82
100
93
Eurythenes gryllusLepidepecreum umboTryphosella murrayiMenigrates obtusifrons66
79
100
Ericthonius brasiliensisGammaropsis melanopsDulichia porrectaJassa falcataCorophium volutatorAora gracilis97
52
Ampithoe rubricataAmpithoe ramondi
94
Caprella linearisPseudoprotella phasma
100
78
Haustorius arenariusBathyporeia pilosa
78
Chaetogammarus pirlotiEulimnogammarus obtusatusGammarus troglophilusParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex Bielefeld99
58
Gammarus cf. salinusGammarus locusta
100
Gammarus duebeni Klon 1Gammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 3
85
100
82
51
100
Ergebnisse 96
Die Topologie im Bereich der Taxa der Gammaridae bleibt weitgehend unaufgelöst. Zu
bemerken ist, daß die Gattung Gammarus nicht monophyletisch erscheint. Dies ist auch in
allen schon vorher beschriebenen Bäumen der Fall.
Zum zweiten die Taxa, die dem Eusiriden–Komplex zugerechnet werden. Die Calliopiidae
erscheinen nicht monophyletisch, aber zweigen als erste Taxa ab. Pleustes panoplus und
Eusirus perdentatus sind die Taxa, die im folgenden abzweigen. Danach finden sich die
Iphimediidae und die Epimeriidae + Astyra abyssi im Schwestergruppenverhältnis.
Bleiben zum dritten noch die Taxa des Corophioiden–Komplexes. Es ist auch in dieser
Topologie zu beobachten, daß die Ischyroceridae und auch die Corophiidae (Neohela
monstrosa fehlt in dieser Gruppierung s.a.o.) nicht monophyletisch erscheinen. Die Topologie
innerhalb der Coropioid – Taxa bleibt ebenfalls weitgehend unaufgelöst. Jassa falcata
gruppiert mit Corophium volutator + Aora gracilis. Die Caprellidea und auch die beiden Taxa
der Ampithoidae bilden ein Monophylum.
Die in der Topologie erscheinenden „bootstrap“ Werte betragen - bis auf einige wenige
Ausnahmen - zwischen 80 und 100. Die Details können Abbildung 22 entnommen werden.
Für die „nni“ Analyse ergibt sich ein Dendrogramm (Abb. 23), das eine ganz ähnliche
Struktur aufweist, wie das Ergebnis für die „tbr“ Analyse. Allerdings ist die
Konsensustopologie 157 Schritte länger (17840 Schritte).
Abweichend ist die Stellung der Oedicerotidae. Sie zweigen nicht nach den
Außengruppentaxa ab, sondern bilden eine Gruppierung der auf die Außengruppentaxa
folgenden Polytomie.
Die Gruppierung der Corophioiden–Taxa wird aufgelöst. Ericthonius brasiliensis,
Gammaropsis melanops, Dulichia porrecta und Jassa falcata gehen direkt von der Polytomie
ab, wie auch die Caprellidea und die Ampithoidae. Corophium volutator + Aora gracilis
zweigen ebenfalls an dieser Stelle der Topologie ab.
Megaluropus longimerus, Lilleborgia fissicornis, Maera inaequipes und Atylus
swammerdami, vier Taxa, die in der „tbr“ Analyse an der Polytomie abzweigen, bilden in der
„nni“ Analyse eine gemeinsame Gruppierung.
Für diese „bootstrap“ Berechnung liegen die Werte in den meisten Fällen zwischen 80 und
100. Einzelne „bootstrap“ Werte sind, im Gegensatz dazu, aber verhältnismäßig niedrig (50 –
60) und zeigen, daß diese Gruppierungen einen hohen Konflikt im Datensatz aufweisen.
Ergebnisse 97
Abb. 23: Ergebnisse der „Maximum Parsimony“ Analyse für Alinierung 1. Als „branch swapping“ Option wurde „nni“ verwendet. Die„bootstrap“ Werte sind an den Knoten im Baum angegeben. Der 50% „majority rule“ Konsensusbaum ist 17840 Schritte lang. „ConsistencyIndex“: 0,3289, „Homoplasy Index“: 0,6711.
1: Niphargidae; 2: Crangonyctidae; 3: Epimeriidae; 4: Iphimediidae; 5: Talitridae; 6: Hyperiidea;7: Stegocephalidae; 8: Lysianassidae; 9: Oedicerotidae;10: Ampithoidae; 11: Caprellidea; 12: Haustoriidae; 13: Gammaridae.
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusa
72
Ericthonius brasiliensisNeohela monstrosaGammaropsis melanopsDulichia porrectaJassa falcataUrothoe brevicornisFuegophoxus abjectusNiphargus kochianusNiphargus fontanus100
65
Crangonyx forbesiSynurella dentata
99
Bactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GD100
97100
99
Megaluropus longimerusLilleborgia fissicornisMaera inaequipesAtylus swammerdami64
53
52
Calliopius laeviusculusPleustes panoplusEusirus perdentatusAstyra abyssiEpimeria similisEpimeria georgiana100
64
Iphimediella georgeiMaxilliphimedia longipesEchiniphimedia hodgsoni54
10079
67
Apherusa bispinosaApherusa jurinei
100
60
73
Parhyale hawaiensisHyale nilssoniOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimana99
93
Talitrus saltatorTalorchestia deshayesi
78100
97
100
Paraceradocus gibberGammarellus homari
78
Amphilochius tenuimanusLeucothoe sp.
93
Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galba100
100
86
Byblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichti87
100
Antatelson walkeriHaploops tubicola
81
Andaniopsis nordlandicaAndaniexis lupusStegocephalus inflatus82
100
90
Eurythenes gryllusLepidepecreum umboTryphosella murrayiMenigrates obtusifrons68
78
99
Bathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquus100
100
100
Corophium volutatorAora gracilis
95
Ampithoe rubricataAmpithoe ramondi
95
Caprella linearisPseudoprotella phasma
99
Haustorius arenariusBathyporeia pilosa
69
Eulimnogammarus obtusatusChaetogammarus pirlotiGammarus troglophilusParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex Bielefeld100
58
Gammarus cf. salinusGammarus locusta
100
Gammarus duebeni Klon 1Gammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 3
93
58
100
74
100
100
8
2
4
3
10
6
5
7
11
9
12
13
1
Ergebnisse 98
3.5.2. Alinierung 2
3.5.2.1. Heuristische Suchen
Für Alinierung 2 sind nur heuristische Suchen durchgeführt worden, da die
Berechnungszeiten für ein „bootstrap“ Verfahren unzumutbar lang waren (vgl. Material und
Methoden).
Die heuristische Suche mit „tbr“ als „branch swapping“ Option resultierte in 63 gleich kurzen
Bäumen, die zu einer „strict“ Konsensustopologie (Abb. 24) zusammengefaßt wurden. Diese
Bäume haben eine Länge von 8037 Schritten. Der Baum ist nur innerhalb der Gammaridae
und der Gattung Bactrurus nicht aufgelöst. Alle übrigen Verzweigungen des
Konsensusdendrogramms sind in den 63 kürzesten Topologien übereinstimmend zu finden.
Diese Konsensustopologie weicht für einige Taxa von dem in Abb. 20 gezeigten
Dendrogramm ab.
Die Haustoriidae sind nicht mehr monophyletisch. Nur noch Bathyporeia pilosa steht in
einem Schwestergruppenverhältnis mit den Gammaridae.
Die Hyperiidea, Amphilochius tenuimanus und Leucothoe sp. bilden die Schwestergruppe
zum Eusiriden-Komplex.
Gammarellus homari ist nicht mehr innerhalb des Corophioiden-Komplexes gruppiert,
sondern ist die Schwestergruppe der Lysianassidae. Weitere Einzelheiten können Abb. 24
entnommen werden.
Die sich für die „nni“ Analyse ergebende Topologie (Abb. 25) unterscheidet sich wesentlich
von der in Abb. 24 gezeigten. Sie ist aus 18 gleich kurzen Bäumen als „strict“
Konsensusbaum errechnet worden. Diese Bäume sind mit 8049 Schritten 12 länger, als die
Topologien für die „tbr“ Analyse.
Die Unterschiede bestehen vor allen Dingen in der Gruppierung von Familien zueinander.
Die Crangonyctidae und die Niphargidae + Fuegophoxus abjectus stehen nicht mehr in einem
Schwestergruppenverhältnis. F. abjectus bildet die Schwestergruppe zu den Gammaridae +
Haustoriidae. Die Lysianassidae sind nicht, wie in der „tbr“ Analyse, das Schwestertaxon zu
den Vertretern der Stenothoidae, Ampeliscidae und Stegocephalidae.
Haustorius arenarius zweigt, wie auch Bathyporeia pilosa, von der Stammlinie zu den
Gammaridae ab. Aber auch in dieser Topologie sind die Haustoriidae nicht monophyletisch.
Es zeigt sich, wie auch schon für Alinierung 1, daß nur wenige Schritte deutliche
Veränderungen in den resultierenden Topologien hervorrufen.
Ergebnisse 99
Abb. 24: Kürzeste Topologie einer Maximum Parsimonie Analyse für Alinierung 2. Es wurde eine heuristische Suche mit den Optionen„closest“ und „tbr“ durchgeführt. Der „strict“ Konsensusbaum für 63 Bäume wurde berechnet. Dieser Baum ist 8037 Schritte lang.„Consistency Index“: 0,4327, „Homoplasy Index“: 0,5673.
1: Oedicerotidae; 2: Caprellidea; 3: Ampithoidae; 4: Stegocephalidae; 5: Niphargidae; 6:Crangonyctidae; 7: Lysianassidae; 8: Epimeriidae; 9: Iphimediidae; 10: Hyperiidea;11: Talitridae; 12: Hyalidae; 13: Gammaridae
Themisto compressa
Leucothoe sp.Eupronoe minuta
Hyperia galbaTalorchestia deshayesiTalitrus saltatorOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimanaParhyale hawaiensisHyale nilssoniBathyporeia pilosaEulimnogammarus obtusatusChaetogammarus pirlotiGammarus duebeni Klon 1Gammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 3Gammarus troglophilusParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex BielefeldGammarus cf. salinusGammarus locusta
Artemia salinaSquilla empusaNebalia sp.Atylus swammerdamiBathymedon obtusifrons
Monoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquusMaera inaequipesLilleborgia fissicornisMegaluropus longimerusNeohela monstrosaEricthonius brasiliensisGammaropsis melanopsJassa falcataCaprella linearisPseudoprotella phasmaCorophium volutatorAora gracilisDulichia porrectaAmpithoe rubricataAmpithoe ramondiParaceradocus gibberByblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichtiAntatelson walkeriHaploops tubicolaAndaniexis lupusStegocephalus inflatusAndaniopsis nordlandicaNiphargus kochianusNiphargus fontanusUrothoe brevicornisCrangonyx forbesiSynurella dentataBactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GDGammarellus homariEurythenes gryllusMenigrates obtusifronsTryphosella murrayiLepidepecreum umboFuegophoxus abjectusHaustorius arenariusCalliopius laeviusculusEusirus perdentatusPleustes panoplusAstyra abyssiEpimeria similisEpimeria georgianaIphimediella georgeiMaxilliphimedia longipesEchiniphimedia hodgsoniApherusa bispinosaApherusa jurineiAmphilochius tenuimanus
1
2
3
4
6
7
8
9
10
11
12
13
5
Ergebnisse 100
Abb. 25: Kürzeste Topologie einer Maximum Parsimonie Analyse für Alinierung 2. Es wurde eine heuristische Suche mit denOptionen „closest“ und „nni“ durchgeführt. Der „strict“ Konsensusbaum für 18 Bäume wurde berechnet. Dieser Baum ist 8049Schritte lang. „Consistency Index“: 0,4321, „Homoplasy Index“: 0,5679.
1: Oedicerotidae; 2: Ampithoidae; 3: Caprellidea; 4: Epimeriidae; 5: Iphimediidae; 6: Hyperiidea; 7: Talitridae; 8: Hyalidae; 9: Crangonyctidae; 10: Niphargidae; 11:Stegocephalidae; 12: Lysianassidae; 13: Gammaridae
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusaAtylus swammerdamiMaera inaequipesBathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoedicerospropinquusLilleborgia fissicornisMegaluropuslongimerusNeohela monstrosaEricthonius brasiliensisGammaropsis melanopsDulichia porrectaCorophium volutatorAora gracilisAmpithoe rubricataAmpithoe ramondiJassa falcataCaprella linearisPseudoprotella phasmaParaceradocus gibberUrothoe brevicornisGammarellus homariCalliopius laeviusculusEusirus perdentatusPleustes panoplusAstyra abyssiEpimeria similisEpimeria georgianaIphimediella georgeiMaxilliphimedia longipesEchiniphimedia hodgsoniApherusa bispinosaApherusa jurineiAmphilochius tenuimanusLeucothoe sp.Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galbaTalitrus saltatorTalorchestia deshayesiOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimanaParhyale hawaiensisHyale nilssoniCrangonyx forbesiSynurella dentataBactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GDNiphargus kochianusNiphargus fontanusByblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpeliscaAntatelson walkeriHaploops tubicolaAndaniexis lupusStegocephalus inflatusAndaniopsis nordlandicaEurythenes gryllusMenigrates obtusifronsTryphosella murrayiLepidepecreum umboFuegophoxus abjectusHaustorius arenariusBathyporeia pilosaEulimnogammarus obtusatusChaetogammarus pirlotiParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex BielefeldGammarus troglophilusGammarus cf. salinus
Gammarus locustaGammarus duebeni Klon 1Gammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 3
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
eschrichti
Ergebnisse 101
3.6. „Quartett puzzling“
3.6.1. Alinierung 1
Die Topologie der „quartett puzzling“ Analyse ist mit Artemia salina als Außengruppe
gewurzelt (Abb. 26). Danach zweigen die beiden weiteren Außengruppentaxa (Squilla
empusa und Nebalia sp.) in einem Schwestergruppenverhältnis.
Darauf folgend findet sich ein Ast an dem sich die Oedicerotidae befinden. Als nächstes
zweigen die Hyperiidea und Amphilochius tenuimanus + Leucothoe sp. ab.
Im folgenden trennen sich Maera inaequipes + Atylus swammerdami und Lilleborgia
fissicornis + Megaluropus longimerus von den übrigen Taxa ab.
Am nächsten abzweigenden Ast finden sich die Talitridae und die Hyalidae. Hierbei ist zu
beachten, daß die beiden Hyaliden–Taxa Hyale nilssoni und Parhyale hawaiensis nicht in
einem Schwestergruppenverhältnis erscheinen.
Dann zweigt der Eusiriden-Komplex, bestehend aus 11 Taxa, ab. In dieser Gruppe von Taxa
zweigen zuerst die beiden Taxa der Gattung Apherusa ab. Dies ist besonders zu beachten, da
sie mit Calliopius laeviusculus zu den Calliopiidae gezählt werden. Diese Familie erscheint
auch in dieser Topologie nicht monophyletisch. Calliopius laeviusculus steht mit den
Iphimediidae in einem Schwestergruppenverhältnis.
Die nächsten abzweigenden Taxa sind Pleustes panoplus + Eusirus perdentatus. Danach
trennen sich die Epimeriidae + Astyra abyssi von den übrigen Taxa ab. Dieser Gruppierung
stehen die Iphimediidae + Calliopius laeviusculus gegenüber.
Nach dem Eusiriden-Komplex zweigt eine Gruppierung von wiederum 11 Taxa ab. Auf dem
ersten Ast, der abzweigt, finden sich Dulichia porrecta und die Caprellidea. In der folgenden
dichotomen Verzweigung finden sich an den einen Ast Gammaropsis melanops + Ericthonius
brasiliensis und Neohela monstrosa. Der andere Ast trägt die Ampithoidae, die zuerst
abzweigen sowie Jassa falcata und Corophium volutator + Aora gracilis. Diese Taxa gehören
dem sogenannten Corophioiden–Komplex an.
Zu beachten ist allerdings, daß nur die Ampithoidae und die Caprellidea monophyletisch
erscheinen. Die Ischyroceridae (Jassa falcata und Ericthonius brasiliensis) und auch die
Corophiidae (Corophium volutator und Neohela monstrosa) sind auch in dieser Topologie
nicht monophyletisch.
Ergebnisse 102
Abb. 26: Topologie einer „Quartet Puzzling“ Analyse unter dem „Maximum Likelihood“ Kriterium für Alinierung 1. Es sind 1000„Puzzling“ Wiederholungen durchgeführt worden. Als Substitutionsmodel ist HKY85 gewählt worden. Die Werte an den Ästen geben denProzentsatz der „Puzzling“ Schritte an, in denen die Verzweigung gefunden werden konnte. Nur Werte über 49% sind aufgeführt.
1: Oedicerotidae; 2: Hyperiidea; 3: Talitridae; 4: Epimeriidae; 5: Iphimediidae; 6: Ampithoidae; 7: Caprellidea; 8: Lysianassidae; 9: Stegocephalidae; 10: Niphargidae;11: Crangonyctidae; 12: Haustoriidae; 13: Gammaridae
Artemia salinaNebalia sp.
Squilla empusaBathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquusAmphilochius tenuimanusLeucothoe sp.Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galbaMegaluropus longimerusLilleborgia fissicornisMaera inaequipesAtylus swammerdamiParhyale hawaiensisHyale nilssoniOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimanaTalitrus saltatorTalorchestia deshayasiAstyra abyssiEpimeria similisEpimeria georgianaCalliopius laeviusculusIphimediella georgeiMaxilliphimedia longipesEchiniphimedia hodgsoniPleustes panoplusEusirus perdentatusApherusa bispinosaApherusa jurineiNeohela monstrosaEricthonius brasiliensisGammaropsis melanopsJassa falcataCorophium volutatorAora gracilisAmpithoe rubricataAmpithoe ramondiDulichia porrectaCaprella linearisPseudoprotella phasmaByblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichtiLepidepecreum umboEurythenes gryllusTryphosella murrayiMenigrates obtusifronsUrothoe brevicornisAntatelson walkeriHaploops tubicolaAndaniopsis nordlandicaAndaniexis lupusStegocephalus inflatusFuegophoxus abjectusNiphargus kochianusNiphargus fontanusCrangonyx forbesiSynurella dentataBactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GDParaceradocus gibberGammarellus homariHaustorius arenariusBathyporeia pilosaChaetogammarus pirlotiEulimnogammarus obtusatusParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex BielefeldGammarus cf. salinus
Gammarus locustaGammarus troglophilusGammarus duebeni Klon1Gammarus duebeni Klon2Gammarus duebeni Klon3
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
89
89
82
90
98
95
9687
83
70
96100
98
93
6450
73
8679
98
67
59
5176
67
85
5157
96
92
99
91
7059
6877
53
73
68
99
62
56
96
57
50
99
95
99
81
77
Ergebnisse 103
Vom folgenden Ast zweigt die Gruppierung Byblis gaimardi und Stenothoe brevicornis +
Ampelisca eschrichti ab. Diese Gruppierung war auch schon in allen vorher beschriebenen
Topologien zu finden, was sie aber nicht weniger überraschend macht, da S. brevicornis -
nicht wie die beiden anderen Taxa - in die Ampeliscidae, sondern in die Stenothoidae gestellt
wird.
Die Lysianassidae bilden die zweite Gruppierung dieses Astes und stehen der erst genannten
Gruppierung als Schwestertaxon gegenüber.
Am folgenden Ast zweigen die Stegocephalidae und Antatelson walkeri + Haploops tubicola
als Schwestergruppen ab. Diesen steht Urothoe brevicornis als Schwestertaxon gegenüber.
Für die Gruppierung Antatelson walkeri + Haploops tubicola gilt gleiches, wie für die
Gruppierung Byblis gaimardi und Stenothoe brevicornis + Ampelisca eschrichti.
Die nun folgende dichotome Verzweigung umfaßt die übrigen 24 Taxa, die in die Analyse mit
einbezogen wurden.
An einem Ast sitzen die Crangonyctidae und die Niphargidae + Fuegophoxus abjectus.
Diesen beiden Gruppen steht das Schwestertaxon Paraceradocus gibber und Gammarellus
homari gegenüber.
Am anderen Ast finden sich die Gammaridae und die Haustoriidae als Schwestergruppen.
3.6.2 Alinierung 2
Auch die Topologie, die für Alinierung 2 berechnet wurde, ist mit Artemia salina gewurzelt
(Abb. 27).
Das Schwestergruppenverhältnis Maera inaequipes und Atylus swammerdami trennt sich
dann von den übrigen Taxa ab und bildet die basale Gruppierung der Amphipoda.
Darauf folgend findet sich ein Ast, an dem sich die Oedicerotidae befinden. Als nächstes
zweigen die Hyperiidea und Amphilochius tenuimanus + Leucothoe sp. ab.
Am nächsten abzweigenden Ast finden sich die Talitridae und die Hyalidae. Hierbei ist zu
beachten, daß auch in dieser Topologie die beiden Hyalidae – Taxa Hyale nilssoni und
Parhyale hawaiensis nicht in einem Schwestergruppenverhältnis erscheinen.
Ergebnisse 104
Dann zweigt der Eusiriden-Komplex ab. In dieser Gruppe von Taxa trennen sich zuerst die
beiden Taxa der Gattung Apherusa ab. Dies ist besonders zu beachten, da sie mit Calliopius
laeviusculus zu den Calliopiidae gezählt werden. Diese Familie erscheint auch in dieser
Topologie nicht monophyletisch. Calliopius laeviusculus steht anders als in der Topologie der
„quartett puzzling“ Analyse für Alinierung 1 hier in einem Schwestergruppenverhältnis mit
Pleustes panoplus + Eusirus perdentatus. Diese Gruppierung zweigt nach der Gattung
Apherusa ab.
Danach trennen sich die Epimeriidae + Astyra abyssi von den übrigen Taxa. Dieser
Gruppierung stehen die Iphimediidae gegenüber.
Nach dem Eusiriden-Komplex geht eine Gruppierung von diesmal 14 Taxa ab. Auf dem
ersten Ast dieser Gruppierung finden sich Lilleborgia fissicornis und Megaluropus
longimerus + Neohela monstrosa. In der folgenden dichotomen Verzweigung finden sich an
dem einen Ast Dulichia porrecta, Paraceradocus gibber, Jassa falcata und Corophium
volutator + Aora gracilis.
Der andere Ast trägt die Ampithoidae, die zuerst abzweigen, sowie Ericthonius brasiliensis +
Gammaropsis melanops und die Caprellidea.
Bis auf Lilleborgia fissicornis, Megaluropus longimerus und Paraceradocus gibber gehören
diese Taxa dem sogenannten Corophioiden – Komplex an. Die Melitidae sind auch in dieser
Analyse nicht monophyletisch zu finden.
Zu beachten ist allerdings, daß nur die Ampithoidae und die Caprellidea monophyletisch
erscheinen. Die Ischyroceridae Jassa falcata und Ericthonius brasiliensis und auch die
Corophiidae Corophium volutator so wie Neohela monstrosa sind auch in dieser Topologie
nicht monophyletisch.
Vom folgenden Ast zweigt zum einen die Gruppierung Byblis gaimardi und Stenothoe
brevicornis + Ampelisca eschrichti ab. Diese Gruppierung war auch schon in allen vorher
beschriebenen Topologien zu finden, was sie aber nicht weniger erstaunlich macht (vgl.3.6.1).
Dieser Gruppierung stehen die Stegocephalidae und Antatelson walkeri + Haploops tubicola
als Schwestergruppe gegenüber. Für die Gruppierung Antatelson walkeri + Haploops tubicola
gilt gleiches wie für die Gruppierung Byblis gaimardi und Stenothoe brevicornis + Ampelisca
eschrichti.
Ergebnisse 105
Abb. 27: Topologie einer „Quartet Puzzling“ Analyse unter dem „Maximum Likelihood“ Kriterium für Alinierung 2. Es sind1000 „Puzzling“ Wiederholungen durchgeführt worden. HKY85 ist als Sequenzevolutionsmodell verwendet worden. Die Wertean den Ästen geben den Prozentsatz der „Puzzling“ Schritte an, in denen die Verzweigung gefunden werden konnte. Nur Werteüber 49% sind aufgeführt.
1: Oedicerotidae; 2: Hyperiidea; 3: Talitridae; 4: Epimeriidae; 5: Iphimediidae; 6: Caprellidea; 7: Ampithoidae; 8: Stegocephalidae; 9: Lysianassidae; 10:Niphargidae;11: Crangonyctidae; 12: Gammaridae
Artemia salinaNebalia sp.Squilla empusaMaera inaequipesAtylus swammerdamiBathymedon obtusifronsMonoculodes carinatusArrhis phyllonyxParoediceros propinquusAmphilochius tenuimanusLeucothoe sp.Eupronoe minutaThemisto compressaHyperia galbaParhyale hawaiensisHyale nilssoniTalitrus saltatorTalorchestia deshayasiOrchestia gammarellusOrchestia mediterraneaOrchestia cavimanaAstyra abyssiEpimeria similisEpimeria georgianaMaxilliphimedia longipesIphimediella georgeiEchiniphimedia hodgsoniCalliopius laeviusculusPleustes panoplusEusirus perdentatusApherusa bispinosaApherusa jurineiLilleborgia fissicornisMegaluropus longimerusNeohela monstrosaDulichia porrectaParaceradocus gibberJassa falkataCorophium volutatorAora gracilisEricthonius brasiliensisGammaropsis melanopsCaprella linearisPseudoprotella phasmaAmpithoe rubricataAmpithoe ramondiByblis gaimardiStenothoe brevicornisAmpelisca eschrichtiAntatelson walkeriHaploops tubicolaAndaniexis lupusStegocephalus inflatusAndaniopsis nordlandicaEurythenes gryllusLepidepecreum umboTryphosella murrayiMenigrates obtusifronsFuegophoxus abjectusNiphargus kochianusNiphargus fontanusGammarellus homariUrothoe brevicornisCrangonyx forbesiSynurella dentataBactrurus pseudomucronatusBactrurus mucronatusBactrurus brachycaudusBactrurus brachycaudus GDHaustorius arenariusBathyporeia pilosaChaetogammarus pirlotiEulimnogammarus obtusatusParapallasea lagowskiiGammarus pulex SchottlandGammarus pulex BielefeldGammarus cf. salinusGammarus locustaGammarus troglophilusGammarus duebeni Klon 1Gammarus duebeni Klon 2Gammarus duebeni Klon 3
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
98
62
98
67
54
90
93
66
82
97
95
82
63
95
68
53
71
67
64
53
81
81
92
81
61
93
91
82
96
91
94
51
8570
64
5057
89
68
64
80
59
78
58
95
95
96
80
77
Jassa falcata
Ergebnisse 106
Die darauffolgende Abzweigung wird von den Lysianassidae gebildet.
Die nun folgende dichotome Verzweigung umfaßt die übrigen 24 Taxa, die in die Analyse mit
einbezogen wurden.
An einem dieser Äste sitzen die Niphargidae + Fuegophoxus abjectus. Diesen beiden
Gruppen steht das Schwestertaxon Paraceradocus gibber und Gammarellus homari
gegenüber. Dieser Gruppierung stehen die Crangonyctidae gegenüber.
Am anderen Ast finden sich die Gammaridae und die Haustoriidae. Die Haustoriden – Taxa
Haustorius arenarius und Bathyporeia pilosa erscheinen allerdings nicht monophyletisch.
3.7. Topologien für einzelne der Gruppierungen
Die Caprellidea, Ampithoidae, Niphargidae und Epimeriidae erscheinen in allen Topologien
als Monophyla. Da für jedes dieser Taxa aber nur 2 Sequenzen in die Analyse mit einbezogen
werden konnten, ist die Topologie innerhalb der Monophyla immer identisch (vgl. Abb. 18
und 19).
Sofern die Hyalidae und die Haustoriidae monophyletisch erschienen, gilt gleiches wie für die
vorher erwähnten Taxa, da auch für diese Gruppen nur je 2 Sequenzen bearbeitet werden
konnten.
3.7.1. Oedicerotidae
Für die 4 bearbeiteten Oedicerotiden–Taxa konnte nur eine Topologie in allen Analysen
ermittelt werden (Abb. 28).
Abb. 28: Topologie für die Oedicerotidae. Die „bootstrap“ Werte sind in allen
„bootstrap“ Analysen identisch.
Für alle Verzweigungen ergaben sich maximale (100) „bootstrap“ Werte.
Paroediceros propinquus
Monoculodes carinatus
Bathymedon obtusifrons
Arrhis phyllonyx
100100
100
Ergebnisse 107
3.7.2. Crangonyctidae
Für die Crangonyctidae ergab sich in allen (bis auf eine) Topologien eine identische Position
der 6 beteiligten Taxa (Abb. 29). Die Gattung Bactrurus erscheint monophyletisch und bildet
das Schwestertaxon zu einer Schwestergruppe bestehend aus Crangonyx forbesi und
Synurella dentata. Für die meisten Verzweigungen konnten maximale „bootstrap“ Werte
ermittelt werden. Einzig die Verzweigung, die zu Bactrurus mucronatus und Bactrurus
brachycaudus führt, weist einen deutlich geringeren Wert (64) auf.
Abb. 29: Topologie für die in fast allen Bäumen identische Position der Crangonyctidae.
Die „bootstrap“ Werte sind einer Analyse für Alinierung 1 (vgl. Abb. 16) entnommen.
GD = Glaciale Drift.
In den Topologien der „Maximum Parsimony“ Analyse für Alinierung 2 weicht die Position für
Bactrurus mucronatus, B. brachycaudus und B. brachycaudus GD ab. Diese 3 Taxa bleiben
unaufgelöst (vgl. Abb. 24 und 25).
3.7.3. Talitridae und Hyalidae
Für die Gruppierung Talitridae und Hyalidae konnte nicht in allen Topologien eine identische
Position der Taxa zueinander ermittelt werden. Insgesamt ergaben sich 3 differierende
Topologien.
Für alle Analysen, die für Alinierung 1 durchgeführt wurden, konnte eine identische
Topologie gefunden werden (Abb. 30). Dabei sind die beiden Hyaliden –Taxa Hyale nilssoni
und Parhyale hawaiensis nicht auf einem Ast zu finden, sie bilden in diesen Analysen eine
paraphyletische Gruppe.
Crangonyx forbesi
Bactrurus pseudomucronatus
64
Synurella dentata100
Bactrurus mucronatus
Bactrurus brachycaudus
Bactrurus brachycaudus GD
100
100
100
Ergebnisse 108
Abb. 30: Topologie für die Hyalidae und Talitridae. Diese Positionen der einzelnen Taxa
konnten für alle Analysen von Alinierung 1 und für die Kimura-2-Parameter „Neighbor
Joining“ Analyse mit „bootstrap“ Wiederholungen von Alinierung 2 ermittelt werden.
Die „bootstrap“ Werte sind der Tamura & Nei Analyse für Alinierung 1 entnommen.
Die Talitridae erscheinen an einem Ast, von dem zum einen Talitrus saltator + Talorchestia
deshayesi und zum anderen die Gattung Orchestia, die monophyletisch ist, abzweigen.
Orchestia cavimana und O. mediterranea bilden ein Schwestergruppenverhältnis. Diesen
beiden Taxa steht O. gammarellus gegenüber.
Die „bootstrap“ Werte für alle in der Topologie erscheinenden Gruppierungen sind sehr hoch.
Für die einfachen Suchen für Alinierung 2 (Distanzanalysen, „Maximum Parsimony“
Berechnungen und „Quartett Puzzling“) konnten weitgehend identische Topologien (Abb. 31)
ermittelt werden, die von der in Abb. 30 präsentierten stark abweichen. Die Taxa zweigen in
der nachfolgenden Reihenfolge ab: Parhyale hawaiensis, Hyale nilssoni, Talitrus saltator,
Talorchestia deshayesi, Orchestia cavimana und O. mediterranea + O. gammarellus. Die
Hyalidae sind auch hier paraphyletisch, die Talitridae monophyletisch.
Die Maximum Parsimonie Analyse für Alinierung 2 weicht von der in Abb. 31 gezeigten
Topologie nur in soweit ab, daß die Hyalid – Taxa Parhyale hawaiensis und Hyale nilssoni an
einem gemeinsamen Ast, also monophyletisch erscheinen (vgl. Abb. 24 und 25).
Parhyale hawaiensis
Hyale nilssoni
Orchestia gammarellus
Orchestia mediterranea
Orchestia cavimana
Talitrus saltator
Talorchestia deshayesi
97
100
100
100
92
100Hyalidae
Talitridae
Ergebnisse 109
Abb. 31: Topologie für die Hyalidae und Talitridae, die für die meisten der heuristischen
Analysen für Alinierung 2 ermittelt werden konnte.
Für die „Neighbor Joining“ Analysen mit „bootstrap“ Wiederholungen mit dem Tamura &
Nei- und Lakes/paralinear-Modell für Alinierung 2 konnte eine weitere, von den beiden oben
gezeigten Bäumen abweichende Topologie gefunden werden. In dieser Topologie findet sich
eine Polytomie, von der Parhyale hawaiensis, Hyale nilssoni und die Talitridae abzweigen.
Innerhalb der Talitridae erscheint eine weitere Polytomie von der Talitrus saltator,
Talorchestia deshayesi und die Gattung Orchestia abzweigen. Die Topologie für die Gattung
Orchestia bleibt unaufgelöst.
3.7.4. Lysianassidae
Für die berücksichtigten Lysianassidae konnten 3 alternative Topologien ermittelt werden. In
zwei dieser Bäume finden sich Tryphosella murrayi und Menigrates obtusifrons in einem
Schwestergruppenverhältnis. Für die Analysen von Alinierung 1 und die Distanzanalyse mit
dem Kimura-2-Parameter Modell von Alinierung 2 ist Eurythenes gryllus die
Schwestergruppe zu den beiden vorher genannten Taxa. Das Schwestertaxon zu den übrigen
stellt hier Lepidepecreum umbo Abb. 32).
Die Distanz– und die „Quartett Puzzling“ Analysen für Alinierung 2 und die „Maximum
Parsimony“ Untersuchungen für Alinierung 1 ergaben eine vertauschte Position, verglichen
zu der in Abb. 32 dargestellten, von Lepidepecreum umbo und Eurythenes gryllus.
Parhyale hawaiensis
Hyale nilssoni
Talitrus saltator
Talorchestia deshayesi
Orchestia gammarellus
Orchestia mediterranea
Orchestia cavimana
Hyalidae
Talitridae
Ergebnisse 110
Abb. 32: Topologie für die Lysianassidae in den Analysen von Alinierung 1 und der
Distanzanalyse (Kimura-2-Parameter Modell) von Alinierung 2. Die „bootstrap“ Werte
sind der Distanzanalyse (Tamura & Nei Modell) von Alinierung 1 entnommen.
Eine davon abweichende Topologie resultierte aus den „Maximum Parsimony“ Analysen für
Alinierung 2. Das Schwestergruppenverhältnis von Tryphosella murrayi und Menigrates
obtusifrons ist aufgelöst. Die Position von M. obtusifrons wird von Lepidepecreum umbo
eingenommen. Menigrates obtusifrons steht diesen beiden Taxa als Schwestergruppe
gegenüber. Die basale Position in dieser Topologie nimmt Eurythenes gryllus ein.
3.7.5. Stegocephalidae
Für die Taxa der Stegocephalidae konnten 2 unterschiedliche Topologien gefunden werden.
Auch für diese Gruppe kann eine identische Topologie für alle Analysen von Alinierung 1
und die „Neighbor Joining“ Analyse mit dem Kimura-2-Parameter Modell von Alinierung 2
festgestellt werden (Abb. 33).
Abb. 33: Topologie für die Stegocephalidae in den Analysen für Alinierung 1 und der
Kimura-2-Parameter Analyse für Alinierung 2. Die „bootstrap“ Werte sind der Tamura &
Nei Analyse für Alinierung 1 entnommen.
Für alle weiteren Analysen ergaben sich Topologien, in denen Andaniexis lupus und
Andaniopsis nordlandica die Positionen getauscht haben. In keiner der Analysen konnte eine
Andaniopsis nordlandica
Andaniexis lupus
Stegocephalus inflatus
68
99
Lepidepecreum umbo
Eurythenes gryllus
Tryphosella murrayi
Menigrates obtusifrons
100
57
97
Ergebnisse 111
Schwestergruppe Andaniexis lupus und Andaniopsis nordlandica ermittelt werden, wie dies
morphologische Daten nahelegen (Berge, pers. Mitt.).
Der „bootstrap“ Wert, der in Abb. 34 für das Schwestergruppenverhältnis von Andaniexis
lupus und Stegocephalus inflatus angegeben ist, ist relativ niedrig, so daß dieser schon
andeutet, daß die in den Daten enthaltenen Informationen für diese Verzweigung nicht
konfliktfrei sind.
3.7.6. Iphimediidae
Für die 3 in der Analyse integrierten Taxa der Iphimediidae konnten alle 4 möglichen
Topologien in den für die Distanzverfahren ermittelten Bäumen gefunden werden (Abb. 34).
Abb. 34: Die 4 Topologien, die sich für die Iphimediiden–Taxa ergeben haben. a)
Ergebnis der „Neighbor Joining“ Analysen mit verschiedenen Substitutionsmodellen und
der „Quartett Puzzling“ Berechnung für Alinierung 2. Die „bootstrap“ Werte sind der
Lakes/paralinear Analyse entnommen. b) Ergebnis der „bootstrap“ Untersuchungen für
Alinierung 1 und der „bootstrap“ Distanzanalyse mit dem Kimura-2-Parameter Modell
für Alinierung 2. Der „bootstrap“ Wert ist der Analyse mit dem Tamura & Nei Modell für
Alinierung 1 entnommen. c) Topologie für die „Neighbor Joining“ Analysen mit dem
Tamura & Nei- und Lakes/paralinear Modell für Alinierung 1 d) Position der Taxa für die
„Neighbor Joining“ Analyse mit dem Kimura-2-Parameter Modell und des „Quartett
Puzzling“ für Alinierung 1, sowie aller „Maximum Parsimony“ Analysen.
Maxilliphimedia longipes
Iphimediella georgei
Echiniphimedia hodgsoni
100
Maxilliphimedia longipes
Iphimediella georgei
Echiniphimedia hodgsoni69
100
Echiniphimedia hodgsoni
Iphimediella georgei
Maxilliphimedia longipes
Iphimediella georgei
Echiniphimedia hodgsoni
Maxilliphimedia longipesc
a
d
b
Ergebnisse 112
3.7.7. Gammaridae
Die Distanzverfahren haben 4 verschieden Bäume für die an der Analyse beteiligten
Gammaridae ergeben (Abb. 35). Dabei ist die Gattung Gammarus in keiner der Topologien an
einem gemeinsamen Ast zu finden.
Abb. 35: „Neighbor Joining“ Topologien für die Gammaridae. a) „bootstrap“
Konsensustopologie mit den Substitutionsmodellen von Tamura & Nei und
Lakes/paralinear für Alinierung 2. Die „bootstrap“ Werte sind der Lakes/paralinear
Analyse entnommen. b) Topologie der „Neighbor Joining“ Analyse für Alinierung 2. c)
Baum für die „bootstrap“ Analysen für Alinierung 1 und die Kimura-2-Parameter
„bootstrap“ Analyse für Alinierung 2. Die „bootstrap“ Werte sind der Kimura-2-
Parameter Analyse entnommen d) Topologie für die „Neighbor Joining“ Analysen mit
den Substitutionsmodellen Tamura & Nei und Lakes/paralinear für Alinierung 1.
Die Ergebnisse für die „quartett puzzling“ Analysen entsprechen weitgehend Abb. 35 d. Die
Position von Gammarus duebeni Klon 1 – 3 und Gammarus troglophilus bleiben allerdings in
dieser Berechnung unaufgelöst (vgl. Abb. 26 und 27).
Eulimnogammarus obtusatus
Chaetogammarus pirloti
Parapallasea lagowskii
Gammarus pulex Schottland
Gammarus pulex Bielefeld
66
Gammarus cf. salinus
Gammarus locusta
97
Gammarus troglophilus
Gammarus duebeni Klon 1
Gammarus duebeni Klon 2
Gammarus duebeni Klon 3
72
61
72
57
92
89
Eulimnogammarus obtusatus
Chaetogammarus pirloti
Parapallasea lagowskii
Gammarus pulex Schottland
Gammarus pulex Bielefeld
Gammarus cf. salinus
Gammarus locusta
Gammarus troglophilus
Gammarus duebeni Klon 3
Gammarus duebeni Klon 2
Gammarus duebeni Klon 1
Chaetogammarus pirloti
Eulimnogammarus obtusatus
Parapallasea lagowskii
Gammarus pulex Schottland
Gammarus pulex Bielefeld99
55
58
Gammarus cf. salinus
Gammarus locusta100
Gammarus troglophilus
Gammarus duebeni Klon 3
Gammarus duebeni Klon 1
Gammarus duebeni Klon 2100
67
63
100
Chaetogammarus pirloti
Eulimnogammarus obtusatus
Parapallasea lagowskii
Gammarus pulex Schottland
Gammarus pulex Bielefeld
Gammarus cf.salinus
Gammarus locusta
Gammarus troglophilus
Gammarus duebeni Klon 3
Gammarus duebeni Klon 2
Gammarus duebeni Klon 1
a b
c d
Ergebnisse 113
Für die „Maximum Parsimony“ Analysen, die für beide Alinierungen durchgeführt wurden,
könnten 6 unterschiedliche Topologien ermittelt werden. Keiner dieser Teilbäume entspricht
einer der in Abb. 35 a–d gezeigten Topologien. Die Details dieser Topologien können den
Abb. 20–25 entnommen werden.
Es zeigt sich allerdings ganz deutlich, daß eine einheitliche Topologie für die Taxa der
Gammaridae mit den vorliegenden Daten nicht ermittelt werden konnte.
3.7.8. Hyperiidea
Für die Hyperiidea konnte in allen Analysen nur eine Topologie ermittelt werden (Abb. 36).
Abb. 36: Topologie für die Hyperiidea. Die „bootstrap“ Werte sind in allen Bäumen
identisch.
In diesen stehen die beiden Taxa der Hyperiidae (Hyperia galba und Themisto compressa)
immer an einem gemeinsamen Ast. Für die „bootstrap“ Analysen konnten in allen Topologien
„bootstrap“ Werte von 100 für die beiden vorliegenden Verzweigungen gefunden werden.
Eupronoe minuta
Themisto compressa
Hyperia galba100
100
Ergebnisse 114
3.8. Tabellarische Zusammenfassung der Topologien
Taxon „Maximum Parsimony“ „Neighbor Joining“ „Maximum
Likelihood“
„tbr“ „bootstrap“
Konsensus A1
K2P TN93 L/P
A1 A2 „tbr“ „nni“ A1 A2 A1 A2 A1 A2
A1 A2
Amphipoda + + + + + + + + + + + +
Caprellidea + + + + + + + + + + + +
Hyperiidea + + + + + + + + + + + +
Hyperiidea +
Leucothoe sp. +
Amphilochius tenuimanus
+ + + + + + + + + + + +
Hyperiidae + + + + + + + + + + + +
Gammaridea - - - - - - - - - - - -
Ampeliscidae - - - - - - - - - - - -
Ampeliscidae +
Stenothoidae
- - - - - - - - - - - -
Ampithoidae + + + + + + + + + + + +
Calliopiidae - - - - - - - - - - - -
Apherusa + + + + + + + + + + + +
Corophiidae - - - - - - - - - - - -
Corophiiden-Komplex + + - - - - - - - - + -
Crangonyctidae + + + + + + + + + + + +
Bactrurus + + + + + + + + + + + +
Crangonyctidae +
Niphargidae
- - - - - - - - - - - -
Epimeriidae + + + + + + + + + + + +
Eusiriden-Komplex + + + + + + + + + + + +
Gammaridae + + + + + + + + + + + +
Gammarus - - - - - - - - - - - -
Gammaridae +
Haustoriidae
+ - + + + + + + + + + +
Haustoriidae + - + + + - + - + - +
Hyalidae - + - - - - - - - - - -
Iphimediidae + + + + + + + + + + + +
Ischyroceridae - - - - - - - - - - - -
Lysianassidae + + + + + + + + + + + +
Niphargidae + + + + + + + + + + + +
Niphargidae +
Fuegophoxus abjectus
+ - + + + - + - + - + +
Ergebnisse 115
Oedicerotidae + + + + + + + + + + + +
Stegocephalidae + + + + + + + + + + + +
Stenothoidae - - - - - - - - - - - -
Talitridae + + + + + + + + + + + +
Orchestia + + + + + + + + + + + +
Talitridae + Hyalidae + + + + + + + + + + + +
Tabelle 6: Zusammenfassung der mit unterschiedlichen Methoden identifizierten
Monophyla und Schwestergruppen. A1 = Alinierung 1, A2 = Alinierung 2, + =
vorhanden, - = fehlt, K2P = Kimura-2-Parameter, TN93 = Tamura & Nei, L/P =
Lakes/paralinear.
Diskussion 116
4. Diskussion
4.1. Die Auswahl der in der Analyse verwendeten Taxa
Heute sind für die Amphipoda über 6000 beschriebene Arten bekannt, die mehr als 100
Familien zugeordnet werden. Es ist derzeit aus finanziellen Gründen und aufgrund der
Seltenheit vieler Arten gänzlich illusorisch, jede dieser Arten in einer molekularen
Untersuchung zu berücksichtigen. Es muß also eine Auswahl getroffen werden, die, soweit
dies möglich ist, eine sinnvolle Stichprobe aus der Menge bekannter Arten darstellt.
Eine für die Taxa der Amphipoda sinnvolle Auswahl könnte die Berücksichtigung je eines
Mitglieds der benannten Familien sein.
Dies setzt allerdings voraus, daß es eine gut begründete Verwandtschaftshypothese für die
Arten innerhalb der einzelnen Familien gibt, so daß ein basaler Vertreter, der dem
Grundmuster der Familien am ehesten entspricht, ausgewählt werden kann. Eine
Verwandtschaftshypothese für die Großgruppen (Familien) der Flohkrebse sollte auf Taxa
beruhen, die möglichst wenige triviale Merkmale aufweisen. Leider fehlt eine solche
Hypothese für fast alle betrachteten Familien, so daß hier keine begründete Auswahl getroffen
werden konnte.
Die große Zahl der beschriebenen Familien stellt ebenfalls ein Problem dar. Die Bearbeitung
von 100 oder mehr Sequenzen würde wesentlich mehr Zeit erfordern, als für diese Arbeit zur
Verfügung stand. Gleichzeitig würde diese Vorgehensweise voraussetzen, daß die durch eine
Sequenz vertretenen Familien auch tatsächlich Monophyla darstellen.
Weiterhin ist zu beachten, daß die Verfügbarkeit von Tiermaterial nicht für alle Familien
gegeben ist. Das Material muß zur DNA – Extraktion in hochprozentigem Ethanol konserviert
sein. Dies ist bei Museumsmaterial in der Regel nicht der Fall, so daß es nicht verwendet
werden kann. Daraus ergibt sich, daß frisches Tiermaterial beschafft werden muß. Dies ist
aber leider nicht für alle Taxa möglich, so daß auch durch diese Tatsache die Zahl der
bearbeitbaren Taxa begrenzt ist.
Aus diesem Grund konnten im Rahmen dieser Arbeit einige Gruppen nicht berücksichtigt
werden, von denen ein weiterer Aufschluß der verwandtschaftlichen Beziehungen zu erwarten
gewesen wäre. Zu erwähnen ist die Gruppe der Ingolfiellidea, in der 2 Familien unterschieden
werden. Diese Tiere sind stark verzwergt und an das Leben im interstitiellen Raum zwischen
Diskussion 117
Sandkörnern angepaßt. Für diese Gruppe ist Tiermaterial vorhanden, leider konnte aber noch
keine erfolgreiche DNA – Extraktion durchgeführt werden.
Die Stellung dieser Gruppe ist umstritten. Traditionell wird sie als Unterordnung den
Gammaridea, Hyperiidea und Caprellidea gegenübergestellt (z.B. Vinogradov et al. 1996,
Gruner, 1993). Andererseits wird auch die Hypothese vertreten, daß die beiden Familien der
Ingolfiellidea (Ingolfiellidae und Metaingolfiellidae) in die Gammaridea zu gruppieren sind
(vgl. Gruner, 1993). Diese Frage kann möglicherweise zu einem späteren Zeitpunkt mit Hilfe
von molekularen Daten beantwortet werden.
Außerdem sind die Dexaminidae zu erwähnen. Diese Familie umfaßt eine recht große
Artenzahl (über 130 Arten). Barnard (1974) hat einige Familien mit den Dexaminidae
synonymisiert, darunter die Atylidae (in dieser Arbeit durch Atylus swammerdami vertreten).
Weiterhin sollen die Dexaminidae (und die mit ihnen synonymisierten Familien) in einer
Evolutionslinie mit den Ampeliscidae stehen (Barnard, 1969 und 1974). Da für die
verfügbaren Arten Dexamine spinosa und auch Dexamine spiniventris keine Sequenzen
gewonnen werden konnten, war es nicht möglich, diese Hypothese zu prüfen.
Es fehlen auch Sequenzen für Vertreter der Acanthonotozomatidae. Diese stellt man sich
traditionell nah verwandt mit dem Eusiriden – Komplex und den Stegocephalidae vor
(Barnard, 1969 und 1974). Diese Verwandtschaftsbeziehung wird allerdings heute bezweifelt
(Berge, pers. Mitt.). Aus Material der Acanthonotozomatidae konnte leider keine DNA
isoliert werden.
Es fehlen auch eine Reihe kleinerer Familien (z.B. Bateidae, Ochlesidae oder Kuriidae), die
nicht bearbeitet werden konnten. Insgesamt konnten aber 75 Arten aus 36 Familien
berücksichtigt werden. Damit ist eine umfangreiche Datenbasis entstanden, die in Zukunft
weiter ergänzt werden soll.
4.2. Die SSU rDNA Sequenzen
Für die in Tab. 1 aufgeführten Taxa der Amphipoda konnten SSU rDNA Sequenzen mit
Längen von 2111 bp bis 2723 bp festgestellt werden. Dies stellt eine deutliche Abweichung
im Vergleich zu den bei anderen Invertebraten zu findenden Längen dar. Für die meisten
Invertebraten ergibt sich eine Sequenzlänge von 1800 bis 2000 bp (z.B. Abele et al., 1990,
Braverstock, et al. 1991, Turbeville et al., 1991, Abele et al., 1992, Turbeville & Field, 1992,
Spears et al., 1994, Hwang, 1995, Wollscheid & Wägele, 1999).
Diskussion 118
Die Sequenzlängen, die für die Taxa der Amphipoda ermittelt werden konnten, übertreffen
diese Längen deutlich. Vergleichbare längere Sequenzen konnten für eine ganze Reihe von
Organismen (z.B. Pilze oder Algen) gefunden werden (Crease & Colbourne, 1998). Für einen
Teil dieser ungewöhnlich langen Sequenzen konnte nachgewiesen werden, daß die
Verlängerungen Introns (Gruppe I Introns) darstellen, die in der reifen rRNA fehlen
(DeWachter et al., 1992, Wilcox et al. 1992, Bhattacharya et al., 1994). Sie werden nach der
Transkription aus dem Molekül entfernt.
Gleichzeitig haben einige Autoren aber für einige Tierarten auch feststellen können, daß in
einigen der langen SSU rDNA-Sequenzen keine Introns vorliegen und die reife rRNA eine
identische Länge zur rDNA aufweist (Hinkle et al., 1994, Crease & Colbourne, 1998, Choe et
al., 1999). In der reifen rRNA liegen sogenannte Expansionselemente vor.
Crease & Colbourne (1998) konnten die SSU rDNA von Daphnia pulex (Branchiopoda)
isolieren, die eine Länge von 2293 bp aufweist. Zudem konnte für diese Sequenz eine
Sekundärstruktur berechnet werden, die eine generelle Übereinstimmung mit einem für
Eukaryoten entwickelten Modell von Van de Peer et al. (1996) aufweist (Crease & Colbourne,
1998). Die Bereiche in denen sich die Expansionselemente befinden, werden als V4, V7 und
V9 bezeichnet. Diese Bezeichnungen beschreiben Regionen in der Sekundärstruktur der SSU
rDNA, die eine hohe Variabilität in der Basenabfolge aufweisen, wenn man verschiedene
Sequenzen miteinander vergleicht. Ein vergleichbares Ergebnis erhielten Choe et al. (1999)
für Armadillidium vulgare (Peracarida, Isopoda). Auch für diese Spezies konnte
nachgewiesen werden, daß die transkribierte rRNA, die im Gen zu beobachtenden,
Verlängerungen aufweist.
Die Alinierung der Amphipoden – Sequenzen hat ergeben, daß, wie schon für Daphnia pulex
(Branchiopoda) und Armadillidium vulgare (Isopoda) beobachtet, die Expansionselemente in
den Regionen V4, V7 und V9 zu lokalisieren sind. Diese Übereinstimmungen lassen darauf
schließen, daß diese Bereiche des Moleküls eine Strukturveränderung tolerieren, ohne die
Funktion soweit zu beeinträchtigen, daß die Proteinbiosynthese des Organismus gestört wird.
Das Phänomen einer Verlängerung der SSU rDNA kann für die Isopoda (Dreyer, 2000) und
auch andere Peracarida (Spears, pers. Mitt.) beobachtet werden. Die Vielzahl der Organismen,
die diese Strukturveränderung (Vorkommen von Expansionselementen) aufweisen, läßt sogar
vermuten, daß sie einen Vorteil durch die veränderte Struktur der SSU rDNA haben.
Diskussion 119
Offen bleibt allerdings, ob die Verlängerungen in den einzelnen Gruppen homolog sind, also
auf einem einzigen Ereignis beruhen.
Für die Amphipoda kann in der Alinierung beobachtet werden, daß die Randbereiche der
Regionen V4, V7 und V9 alinierbare Basenabfolgen besitzen, es finden sich erkennbare
Muster. Betrachtet man allerdings die inneren Bereiche dieser Regionen, so findet man, sofern
überhaupt vorhanden, nur bei nah verwandten Arten innerhalb von Familien alinierbare
Muster in der Basenabfolge. Hier bleibt die Homologie der Positionen fraglich. Aus diesem
Grund sind Bereiche aus Alinierung 1 entfernt worden.
Es ist durchaus vorstellbar, daß nur eine kurze Verlängerung in den variablen Regionen V4,
V7, V9 im Grundmuster der Amphipoda zu finden ist, aber die weiteren Expansionen dieser
Bereiche nur innerhalb nah verwandter Taxa (z.B. innerhalb von Familien) aufgetreten und
homologisierbar sind.
Für beide Alinierungen ist zusätzlich auch die Substitutionssättigung der Positionen berechnet
worden. Hier konnte für beide Alinierungen auf Grundlage des Kimura-2-Parameter Modells
ermittelt werden, daß bei Sequenzen von weiter entfernten Taxa eine Substitutionssättigung
vorliegt. Für einzelne Positionen muß also angenommen werden, daß multiple
Merkmalsänderungen stattgefunden haben.
Diese Tatsache kann bei der Gruppierung der Taxa möglicherweise einen großen Einfluß
gehabt haben. Es ist nur sehr schwer einzuschätzen, in welchem Maß multiple Substitutionen
vorliegen und welche Sequenzen bzw. Sequenzbereiche besonders davon betroffen sind. Die
Folge von multiplen Substitutionen können sein: geringe oder sogar keine Auflösung in den
Topologien, niedrige „bootstrap“ Werte oder die Gruppierung von nichtverwandten Arten.
Eine geringe Auflösung der Topologien konnte vor allen Dingen für die „bootstrap“ Analysen
und die Taxa der Gammaridae beobachtet werden.. Niedrige „bootstrap“ Werte ergaben sich
hauptsächlich für die basalen Aufzweigungen in den Analysen.
4.3. Die Distanzanalysen
Für die beiden vorliegenden Alinierungen sind Distanzanalysen unter Berücksichtigung
verschiedener Sequenzevolutionsmodelle durchgeführt worden. Dabei wird deutlich, daß die
Wahl des Basensubstitutionsmodells nur eine untergeordnete Bedeutung für die resultierenden
Topologien hat.
Diskussion 120
Die „Neighbor Joining“ Analyse mit dem Tamura & Nei-, sowie mit Lakes/paralinear Modell
weisen identische Topologien auf und die Suche mit dem Kimura-2-Parameter ergibt nur eine
abweichende Stellung für die Schwestergruppe Paraceradocus gibber + Gammarellus homari
(Abb. 14). Die größere Komplexität der Modelle von Tamura & Nei (1993) und von Lake
(1994) führt nicht zu einer signifikanten Veränderung gegenüber dem Kimura-2-Parameter-
Modell. Die zusätzlichen Evolutionsfaktoren, die durch diese Modelle Berücksichtigung
finden, scheinen die Ergebnisse für die vorliegenden Datensätze nicht zu beeinflussen.
Da nicht zu entscheiden ist, welches der verwendeten Modelle dem real stattgefundenen
Evolutionsprozessen am ehesten entspricht, ist auch eine Entscheidung für eine der
Topologien nicht möglich.
Ein vergleichbares Ergebnis konnte auch für die „bootstrap“ Analysen ermittelt werden. Die
Ergebnisse für das Kimura-2-Parameter- und die Tamura & Nei Analyse entsprechen sich. In
den Ergebnissen der Lakes/paralinear Analyse weicht nur die Stellung von Dulichia porrecta
ab. Auch in dieser Analyse hat die Wahl des Sequenzevolutionsmodells eine nur
untergeordnete Bedeutung für das Ergebnis.
Die Unterschiede der heuristischen Suchen zu den „bootstrap“ Analysen sind hauptsächlich
im unterschiedlichen Grad der Auflösung zu sehen.
Die „bootstrap“ Analysen mit dem Kimura-2-Parameter und dem Tamura & Nei Modell
weisen nur geringe Differenzen in den Topologien auf. Für die Taxa Neohela monstrosa,
Megaluropus longimerus und Fuegophoxus abjectus liefern die Analysen mit dem Tamura &
Nei Modell keine Verwandtschaftshypothese, im Gegensatz zur Kimura-2-Parameter
Analyse. Die Gruppierung der anderen Taxa bleibt aber erhalten.
Dies ist in der Topologie für die Lakes/paralinear Analyse nicht der Fall. Diese Analyse zeigt
eine wesentlich geringere Auflösung der beteiligten Taxa, als dies in den vorhergehenden
Berechnungen der Fall ist. Die Korrektur der beobachteten Distanzen mit dem
Lakes/paralinear Modell hat offensichtlich zu einem Informationsverlust in der Datenmatrix,
die für die Berechnungen zur Verfügung stand, geführt. Der Grund dafür ist vermutlich, daß
nur Transversionen berücksichtigt werden.
Für die Distanzmethoden bleibt noch einmal kritisch anzumerken, daß sie eine weitgehend
prozessorientierte Analyse der vorliegenden Daten darstellen. Da über den Prozeß, der der
Sequenzevolution zugrunde liegt, nur wenig bekannt ist, stellt eine Distanzanalyse immer eine
Berechnung mit vielen Unbekannten dar. Es ist nicht klar, ob oder in wie weit die durch das
Substitutionsmodell getroffenen Annahmen dem realen Evolutionsgeschehen entsprechen.
Diskussion 121
Zu bedenken ist auch in jedem Fall die Frage, ob für alle in der Analyse verwendeten
Sequenzen identische Annahmen über die Sequenzevolution zulässig sind. Differierende
Substitutionsraten oder auch die Tatsache, daß einzelne Organismen DNA-
Reparaturmechanismen in ihren Zellen besitzen, sind Faktoren, die ein differenziertes
Betrachten der vorliegenden Daten nötig machen würden. Solche Fälle sind aber in
Basensubstitutionsmodellen nicht ausreichend berücksichtigt.
Ein weiteres Problem von Distanzmethoden stellt die irreversible Transformation der Daten
zu Distanzen dar. Aus dieser Distanzmatrix ist der ursprüngliche Zustand der Daten nicht
herzuleiten. Es ist also nicht möglich, einzelne Knotenpunkte der Topologie mit Merkmalen
der Alinierung in Verbindung zu bringen.
4.4. Die Parsimony-Analysen
Die heuristischen Suchen unter dem Kriterium „Maximum Parsimony“ ergaben für beide
Alinierungen mehrere gleich kurze Topologien, die in „strict“ Konsensusdendrogrammen
zusammengefaßt wurden. Die „strict“ Konsensusbäume sind bis auf die Stellung der Taxa
innerhalb der Gammaridae vollständig dichotom aufgelöst. Dies zeigt, daß die gefundenen
Knotenpunkte in allen der gleich kurzen Topologien vorhanden sind.
Für die heuristischen Suchen und die „bootstrap“ Berechnungen sind die „branch swapping“
Optionen variiert worden. Es sind sowohl „nearest neighbor interchanges“ („nni“) als auch
„tree–bisection–reconnection“ („tbr“) Analysen durchgeführt worden, um zu sehen, ob
massive Umstrukturierungen der Ausgangstopologie zu Veränderungen in der in der Länge
der resultierenden Topologien führen. Sind beide Berechnungsmethoden zuverlässig, sollten
gleich kurze Bäume gefunden werden.
Für die „tbr“ Analysen ergaben sich aber in allen Berechnungen die kürzesten Bäume. Die
Suche nach dem kürzesten Baum mit „nni“ ist für den vorliegenden Datensatz nicht geeignet.
Für beide Alinierungen konnte beobachtet werden, daß die resultierenden Bäume sich, je
nachdem welche Umstrukturierungsmethode verwendet wird, deutlich unterscheiden (vgl.
Abb. 20 und 21, 24 und 25).
Diskussion 122
Diese Unterschiede sind vermutlich auf ein relativ starkes Rauschen in den vorliegenden
Sequenzen zurückzuführen. Die einzelnen Gruppierungen weisen vermutlich eine relativ hohe
Anzahl von Konvergenzen auf, die bei einer „tbr“ Analyse dazu führen, daß nur bei
drastischen Umstellungen in der Topologie die kürzesten Bäume gefunden werden können.
Bei einer „nni“ Analyse dagegen werden nur die Taxa umgesetzt, die schon in der
Ausgangstopologie in einer verhältnismäßig nahen Verwandtschaft (die nächsten Nachbarn)
stehen. Kürzere Bäume, die eine deutlich unterschiedliche Topologie zum Ursprungsbaum
aufweisen, werden nicht gefunden, da extreme Umbauten der Topologie nicht vorgesehen
sind. Dies führt dazu, daß die für diesen Datensatz kürzeste Topologie nicht gefunden wird
(der Baum ist 38 Schritte länger als der der „tbr“ Analyse).
Vergleichbare Ergebnisse wurden für die „bootstrap“ Analysen ermittelt. Es bleibt auch für
das „Maximum Parsimony“ Kriterium zu bemerken, daß in diesen Analysen eine geringere
Auflösung in den Topologien zu finden ist.
Die Ergebnisse der „Maximum Parsimony“ Analysen zeigen, wie auch die Ergebnisse der
Distanzberechnungen, keine einheitlichen Gruppierungen der in die Analysen einbezogenen
Großgruppen (z.B. Lysianassidae oder Stegocephalidae) zueinander.
Es ist wie auch für die Distanzberechnungen nicht möglich sich vorbehaltlos für eine der sich
ergebenden Topologien zu entscheiden, da auch bei der „Maximum Parsimony“ Analyse
grundsätzliche Probleme auftauchen. Die Berechnung eines kürzesten (sparsamsten) Baumes
setzt einige Annahmen voraus, die, werden sie nicht erfüllt, die resultierende Topologie
soweit beeinflussen können, daß sie nicht als geeignete Verwandtschaftshypothese betrachtet
werden kann (vgl. Wägele 2000).
So wird vorausgesetzt, daß die in der Merkmalsmatrix verwendeten Merkmale (hier:
Positionen der Alinierung) mit gleicher Wahrscheinlichkeit homolog sind. Diese Annahme
kann dann falsch sein, wenn sich Bereiche der verwendeten Sequenz in unterschiedlichen
Verwandtschaftslinien verschieden entwickeln, z.B. Insertionen stattfinden. Dieser
Problematik ist durch das Erstellen einer zweiten Alinierung, in der Positionen mit geringer
Homologiewahrscheinlichkeit entfernt worden sind, Rechnung getragen worden.
Zusätzlich sollten die einzelnen verwendeten Merkmale gemäß ihrer Homologie-
wahrscheinlichkeit gewichtet werden. Dies ist bei Alinierungen dieses Umfangs theoretisch
möglich, indem man die Variabilität der Positionen, die Splits stützen, gewichtet. Allerdings
Diskussion 123
muß man sich natürlich auch immer bewußt sein, daß auch die gleiche Bewertung aller
Alinierungspositionen eine Gewichtung darstellt.
Was allerdings festzuhalten ist, ist die Tatsache, daß die Großgruppen Gammaridae,
Lysianassidae, Crangonyctidae, Stegocephalidae, Hyperiidea, Caprellidea, Talitridae,
Niphargidae, Iphimediidae, Ampithoidae, Oedicerotidae und Epimeriidae in allen Distanz-
und „Maximum Parsimony“ Berechnungen monophyletisch erscheinen. Die Familien
Hyalidae und Haustoriidae konnten in den meisten Topologien als Monophylum identifiziert
werden.
4.5. Das „Quartet Puzzling“
Die „Quartet Puzzling“ Analysen sind unter dem „Maximum Likelihood“ Kriterium
durchgeführt worden. Für „Maximum Likelihood“ Analysen ist eine Vorstellung über die
Sequenzevolution notwendig. Es ergeben daraus identische Probleme wie für die
Distanzanalysen (vgl. 2.6.2. und 4.3.).
Das „Quartet Puzzling“ ist wesentlich weniger zeitaufwendig, als „Maximum Likelihood“
Analysen. Dies ist darauf zurückzuführen, daß eine Gesamttopologie aus Teilbäumen
zusammengesetzt wird, und nicht wie bei „Maximum Likelihood“ Analysen eine komplettes
Dendrogramm am Anfang der Berechnung vorliegt (vgl. Wägele, 2000).
Durch die Wiederholung der „Puzzling“ Schritte werden immer wieder gleich gute
Topologien, die anschließend zu einem Konsensusbaum zusammengefaßt werden. Es ist nicht
ganz klar, wie viele Wiederholungen notwendig sind, um statistisch verläßliche Ergebnisse zu
erreichen. Mit 1000 Wiederholungen liegt man sicherlich eher im unteren Bereich der
sinnvollen Anzahl. Allerdings bleibt zu bemerken, daß mit 5000 bis 10000 Wiederholungen
ebenfalls ein Zeitrahmen von ca. 1 Woche notwendig ist.
Die für das „Quartet Puzzling“ ermittelten Topologien weichen nicht auffällig von den
Bäumen ab, die für die Distanzanalysen gefunden werden konnten. Es werden die Familien
monophyletisch gefunden, die auch in den Distanz- und „Maximum Parsimony“ Analysen
identifiziert werden konnten.
Diskussion 124
4.6. Die Stellung der Taxa
4.6.1. Die Amphipoda
Die Amphipoda stellen ein morphologisch gut begründetes Monophylum innerhalb der
Peracarida dar (vgl. Kapitel 1.1.). Die Ergebnisse der Analysen der SSU rDNA Daten stützen
diese Hypothese ebenfalls. In allen Topologien stehen die Amphipoda den Außengruppentaxa
gegenüber und auch in der Physid-Analyse sind zahlreiche potentielle Apomorphien
nachzuweisen.
Leider fehlen zu Zeit noch SSU rDNA Sequenzen für die Vertreter anderer Peracariden, daher
mußten mit Squilla empusa, Nebalia sp. und Artemia salina Außengruppentaxa gewählt
werden, die eher in eine weitere Verwandtschaft gehören.
Squilla empusa und Nebalia sp. gehören, wie auch alle Peracarida, zu den Malacostraca. Das
diese beiden Taxa in den Analysen Schwestergruppen darstellen, ist vermutlich auf Positionen
zurückzuführen, die plesiomorphe Merkmale sind.
Innerhalb der Amphipoda werden die Gammaridea, Hyperiidea und Caprellidea als
gleichwertige Gruppierungen einander gegenübergestellt.
Daß die Caprellidea innerhalb der Gammaridea abzweigen, wird von einer Reihe von Autoren
angenommen (Barnard, 1973, Barnard & Karaman, 1991, Gruner, 1993). Barnard (1973)
postuliert einen den Podoceridae ähnlichen Vorfahren. Auch die molekularen Daten legen die
Hypothese nahe, daß die Caprellidea innerhalb der Gammaridea abzweigen (Details siehe
Kapitel 4.6.14.).
Die Frage nach der Schwestergruppe der Hyperiidea beschäftigt Systematiker schon sehr
lang. Allerdings gibt es bis heute keine begründete Hypothese für ein Schwestertaxon der
Hyperiidea. Gesucht wird eine Schwestergruppe allerdings innerhalb der Gammaridea
(Vinogradov et al. 1996). Daraus läßt sich ableiten, daß der Ursprung der Hyperiidea
innerhalb der Gammaridea liegen muß (Details siehe Kapitel 4.6.10.).
Damit bleiben noch die Gammaridea. Diese Gruppierung ist - nach heutigem Stand der
Forschung – nicht monophyletisch, sondern paraphyletisch. Folgt man den Prinzipien der
phylogenetischen Systematik, dann ist diese Gruppierung, und damit die Verwendung des
Begriffs Gammaridea, abzulehnen. Auch aus den molekularen Analysen läßt sich diese
Hypothese ableiten. Es finden sich keine potentiellen Apomorphien in den Datensätzen. Die
Gammaridea sind in keiner der Topologien monophyletisch.
Diskussion 125
4.6.2. Oedicerotidae
Innerhalb der Oedicerotidae (Lilleborg, 1865) werden ca. 38 Genera mit ungefähr 175 Arten
unterschieden (Gruner, 1993). Es ist zusätzlich zu bemerken, daß sich in dieser
kosmopolitischen Familie Genera finden, die eine räumlich stark begrenzte Verbreitung
aufweisen (z.B. Arrhis: Arktis), während andere Genera (z.B. Bathymedon) eine weltweite
Verbreitung zeigen. Die Lebensweise aller Oedicerotidae weist aber eine Gemeinsamkeit aus:
sie besiedeln das Benthos und graben dort aktiv im Sediment (Barnard, 1962, Barnard, 1969,
Lincoln, 1979, Gruner, 1993).
Die Familie Oedicerotidae kann in jeder Topologie, unabhängig von der zur
Stammbaumrekonstruktion verwendeten Methode, identifiziert werden. Dies gilt für beide
Alinierungen. Auch in Alinierung 2, in der auf die Positionen mit schwacher
Homologiewahrscheinlichkeit verzichtet worden ist, werden die Oedicerotidae eindeutig
identifiziert. Diese Ergebnisse stimmen mit den morphologischen Befunden überein. Hier
sind zu nennen: Verlängerung des Pereopoden 7, die Form der Gnathopoden (Barnard, 1969),
das Fehlen der Bedornung auf den Uropoden 1 + 2, das Fehlen der mittleren Hauptbehaarung
auf den Maxillen (Barnard & Drummond, 1987) und ein auffälliger Kopf mit dorsal
gerundeten oder verschmolzenen Augen (sofern Augen vorhanden) [Barnard & Karaman,
1991].
Die Physid–Analyse ergibt ebenfalls ein hohes phylogenetisches Signal für die Familie
Oedicerotidae in beiden Alinierungen. In Alinierung 1 stellen die Oedicerotidae mit 364
potentiellen Apomorphien den drittbesten und in Alinierung 2 mit 260 stützenden Positionen
den zweitbesten Split. Offensichtlich finden sich in den molekularen Daten charakteristische
Merkmale für die Familie Oedicerotidae. Vergleicht man die Summen der symmetrischen und
asymmetrischen Positionen für Alinierung 1 und 2, so ergibt sich eine nur minimale Differenz
(57 vs. 55 und 54 vs. 46). Deutlich ist allerdings der Unterschied, wenn man die verrauschten
Positionen, die sich für die beiden Alinierungen ergeben haben, miteinander vergleicht. Hier
finden sich in Alinierung 2 ca. 100 Positionen weniger als in Alinierung 1. Die Regionen der
Alinierung, die eine nur schwer zu bewertende Homologiewahrscheinlichkeit erkennen
lassen, weisen auch die potentiellen Apomorphien auf, die durch ein Rauschen eine Unschärfe
in der Information zeigen.
Diskussion 126
In Anbetracht der großen Zahl der potentiellen Apomorphien, die für die Oedicerotidae in
beiden Alinierungen zu finden sind, bzw. das Muster Oedicerotidae vs. die übrigen Taxa, legt
die Vermutung nahe, daß es sich nicht um zufällige Ähnlichkeiten handelt.
Obgleich es ein deutliches Signal für die Familie Oedicerotidae gibt, weisen die Ergebnisse
der Physid –Analyse, und des „relative rate“ Tests sowie die p-Distanzen darauf hin, daß die
zu dieser Familie zählenden Taxa als „long branch“ Taxa zu bewerten sind.
Die vier zu den Oedicerotidae gehörenden Taxa Arrhis phyllonyx, Paroediceros propinquus,
Bathymedon obtusifrons und Monoculodes carinatus sind, entweder gemeinsam oder einzeln
an den meisten „nonsense“ Splits (Splits, die durch keine weiteren Daten begründet werden
können) beteiligt, die sich in den Physid – Analysen für die beiden Alinierungen ergeben
haben. Dies läßt sich auf Konvergenzen mit den Sequenzen der anderen an den „nonsense“
Splits beteiligten Taxa zurückführen.
Der „relative rate“ Test hat gezeigt, daß die Taxa der Oedicerotidae mit signifikant höherer
Geschwindigkeit evolviert sind (sowohl im Vergleich zu den anderen Amphipoda – Taxa als
auch zu den verwendeten Außengruppentaxa). Dies bedeutet, daß eine wesentlich höhere
Anzahl von Substitutionen für die Sequenzen dieser Taxa angenommen werden müssen. Dies
erhöht sowohl die Wahrscheinlichkeit von multiplen Substitutionen als auch von
Konvergenzen. Beides kann das phylogenetische Signal der Sequenzen, also z.B. die
Synapomorphien, die der Identifikation des realen Schwestertaxons dienen könnten,
verdecken. Die Information kann verloren gehen (erodieren). Dies kann dazu führen, daß die
reale Schwestergruppe der Oedicerotidae nicht entdeckt werden kann.
Die „p“ Distanzen zeigen, daß die Distanzen der Sequenzen der Oedicerotidae zu den übrigen
Amphipoda–Sequenzen weitgehend höhere Distanzen aufweisen, als zu den Sequenzen der
Außengruppentaxa. Auch dieses Ergebnis weist auf einen „long branch“ Effekt hin.
Substitutionsereignisse haben innerhalb der Oedicerotidae häufiger stattgefunden, als dies in
anderen Gruppen der Fall ist.
Die Stellung der Oedicerotidae im System der Amphipoda kann mit den hier vorliegenden
DNA - Daten aus diesem Grund nicht weiter geklärt werden. Der „long branch“ Effekt
verhindert eine brauchbare Auswertung der Daten. Es kann allerdings auch nicht
ausgeschlossen werden, daß die mit den molekularen Daten ermittelte Stellung dieser Gruppe
als Schwestertaxon zu den übrigen Amphipoda der Realität entspricht.
Diskussion 127
Die Analyse der molekularen Daten favorisiert ein Schwestergruppenverhältnis von
Paroediceros propinquus und Arrhis phyllonyx. Monoculodes carinatus bildet die
Schwestergruppe zu diesen beiden Taxa, während Bathymedon obtusifrons das
ursprünglichste der untersuchten Oedicerotid - Taxa darstellt. Es liegen leider keine
morphologischen Daten vor, die diese Hypothese unterstützen.
Die Lebensweise, die molekularen Daten und auch die morphologischen Merkmale stützen
die Monophyliehypothese für die Familie Oedicerotidae. Für die Verwandtschafts-
beziehungen innerhalb dieser Familie fehlen noch gut begründete Hypothesen: „the
oedicerotids need extensive generic revision“ (Barnard, 1969).
4.6.3. Melitidae
Barnard (1969) differenzierte nicht zwischen den Familien Gammaridae und Melitidae.
Bousfield (1973) etablierte die Familie Melitidae und stellte einige Gattungen, die vorher in
die heterogene Familie Gammaridae gehörten, in diese neue Familie. Die Gattungen Maera,
Melita, Paraceradocus, Elasmopus, Jerbarnia, Beaudettia, Rotomelita, Paraniphargus,
Psammogammarus und Eriopisa sind aus der Familie Gammaridae herausgenommen worden
und in die neue Familie Melitidae eingegliedert worden.
In dieser Analyse konnten leider nur 2 Taxa der Melitidae berücksichtigt werden: Maera
inaequipes und Paraceradocus gibber. Die Topologien, die sich für die beiden Alinierungen
ergeben haben, zeigen in keinem Fall Maera inaequipes und Paraceradocus gibber als
Schwestergruppen. Die Melitidae erscheinen also in keiner Topologie monophyletisch.
Allerdings ist ebenfalls zu bemerken, daß weder Maera inaequipes noch Paraceradocus
gibber in der näheren Verwandtschaft der Gammaridae zu finden sind. Beide Taxa weisen
keine festen Positionen in den Topologien auf, sondern gruppieren variabel mit verschiedenen
anderen Taxa.
Maera inaequipes gehört - wie auch die Oedicerotiden - zu den Gruppen, für die ein „long
branch“ Effekt angenommen werden muß. Auch dieses Taxon zeigt im Vergleich zu den
anderen an der Alinierung beteiligten Taxa höhere Distanzwerte. Die Ergebnisse des „relative
rate“ Tests und der Physid Analysen unterstützen diese Einschätzung.
Diskussion 128
Die erhöhte Substitutionsrate, die für die SSU rDNA Sequenz von Maera inaequipes
angenommen werden muß, stellt also möglicherweise den Grund dar, warum dieses Taxon
nicht mit Paraceradocus gibber gruppiert.
Eine weitere Beurteilung der Position innerhalb der Amphipoda ist anhand der vorliegenden
Daten nicht möglich. Festzuhalten bleibt allerdings, daß eine nähere Verwandtschaft mit den
Gammaridae unwahrscheinlich erscheint und es somit zunächst gerechtfertigt ist, die
Melitidae als eigenständige Familie beizubehalten, da morphologische Merkmale (z.B.
Antennen stark entwickelt, vorstehendes akzessorisches Flagellum, Reduktion der Bewehrung
der Maxillen, Telson apikal gespalten und mit getrennten Loben [Bousfield, 1977]) vorliegen,
die die Monophylie dieser Familie unterstützen.
4.6.4. Gammaridae, Haustoriidae und Phoxocephalidae
Die Gammaridae gelten im allgemeinen als Sammelbecken für Formen, die keiner der
anderen Familien eindeutig zugeordnet werden können. Dies führt zu einer sehr heterogenen
Gruppe, die nur schwach begründet ist. Keines der Merkmale, die zur Charakterisierung des
Konzepts der Gammaridae herangezogen werden, ist nicht auch in anderen Taxa zu finden
(Bousfield, 1977).
Die hier vorliegende Arbeit zeigt, daß die Monophylie der berücksichtigten Taxa der
Gammaridae sowohl in allen Topologien, als auch in der Physid – Analyse durch ein gutes
phylogenetisches Signal in den molekularen Daten begründet sind. Die molekularen Daten
bieten ein Merkmal, daß herangezogen werden kann, um die Monophylie der Gammaridae zu
begründen.
Ein neuer morphologischer Merkmalskomplex ist von Coleman (in press) als Apomorphie für
die Gammaridae vorgestellt worden. Hierbei handelt es sich um eine Bildung der cephalen
Kutikula: eine geschlossene, transverse Apodembrücke. Die molekularen und
morphologischen Daten sind als kongruent zu betrachten und stützen das Konzept der
Monophylie der Gammaridae.
Für die Taxa der Gammaridae konnte allerdings keine konsistente Topologie ermittelt
werden. Es findet sich kein phylogenetisches Signal für die Gattung Gammarus und die
Anordnung der Taxa dieser Familie bleibt entweder unaufgelöst oder sehr variabel. Dieser
Diskussion 129
geringe Informationsgehalt für die Gammaridae hängt sicherlich damit zusammen, daß zu den
übrigen Taxa viele Konvergenzen zu finden sind, aber Sondermerkmale innerhalb der
Gammaridae, die eine Zuordnung in Verwandtschaftsgruppen zulassen würden, fehlen.
Zu den Gammaridae wurde in dieser Arbeit auch das Taxon Parapallasea lagowskii gezählt.
Diese Art kommt endemisch im Baikalsee vor und ist von Bousfield (1977) in die Familie
Acanthogammaridae Garjajeff, 1901 eingeordnet worden. Die Trennung von Gammaridae und
Acanthogammaridae ist allerdings im Hinblick auf die molekularen SSU rDNA Daten
abzulehnen. In keinem der resultierenden Dendrogramme konnte Parapallasea lagowskii
außerhalb der Gammaridae beobachtet werden. Die Physid – Analyse belegt, daß es keine
potentielle Apomorphie für die Gruppierung Gammaridae ohne Parapallasea lagowskii gibt.
Traditionell werden die Familien Haustoriidae und Phoxocephalidae in die
verwandtschaftliche Nähe der Gammaridae gerückt (Barnard, 1969, Barnard & Drummond,
1982).
Die Gattungen, die heute den Haustoriidae zugerechnet werden, sind von Stebbing (1906) aus
den Gammaridae entnommen worden und in der neuen Familie Haustoriidae etabliert worden.
Stebbing (1906) benannte gleichzeitig die Superfamilie Haustorioidea, die die Familien
Phoxocephalidae, Platyischnopidae, Pontoporeiidae, Urothoidae, Phoxocephalopsidae,
Zobrachoidae, Urohaustoriidae, Condukiidae und Haustoriidae umfaßt (Barnard &
Drummond, 1982). Diese Taxa wurden aufgrund verschiedener morphologischer Merkmale
zusammengefaßt: Körperanhänge sind als Anpassung an eine grabende Lebensweise stark
behaart, Antennen 1 + 2 sowie Pereopod 5 von typischer „haustorius“ Form. Diese Arten
sollen aus einem Gammaridae – ähnlichen Vorfahren hervorgegangen sein (Barnard &
Drummond, 1982).
Die molekularen Daten belegen diese Hypothese, zumindest was die Haustoriidae angeht. In
den Topologien für die verschiedenen Stammbaumrekonstruktionverfahren werden die
Gattungen Haustorius und Bathyporeia in eine nahe Verwandtschaft der Gammaridae gestellt.
Allerdings bleibt zu erwähnen, daß die beiden berücksichtigten Haustoriiden – Taxa nicht in
allen Topologien ein Monophylum bilden. In diesen Fällen ist Haustorius arenarius das
Schwestertaxon zu den Gammaridae. Die Zuordnung der Gattung Bathyporeia zu den
Haustoriidae entspricht den traditionellen Vorstellungen von Stebbing (1906). Andere
Autoren (Barnard & Karaman, 1991, Gruner, 1993) haben diese Gattung in die Familie
Pontoporeiidae gestellt. Da für die Pontoporeiidae keine weiteren Daten vorliegen, konnte
Diskussion 130
keine der Hypothesen bestätigt werden. Es ist allerdings zu vermuten, daß Haustorius und
Bathyporeia in eine nahe Verwandtschaft zueinander gehören.
Ursprünglich wurden auch die Urothoidae mit zu den Haustoriidae gezählt. Bousfield (1978)
etablierte die Urothoidae als eigenständige Familie, die aber immer noch in
verwandtschaftlicher Nähe der Haustoriidae angesiedelt war. Sie zählt auch zu der
Superfamilie Haustorioidea. Die molekularen Daten können zumindest für Urothoe
brevicornis diese Hypothese nicht eindeutig unterstützen. Nur in den Topologien der
„Neighbor Joining“ Analysen für Alinierung 1 (Abb. 14 und 15) ist U. brevicornis das
Schwestertaxon zu den Haustoriidae und Gammaridae.
U. brevicornis zählt zu den Taxa, die unterschiedlichste Schwestergruppenverhältnisse
eingehen. Als Schwestergruppen finden sich in den Topologien z.B. die Niphargidae (Abb.
17), die Crangonyctidae (Abb. 24), die Ampeliscidae + Stenothoidae (Abb. 20, 21 und 26)
oder Gammarellus homari (Abb. 27). Dies kann verschiedene Gründe haben. Es ist durchaus
möglich, daß durch Substitutionsereignisse konvergente Positionen zu anderen Taxa
entstanden sind, die diese Gruppierungen hervorrufen. Es kann aber auch sein, daß die
Positionen, die eine phylogenetische Einordnung ermöglichen könnten, verrauscht sind und
daher plesiomorphe Merkmale zu den unterschiedlichen Gruppierungen führen.
Die vorliegende Datenmenge ist sicherlich nicht so aussagekräftig, daß endgültige Schlüsse
gezogen werden können.
Auch Fuegophoxus abjectus wird zu den Haustorioidea gezählt. Die molekularen Daten
weisen auch darauf hin, allerdings nicht so eindeutig wie bei den Haustoriidae. In einzelnen
Topologien ist Fuegophoxus abjectus als Schwestergruppe der Niphargidae zu beobachten.
Dafür gibt es allerdings aus morphologischer Sicht keinen Hinweis, so daß anzunehmen ist,
daß diese Stellung auf konvergenten Sequenzpositionen mit den Niphargidae beruhen.
Die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Haustorioidea und der Gammaridae sind sicherlich
mit den für diese Gruppe geringen vorliegenden Daten nicht weiter zu klären, aber sobald
mehr molekulare Daten zur Verfügung stehen, lassen sich vermutlich eindeutigere Aussagen
treffen.
Diskussion 131
4.6.5. Lysianassidae
Die Lysianassidae sind eine Gruppe der Amphipoda mit über 550 Arten in mehr als 100
Gattungen. Sie sind in allen Meeren vom Littoral bis in die Tiefsee verbreitet. An „Thermal
Vents“ stellen sie 99% der Flohkrebse, die in den Gemeinschaften dort leben (Barnard &
Ingram, 1990). Es gibt Formen die sich carnivor im Benthos ernähren oder pelagische
Partikelfresser. Weiterhin sind Arten bekannt die parsitisch oder kommensalisch leben.
Sowohl die Verbreitung, als auch die Lebensformtypen lassen diese Familie sehr heterogen
erscheinen. Sie ist allerdings durch eine Kombination mehrerer Merkmal durchaus gut
begründet: robuster Körper mit großen Coxalplatten, kurze Antenne 1 mit dickem Basalglied,
Gnathopod 2 mit verlängertem Ischium und kleiner Chela oder Subchela (Barnard, 1969,
Barnard & Karaman, 1991, Gruner, 1993).
Die Monophylie dieser Familie wird auch durch die SSU rDNA Daten gut unterstützt. Sowohl
die Stammbaumrekonstruktionverfahren als auch die Physid – Analyse zeigen eine gutes
phylogenetisches Signal für diese Gruppierung.
Die molekularen Daten geben leider keinen Aufschluß über die Verwandtschaftsverhältnisse
innerhalb der Lysianassidae. Die vier untersuchten Taxa zeigen in den ermittelten Bäumen 4
verschieden Stellungen der Taxa zueinander. In den „bootstrap“ Analysen zeigt sich zudem,
daß Teile der ermittelten Knoten nur wenig konfliktfrei sind (vgl. auch Abb. 33, 22 und 23).
Dieses Ergebnis ist allerdings nicht so erstaunlich, wenn man die hohe Artenzahl für diese
Gruppe betrachtet. Für eine sinnvolle Untersuchung der Verwandtschaft innerhalb der
Lysianassidae wären weitere Sequenzen dringend erforderlich.
Auch die Stellung der Lysianassidae zu anderen Gruppierungen (Familien) der Amphipoda
bleibt mit SSU rDNA Daten fraglich. In den meisten Topologien konnte keine nähere
Verwandtschaft zu einer der anderen Familien oder Familiengruppen gezeigt werden. Nur in
dem Dendrogramm, welches sich für die heuristische „Maximum Parsimony“ Analyse mit der
„branch swapping“ Option „nni“ ergeben hat, stehen die Lysianassidae in
verwandtschaftlicher Nähe zu den Ampeliscidae, Stenothoidae und Stegocephalidae.
Es ist weiterhin anzumerken, daß auch die morphologischen Daten keinen Aufschluß über die
Stellung der Lysianassidae geben. Der für die Lysianassidae typische Gnathopod 2 findet sich
in ähnlicher Form auch bei den Sebidae, die im Gegensatz zu den Lysianassidae aber ein
verlängertes erstes Antennenglied der Antenne 1 aufweisen und einen verlängerten Uropoden
Diskussion 132
3 tragen. Auch bei den Talitridae findet sich ein den Lysianassidae ähnlicher Gnathopod 2,
der aber kein verlängertes Ischium aufweist.
Häufiger werden aber Vergleiche mit den Stegocephalidae gezogen (Barnard & Karaman,
1991). Der Gnathopod 2 dieser Gruppe ist durchaus vergleichbar mit dem der Lysianassidae.
Die Stegocephalidae zeichnen sich durch sehr spezialisierte Mundwerkzeuge aus, die
interessanterweise auch bei einzelnen Lysianassidae zu finden sind.
Dies mag als Grundlage für eine Verwandtschaftshypothese dienen. Diese läßt sich allerdings
mit molekularen Daten nicht belegen.
4.6.6. Stegocephalidae
Für die 3 Taxa der Stegocephalidae konnten 2 differierende Topologien berechnet werden, in
denen Stegocephalus inflatus jeweils die Schwestergruppe zu einem der anderen beiden Taxa
bildet (vgl. 3.7.5).
Die Analyse der Mundwerkzeuge für diese Gruppe legt aber eher eine Verwandtschaft von
Andaniopsis nordlandica und Andaniexis lupus nahe (Berge, pers. Mitt.). Da diese Analyse zu
Zeit noch nicht publiziert ist, kann sie nicht näher bewertet werden. Es bleibt hier offen,
welche Hypothese dem realen evolutionären Geschehen in dieser Gruppe eher entspricht.
Sicherlich ist es außerdem notwendig, weitere molekulare Daten zu erheben, um ein
bewertbares Ergebnis zu erreichen.
Barnard (1969) stellt die Stegocephalidae an das Ende einer evolutiven Reihe von den
Gammaridae über die Taxa des Eusiriden–Komplexes und die Acanthonotozomatidae. Die
molekularen Daten dagegen zeigen ein deutliches Signal für eine Verwandtschaft mit den
Stenothoidae (näheres zu dieser Gruppe: Stenothoidae). In allen Dendrogrammen, die
ermittelt werden konnten, stehen die Stegocephalidae in einem Schwestergruppenverhältnis
mit den Stenothoidae. Eine Nähe zu den Taxa des Eusiriden–Komplexes ist den Ergebnissen
der Analysen der SSU rDNA Daten nicht zu entnehmen. Die Resultate könnten allerdings
durch das Fehlen von Sequenzen für die Acanthonotozomatidae verfälscht sein.
Diese Frage läßt sich mit den vorliegenden Daten nicht klären, wird aber mit einem größeren
Datensatz vielleicht zu beantworten sein.
Diskussion 133
4.6.7. Stenothoidae und Ampeliscidae
In den Analysen hat sich gezeigt, daß für die Stenothoidae und Ampeliscidae unerwartete
Ergebnisse ermittelt wurden.
Innerhalb der Ampelisciden Ampelisca eschrichti und Byblis gaimardi gruppiert der
Stenothoide Stenothoe brevicornis. Mit dem zweiten in die Analyse einbezogenen
Stenothoiden Antatelson walkeri gruppiert Haploops tubicola. Aufgrund der vorliegenden
Gruppierungen ist anzunehmen, daß dieses problematische Ergebnis auf die Sequenzen für
Stenothoe brevicornis und Haploops tubicola zurückzuführen ist.
Es kann verschiedene Gründe für dieses Resultat geben. Es ist möglich, daß während der
Laborarbeit die DNA, die PCR - Produkte oder die Plasmide vertauscht worden sind.
Die Organismen könnten auch schon vor der DNA - Extraktion verwechselt worden sein.
Eine weitere Fehlerquelle mag die Bestimmung des Materials sein.
Es war leider nachträglich nicht möglich, einen Fehler zu lokalisieren. Die Sequenzen für die
5 verschiedenen Arten sind zu unterschiedlichen Zeiten bearbeitet worden, so daß ein
Vertauschen der DNA etc. nur schwer vorstellbar ist. Auch bei der Bestimmung des Materials
ist große Sorgfalt verwendet worden, so daß diese Fehlerquelle ausgeschlossen werden kann.
Bleibt noch die Möglichkeit, daß die Sequenzen tatsächlich zu den entsprechenden Taxa
gehören und es keinen Fehler bei der Laborarbeit gegeben hat. Sollte dies der Fall sein, so
muß für beide Familien angenommen werden, daß sie nicht monophyletisch sind. Eine
gründliche Revision für die Taxa beider Familien wäre dann dringend erforderlich.
Diese Tatsachen machen eine Einordnung in die übrigen Taxa (Familien) der Amphipoda
unmöglich. Festzuhalten bleibt lediglich, daß Haploops tubicola und Antatelson walkeri
immer als Schwestergruppe zu den Stegocephalidae zu finden sind. Geht man davon aus, daß
diesem Ergebnis eine Verwechslung zugrunde liegt, so kann man sagen, daß die
Stegocephalidae und die Stenothoidae ein Schwestergruppenverhältnis darstellen.
4.6.8. Talitridae und Hyalidae
Die Familien Talitridae und Hyalidae werden üblicherweise mit weiteren Familien
(Dogielinotidae, Najnidae, Ceinidae, Eophliantidae, Phliantidae, Kuriidae und
Temnophliantidae [Bousfield & Shih, 1994]) in der Superfamilie Talitroidea
zusammengefaßt. Das moderne System der Superfamilien ist von Bulycheva (1957)
Diskussion 134
entwickelt worden, aber deshalb umstritten, weil die Gruppierung der Taxa nicht nach
phylogentischen Kriterien durchgeführt wird. Häufig fehlen synapomorphe Merkmale für die
Gruppierungen vollständig.
Die Hypothese der Superfamilie Talitroidea konnte mit den vorliegenden Daten nicht
überprüft werden, da nur Informationen für 2 Gruppen dieser Superfamilie vorliegen.
Die SSU rDNA Daten stützen eindeutig die Monophyliehypothese für die Talitridae. In den
Topologien erscheint diese Gruppierung immer an einem gemeinsamen Ast. Dies stimmt mit
den für diese Gruppe kombinierten morphologischen Merkmalen (Antenne 1 ist kürzer als der
Schaft von Antenne 2, akzessorisches Flagellum fehlt, Mandibularpalpus fehlt, Thorakopod 8
ohne Kiemen, einästiger, kleiner Uropod 3) überein. Das Fehlen des akzessorischen
Flagellums und des Mandibularpalpus sowie der einästige, kleine Uropod 3 (nur in der
Gattung Parhyale findet sich ein winziger Fortsatz) werden auch als Merkmale für alle
Talitroidea verwendet. Auch für diese Gruppierung gilt - wie schon vorher dargestellt - daß
nur die Kombination von einzelnen Merkmalen, die auch in verschiedenen anderen
Gruppierungen zu finden sind, ihre systematische Einordnung begründet. Eine Besonderheit
der Talitridae ist die semiterrestrische bis terrestrische Lebensweise, zu der hochkomplexe
Verhaltensmuster gehören. Diese Lebensweise ist einzigartig innerhalb der Amphipoda.
Im Vergleich zu anderen Gruppierungen zeigen die Talitridae einen den Lysianassidae
ähnlichen Gnathopod 2. Es fehlt wie bei einigen Gattungen der Lysianassidae das
akzessorische Flagellum. Dies gilt auch für die Hyperiidea, mit denen die Talitridae ebenfalls
die kurze Antenne 1 gemeinsam haben.
Im Gegensatz zu den Talitridae erscheinen die Hyalidae nicht in allen Dendrogrammmen
monophyletisch, allerdings bilden Hyale nilssoni und Parhyale hawaiensis immer die
Schwestergruppen zu den Talitridae. Für die Hyalidae werden weitgehend identische
morphologische Merkmale wie für die Talitridae (s.o.) angegeben. Allerdings ist die Antenne
1 der Hyalidae etwa gleich lang wie Antenne 2. Ebenfalls typisch für die Hyalidae ist ein
triturativer Molar.
Eine nähere Verwandtschaft zu einer der Gruppen, die in die Analyse der molekularen Daten
mit einbezogen waren, konnte nicht festgestellt werden. In den Bäumen zweigen die
Talitridae häufig schon sehr früh von den übrigen Taxa ab. Die spezialisierte Lebensweise der
Diskussion 135
Taxa läßt aber eher vermuten, daß es sich um abgeleitete Formen handelt. Der Übergang zum
Landleben, der sich bei den Talitridae zeigt, ist zwar nicht so ausgeprägt, wie z. B. bei den
Oniscidea (Crustacea, Isopoda), aber eindeutig ein Indiz dafür, daß es sich um eine abgeleitete
Form handelt.
4.6.9. Der Eusiriden-Komplex
Im Eusiriden-Komplex werden folgende Familien zusammengefaßt: Eusiridae, Calliopiidae,
Pleustidae, Astyridae, Iphimediidae und Epimeriidae (Barnard, 1969, Coleman & Barnard,
1991). Die Verwandtschaft dieser Taxa wird allerdings nicht sinnvoll mit morphologischen
Merkmalen begründet. Z.B das Fehlen des akzessorischen Flagellums ist ein
Reduktionsmerkmal, das auch in anderen Gruppierungen (z.B. Taliridae oder Lysianassidae)
beobachtet werden kann.
So schwach der Eusiriden-Komplex aber auch morphologisch begründet sein mag, die
molekularen Daten unterstützen diese Hypothese deutlich. Der Eusirid-Komplex kann in allen
Analysen eindeutig identifiziert werden.
Die Familien Iphimediidae und Epimeriidae erscheinen in allen Topologien monophyletisch.
Dies stimmt mit den morphologischen Befunden überein. Die Epimeriidae werden z.B. durch
die spezielle Ausbildung der Mundwerkzeuge gut begründet (Coleman & Barnard, 1991).
Diese weisen auch für die Iphimediidae charakteristische Merkmale auf, die neben anderen
Merkmalen (vgl. Coleman & Barnard, 1991) dieses Taxon als Monophylum sichern.
Für die nur mit einer Art vertretenen Familien Eusiridae, Pleustidae und Astyridae lassen sich
keine eindeutigen Verwandtschaftshypothesen formulieren. Die Stellung dieser Taxa variiert
in den unterschiedlichen Dendrogrammen stark. Auch in der Physid-Analyse konnten keine
potentiellen Apomorphien für Gruppierungen dieser Taxa ermittelt werden.
Aus der Familie Calliopiidae sind 3 Arten in den Analysen berücksichtigt worden. In keiner
der Topologien erscheint diese Familie monophyletisch. In den Alinierungen sind keine
potentiellen Apomorphien für diese Familie zu finden. Allerdings zweigt Calliopius
laeviusculus in allen Bäumen als erstes Taxon von der Stammlinie, die zum Eusiriden-
Komplex führt, ab. Darauf folgt immer die zu den Calliopiiden gehörende Gattung Apherusa.
Die Taxa der Calliopiidae sind also als basale Vertreter der Eusiriden aufzufassen. Dieses
Diskussion 136
Ergebnis deutet aber an, daß eine Überarbeitung der Familie Calliopiidae dringend
erforderlich ist.
Interessant ist in diesem Zusammenhang auch noch die Stellung von Gammarellus homari
(Gammarellidae). In den Gammarellidae sind Taxa zusammengefaßt, die von Bousfield
(1977) aus den Calliopiidae herausgenommen und in dieser, eigenständigen Familie etabliert
wurden. Die molekularen Daten bestätigen diese Familie. In keiner der Analysen wird
Gammarellus homari als Schwestertaxon zu einem der Calliopiiden-Taxa postuliert. Die
Stellung von G. homari variiert in den Topologien stark. Eine Aussage über nächstverwandte
Gruppierungen ist mit Hilfe der vorliegenden Daten nicht möglich.
4.6.10. Hyperiidea
Ursprünglich sind die Hyperiidea von Woltereck (vgl. Vinogradov et al, 1996) in zwei
Großgruppen unterteilt worden, die Hyperiidea Genuina und die Hyperiidea Gammaridea.
Schon Pirlot (1929) konnte zeigen, daß diese Aufteilung nicht einem natürlichen System der
Hyperiidea entsprechen kann. Er schlägt eine Trennung in Hyperiidea Physosomata und
Hyperiidea Eugenuina vor. Diese systematische Ordnung wird bis heute weitgehend
beibehalten. Allerdings wurde von Bowman & Gruner (1973) die Gruppe Eugenuina in
Physocephalata umbenannt. Die Gruppen Physosomata und Physocephalata werden bis heute
als Infraordnungen geführt.
Die Trennung der Hyperiidea in diese beiden Gruppen birgt auch die Frage nach einem
gemeinsamen Ursprung dieser Taxa. Einen extremen Standpunkt in dieser Diskussion nimmt
dabei Pirlot (1932) ein, der von einer polyphyletische Entstehung der als Hyperiidea
beschriebenen Taxa ausgeht: “...considering...the Hyperiidea to include at least eight, ...,
phylogenetically disparate groups, each of which arose from a separate taxon of
Gammaridea.“. Auch Vinogradov et al. (1996) schließen nicht aus, daß die Hyperiidea „...not
a natural, monophyletic group...“ sind.
Diese Annahmen beruhen auf der Beobachtung, daß kein Merkmal der Hyperiidea
ausschließlich in dieser Gruppe zu finden ist. Jedes Merkmal, das zur Definition der
Hyperiidea verwendet, wird ist in vergleichbarer Ausprägung auch bei verschiedenen Taxa
der Gammaridea anzutreffen (Vinogradov et al., 1996). Eine kurze 1. Antennen und das
Fehlen eines akzessorischen Flagellums ist ebenfalls typisch für die Talitridae und einige
Diskussion 137
Gattungen der Lysianassidae. Bei einigen Lysianassidae und anderen Gammaridea, die
parasitisch oder semiparasitisch leben (z.B. Lafystiidae), kann eine Reduktion der
Maxillipeden, der Verlust der Palpen und eine Verschmelzung der inneren Loben beobachtet
werden, die auch für die Hyperiidea typisch sind. Die Form der Coxalplatten, die bei den
Hyperiidea weitgehend einheitlich vorliegen, ist vergleichbar mit der der Astyridae.
Allerdings ist zu bedenken, daß die Kombination dieser Merkmale nur bei den Hyperiidea zu
finden ist.
Weitere Untersuchungen haben gezeigt, daß den (wenigstens den untersuchten) Hyperiidea
der respiratorische Blutfarbstoff Haemocyanin fehlt (Morritt & Spicer, 1995). Dies ist
sicherlich als Anpassung an die pelagische Lebensweise dieser Formen zu betrachten. Das
Leben in der freien Wassersäule macht es erforderlich einen speziellen Feindschutz zu
entwickeln. Die Farblosigkeit schützt vor der Entdeckung durch Freßfeinde. Die Frage der
Monophylie dieser Gruppe muß nach wie vor diskutiert werden.
Die in dieser Analyse bearbeiteten Taxa Hyperia galba, Themisto compressa und Eupronoe
minuta zählen zu den Physocephalata. Die molekularen Daten weisen für diese Gruppierung
ein deutliches phylogenetisches Signal auf, sowohl in allen Topologien als auch in den
Physid–Analysen für die beiden Alinierungen. Hyperia galba und Themisto compressa
werden in der Familie Hyperiidae zusammengefaßt. Auch diese Gruppierung spiegelt sich
ganz deutlich in den Analysen der molekularen Daten wider.
Vinogradov et al. (1996) widersprechen deutlich der These von Stephensen & Pirlot (1931),
die die Physocephalata als polyphyletisch betrachten. Sie betrachten die Physocephalata
aufgrund der für sie typischen Mundwerkzeuge als monophyletisch, was sich in den SSU
rDNA Daten ebenfalls ganz deutlich zeigt.
Weitere molekulare Daten könnten aber sicherlich auch Aufschluß über das Verhältnis
zwischen Physosomata und Physocephalata und damit über den Ursprung der Hyperiidea
geben.
Eine weitere Information wird durch die molekularen Daten ebenfalls unterstützt. Die
Hyperiidea haben sich, wie schon von Vinogradov et al. (1996) und Pirlot (1929) dargestellt,
vermutlich aus einem Gammaridea–Vorfahren entwickelt. Diese Ergebnisse machen klar, daß
in der Systematik der Amphipoda die Gruppen Gammaridea und Hyperiidea sicherlich nicht
gleichwertig nebeneinander stehen können.
Diskussion 138
4.6.11. Amphilochidae und Leucothoidae
In allen berechneten Topologien erscheinen Amphilochius tenuimanus und Leucothoe sp. in
einem Schwestergruppenverhältnis. Diese Verbindung ist auch durch eine sehr hohe Anzahl
potentieller Apomorphien in beiden Alinierungen zu belegen.
Es ist aber einschränkend festzustellen, daß sowohl Amphilochius tenuimanus als auch
Leucothoe sp. an mindestens 5 weiteren der 50 besten Splits beteiligt sind. Diese Splits sind
allerdings nach dem heutigen Stand der phylogenetischen Verwandtschaftsforschung nicht
sinnvoll. Vermutlich ist die hohe Zahl der Gruppierungen an denen diese Taxa beteiligt sind,
auf eine hohe Anzahl von Konvergenzen in den Sequenzen zurückzuführen.
Eine verwandtschaftliche Nähe dieser beiden Familien wird ebenfalls durch - allerdings
schwache - morphologische Merkmale unterstützt. Barnard (1969) und Barnard & Karaman
(1991) deuten den stark carpochelaten Gnathopoden 1 der Leucothoidae und Amphilochidae
als gemeinsames Merkmal. Zusätzlich zu diesem Merkmal kann die weitgehend einheitliche
Form der Coxen als Besonderheit dieser beiden Gruppen dienen. Allerdings bleibt
anzumerken, daß die Coxa 1 der meisten Leucothoiden groß und die der meisten
Amphilochidae dagegen sehr klein ist.
Auch die Analyse der molekularen Daten stellt diese beiden Taxa in ein
Schwestergruppenverhältnis mit den Hyperiidea. Das phylogenetische Signal für eine solche
Gruppierung hat sich auch in den Physid–Analysen für die beiden Alinierungen als sehr stark
erwiesen. In beiden Alinierungen gehört diese Gruppierung zu den 50 besten.
In Alinierung 1 fand sich dieser Split an Position 40 (58 potentielle Apomorphien). In
Alinierung 2 nimmt dieser Split Position 13 ein (56 mögliche Apomorphien). Es zeigt sich,
daß in den Bereichen der Alinierung 1 mit geringer Homologiewahrscheinlichkeit nur 2 der
potentiellen Apomorphien zu finden sind. Die übrigen liegen in den eher konservierten
Regionen der Alinierung, was die Bedeutung dieser Positionen noch unterstreicht.
4.6.12. Crangonyctidae und die Niphargidae
Die Crangonyctidae und die Niphargidae sind Familien, deren Taxa hauptsächlich
unterirdisch im Süßwasser leben. Die Crangonyctidae sind mit etwa 140 Arten auf der
Nordhalbkugel verbreitet, während die Niphargidae (ca. 140 Arten) paläoarktisch
Diskussion 139
vorkommen. Bis heute ist nur sehr wenig über die Lebensweise dieser Gruppen bekannt. Die
Crangonyctidae findet man sehr häufig in lichtfreien Bereichen wasserführender Höhlen. Es
ist völlig ungeklärt, wovon sich diese Tiere ernähren. Auch über das Fortpflanzungs- und
Partnerfindungsverhalten dieser Arten ist nichts bekannt. Das Vorkommen in vergleichbaren
Habitaten sowie die Anpassungen an die unterirdische Lebensweise (z.B. Reduktion von
Augen und Farbpigmenten) legen die Vermutung nahe, daß diese Gruppen einen
gemeinsamen Ursprung haben könnten.
Diese beiden, in allen Topologien monophyletischen Gruppen, treten in den meisten
Topologien als Schwestergruppen auf. Allerdings ist die Unterstützung in den „bootstrap“
Analysen für dieses Schwestergruppenverhältnis nur gering. Die „bootstrap“ Werte liegen bei
60 (! 5). In der „Neighbor Joining“ Analyse mit „bootstrap“ Wiederholungen unter
Verwendung des Lakes/paralinear Modells für Alinierung 2 und den „Maximum Parsimony“
„bootstrap“ Berechnungen für Alinierung 1 kann dieses Schwestergruppenverhältnis nicht
identifiziert werden. Auch in der Physid-Analyse fehlt ein Signal für diese
Verwandtschaftshypothese. Es konnte in Alinierung 1 nur eine verrauschte stützende Position
ermittelt werden. Diese Schwestergruppe ist aber augenscheinlich kompatibel mit den anderen
Gruppierungen in den Berechnungen, so daß sie in den meisten Topologien zu finden ist.
Allerdings ist weiterhin zu bemerken, daß in fast allen Topologien Taxa innerhalb dieser
beiden Familien zu finden sind (Fuegophoxus abjectus [Abb. 14, 15, 20 und 21] oder Urothoe
brevicornis [Abb. 17 und 24]), obwohl es für keine dieser Gruppierungen potentielle
Apomorphien in den Datensätzen gibt. Eine Verwandtschaft der Niphargidae oder
Crangonyctidae mit einer dieser Arten ist auch aus morphologischer Sicht nicht begründbar.
Die für die Crangonyctidae ermittelte Topologie (Abb. 29) entspricht nicht den Verhältnissen,
die aufgrund von morphologischen Analysen zu erwarten gewesen wären (Koenemann &
Holsinger, in press). Die Arten Bactrurus mucronatus und B. pseudomucronatus gelten als
nah verwandt, da sie sich durch ein stark sexual dimorphes Telson deutlich von den anderen
Vertretern dieser Gattung abheben (Englisch & Koenemann, 2001). Diese Verwandtschafts-
hypothese ist nicht mit den Ergebnissen der molekularen Analysen kompatible. Diese
postulieren ein Schwestergruppenverhältnis von B. mucronatus und B. brachycaudus. In den
vorliegenden SSU rDNA Datensätzen kann aber keine stützende Position für diese Gruppe
identifiziert werden, während für B. mucronatus und B. pseudomucronatus 4 verrauschte
Positionen in Alinierung 1 vorliegen. An dieser Stelle ist es sicher notwendig, auf einen
Diskussion 140
umfangreicheren molekularen Datensatz zurückzugreifen, um zu eindeutigeren Ergebnissen
zu kommen.
Das Schwestergruppenverhältnis von Crangonyx forbesi und Synurella dentata steht der
Gattung Bactrurus gegenüber. Diese Hypothese ist durch die molekularen Daten gut
unterstützt.
4.6.13. Der Corophioiden–Komplex
Barnard (1973) hat die Familien Aoridae, Isaeidae und Photidae aufgelöst und die Taxa dieser
Familien in die Corophiidae integriert.
Gleichzeitig belebt er die Superfamilie Corophioidea wieder. Er zählt die Familien
Corophiidae, Ampithoidae, Ischyroceridae, Podoceridae, Biancolinidae und Cheluridae in
diese Superfamilie(=Corophioiden-Komplex). Die Gruppierung dieser Taxa wird mit
folgendem Merkmal begründet: fleischiges, ganzrandiges Telson, das an der Basis breit mit
dem Urosom verwachsen ist.
Die molekularen Daten zeigen nur ein schwaches phylogenetisches Signal für diese
Gruppierung. In den meisten Topologien gruppieren weitere Taxa (z.B. Megaluropus
longimerus) innerhalb des Corophioiden-Komplexes (Abb. 17 und 21). In den Topologien für
„bootstrap“ Berechnungen erscheint der Corophioiden-Komplex häufig nicht monophyletisch
(Abb. 18, 22 und 23). In der Physid-Analyse konnten keine potentiellen Apomorphien, die
diesen Komplex stützen, identifiziert werden.
Obwohl Barnard (1973) die Aoridae, Isaeidae und Photidae (Daten für diese Gruppe liegen
nicht vor) in die Corophiidae integriert, haben die ursprünglichen Familienbezeichnungen
immer noch Bestand und sind deshalb in dieser Arbeit verwendet worden. In den Topologien
findet sich keine monophyletische Gruppierung aus Corophium volutator und Neohela
monstrosa (Corophiidae), Aora gracilis (Aoridae) und Gammaropsis melanops (Isaeidae).
Auch in der Physid-Analyse gehört diese Gruppe nicht zu den 50 besten Splits.
Auch die beiden Corophiidae-Taxa sind in keiner der Topologien monophyletisch. Es gibt
aber ein deutliches Signal in der Physid-Analyse. 116 potentielle Apomorphien unterstützen
die Monophyliehypothese für diese Familie. Da aber 97 dieser Positionen verrauscht sind, ist
das Signal möglicherweise zu schwach, um in den Stammbaumrekonstruktionen identifiziert
Diskussion 141
zu werden. Es wird möglicherweise durch plesiomorphe oder konvergente Positionen
verdeckt.
Die Ischyroceridae (Ericthonius brasiliensis und Jassa falcata) werden weder in den
Topologien monophyletisch identifiziert, noch gehören sie zu den 50 besten Splits in der
Physid-Analyse. Die Gattung Ericthonius ist ursrünglich in die Corophiidae gestellt, dann
aber von Barnard (1969 und 1973) in die Ischyroceridae eingeordnet worden. Auch für die
ursprüngliche Zuordnung von Ericthonius finden sich keine Anhaltspunkte in den
molekularen Daten.
Es bleibt festzuhalten, daß die molekularen Daten inkompatibele Ergebnisse für den
Corophioiden Komplex produzieren.
Ein umfangreicherer molekularer Datensatz sollte aber zur Klärung der
Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb dieser Gruppierung beitragen können. Eine begründete
Verwandtschaftshypothese ist im Hinblick auf die Frage nach dem Grundmuster der
Amphipoda von großer Bedeutung (vgl. 4.7.).
4.6.14. Caprellidea
Wie auch die Hyperiidea werden die Caprellidea den Gammaridea als gleichwertige
Gruppierung gegenüber gestellt. Auch für die Caprellidea wird aber ein Vorfahre innerhalb
der Gammaridea angenommen. Dieser Vorfahre ist vermutlich innerhalb der als Corophioidea
zusammengefaßten Gruppierung von Familien zu suchen. Aufgrund morphologischer Daten
wird ein podoceriden-ähnlicher Ahne favorisiert (Barnard, 1973, Barnard, 1991)
Neuere Untersuchungen haben sich aber auch für diese Gruppe der Frage gewidmet, ob die in
ihr zusammengefaßten Taxa tatsächlich auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen
(Laubitz, 1993, Takeuchi, 1993).
Die Analyse von Laubitz (1993) ergab eine Revision der Caprellidea in 8 Familien. Diese 8
Familien stellen seiner Ansicht nach 2 Entwicklungslinien innerhalb der Caprellidea dar.
Einerseits die Paracercopidae, die Caprellinoididae, die Cyamidae und die Phitiscidae, die
aufgrund der Anatomie der Mundwerkzeuge (z.B. Molar der Mandibel fehlt, der Incisor trägt
6 Zähne) zusammengefaßt werden. In der Gruppe finden sich mit den Cyamidae sehr
abgeleitete Formen, die an Walen parasitieren.
Diskussion 142
Dieser Linie stehen die Carpogammaridae, die Caprellidae, die Priambidae und die Protellidae
gegenüber. Auch zur Begründung dieser Gruppe zieht Laubitz (1993) die Mundwerkzeuge
heran (z.B. Mandibel mit Molar, Incisor mit 5 Zähnen). Folgt man dieser These, so ist
anzumerken, daß die Gattung Pseudoprotella von Laubitz in die von ihm neu etablierte
Familie Priambidae gestellt wurde und nicht wie ursprünglich von Vassilenko (1968) in die
Familie Phitiscidae (vgl. Tabelle 1). Daraus folgt, daß Caprella linearis (Caprellidae) und
Pseudoprotella phasma einer dieser Entwicklungslinien angehört, die Laubitz als
monophyletisch ansieht.
Auch die molekularen Daten zeigen für diese beiden Taxa eine nahe Verwandtschaft. Sie
stehen in jeder Topologie in einem Schwestergruppenverhältnis.
4.6.15. Lilleborgia fissicornis, Atylus swammerdami und Megaluropus longimerus
Die drei Arten Lilleborgia fissicornis, Atylus swammerdami und Megaluropus longimerus
sind in diesem Kapitel nicht zusammengefaßt, weil sie möglicherweise näher miteinander
verwandt sein könnten. Alle 3 gehören zu unterschiedlichen Familien, für die es sowohl aus
morphologischer als auch aus molekularer Sicht keine Verwandtschaftshypothese gibt.
Sie sind hier zusammengefaßt, weil sie sich in den Topologien ähnlich verhalten. Alle 3 Taxa
werden – je nach Analysemethode – an unterschiedlichen Stellen in den Dendrogrammen mit
verschiedenen Taxa als Schwestergruppen positioniert.
Für die Sequenz von Atylus swammerdami (Atylidae) können signifikante Abweichungen in
den Substitutionsraten, hohe „p“-Distanzwerte und die Beteiligung an vielen „nonsense“
Gruppierungen (Physid-Analyse) beobachtet werden. Daraus läßt sich schließen, daß Atylus
swammerdami zu den „long branch“ Taxa gehört. Die phylogenetische Information dieser
Sequenz scheint durch multiple Substitutionen verdeckt zu sein. Daher ist mit Hilfe der
molekularen Daten keine Aussage über die Stellung dieses Taxons innerhalb der Amphipoda
möglich.
Lilleborgia fissicornis wird in die Stammlinie, die zu den Leucothoidae und Anamixidae
führt, gestellt. Diese Annahme wird mit dem Aufbau der Mandibel begründet (Barnard,
1969).
Diskussion 143
Gleichzeitig können aber auch – vermutlich konvergente - Übereinstimmungen mit den
Eusiridae und Pleustidae beobachtet werden: z.B. Form des Labiums, Form des Mandibel-
Molaren oder ausgeprägte Gnathopoden (vgl. Barnard, 1969).
Keine dieser Hypothesen kann durch die molekularen Daten unterstützt werden. Da für die
Sequenz von L. fissicornis keine signifikanten Abweichungen in den Substitutionsraten, hohe
„p“-Distanzwerte oder die Beteiligung an mehreren „nonsense“ Gruppierungen (Physid-
Analyse) beobachtet werden können, ist die uneinheitliche Position dieses Taxons vermutlich
nicht auf einen „long branch“ Effekt zurückzuführen.
Die Analysen der molekularen Daten lassen es ebenfalls nicht zu, eine neue
Verwandtschaftshypothese für L. fissicornis zu formulieren, da – wie oben erwähnt - keine
einheitliche Position in den Topologien identifiziert werden konnte.
Auch für Megaluropus longimerus konnten signifikante Abweichungen in den
Substitutionsraten, hohe „p“-Distanzwerte und die Beteiligung an auffallend vielen
„nonsense“ Gruppierungen (Physid-Analyse) nicht ermittelt werden. Dennoch gruppiert auch
dieses Taxon sehr variable in den Topologien.
Die morphologischen Daten favorisieren eine Verwandtschaft mit den Melphidippidae,
Argissidae und Gammaridae (Barnard & Barnard, 1983).
Da weder für die Argissidae noch für die Melphidippidae molekulare Daten vorliegen, kann
diese Hypothese zum gegenwärtigen Zeitpunkt nicht überprüft werden.
Die Ergebnisse legen aber auch keine nahe Verwandtschaft zu den Gammaridae nahe. Ein
größerer Datensatz – auch mit Sequenzen für Argissidae und Melphidippidae – kann
möglicherweise Informationen zur Phylogenie dieser Gruppe liefern.
4.7. Grundmuster der Amphipoda
Das Grundmuster der Amphipoda ist ein häufig und kontrovers diskutiertes Problem in der
Verwandtschaftsforschung dieser Gruppe. Das Fehlen brauchbarer Fossilien (Barnard, 1974),
die zur Klärung der Merkmale des Grundmusters für diese Gruppe beitragen könnten, stellt
ein großes Problem für Phylogenetiker dar. Dazu kommt, daß für eine Vielzahl der zur
Untersuchung herangezogenen Merkmale eine konvergente Entwicklung angenommen
werden muß.
Diskussion 144
Es werden zur Zeit zwei Möglichkeiten diskutiert, welche der rezenten Amphipoda die
basalen Gruppierungen darstellen könnten:
Zum einen wird postuliert, daß Arten, die der Familie Gammaridae zugerechnet werden, die
baslen Vertreter der Amphipoda stellen (Barnard, 1969, Barnard & Karaman, 1991, Gruner,
1993). Dies wird mit verschiedenen Merkmalen begründet, die für ursprünglich gehalten
werden: voll entwickeltes akzessorisches Flagellum, gespaltenes und laminares Telson,
sexualdimorphe Gnathopoden, stark vergrößerter männlicher Gnathopod 2.
Zum anderen wird die Hypothese vertreten, daß die basalen Vertreter der Amphipoda
innerhalb des Corophioiden-Komplexes zu finden sind (Barnard, 1969, Gruner, 1993). Dies
wird mit Spinndrüsen und dem primären Fehlen von lateralen Platten begründet. Auch die
Fortbewegung der Corophiidae (die Ventralseite ist dem Substrat zugewandt) kann als
ursprünglich aufgefaßt werden.
Die molekularen Daten stützen keine dieser Hypothesen. Es soll hier nur angemerkt werden,
das die Gammaridae in jedem Baum an der „Spitze“ zu finden sind. Alle anderen Taxa der
Amphipoda zweigen von einer Stammlinie ab, die zu den Gammaridae führt. Dies läßt –
zumindest aus „molekularer Sicht“ – die Annahme, der basale Vertreter der Amphipoda sei
innerhalb der Gammaridae zu finden, fraglich erscheinen.
4.8. Zusammenfassung
Für 75 Taxa aus 36 Familien der Amphipoda konnten SSU rDNA amplifiziert, kloniert und
doppelsträngig sequenziert werden. Die Sequenzlängen der SSU rDNA liegen zwischen 2111
bp (Jassa falcata) und 2723 bp (Paroediceros propinquus).
Die Sequenzpositionen sind homologisiert (aliniert) worden. Da nicht alle Positionen
eindeutig zugeordnet werden konnten und somit für diese möglicherweise nur eine geringe
Homologiewahrscheinlichkeit besteht, sind diese Positionen in einer 2. Alinierung entfernt
worden.
Die Alinierungen wurden einer a-priori Analyse mit dem Programm Physid unterzogen.
Weiterhin sind „Neighbor Joining“ Analysen mit verschiedenen Sequenzevolutionsmodellen,
„Maximum Parsimony“, „Maximum Likelihood“ sowie „bootstrap“ Untersuchungen
durchgeführt worden.
Dieser Arbeit lagen 4 Fragen zugrunde, die mit Hilfe der gewonnenen Daten beantwortet
werden sollten:
Diskussion 145
a) Tragen SSU rDNA Daten ein geeignetes phylogenetisches Signal, um Aussagen über die
Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Amphipoda zu treffen?
• Die SSU rDNA Sequenzen für die Amphipoda zeigen deutliche Verlängerungen zu den
meisten bisher bekannten Sequenzen von Invertebraten. Die Längen der Sequenzen liegen
zwischen 2111 und 2723 bp. In diesen Sequenzen ist ein phylogenetisches Signal für
Gruppierungen innerhalb der Amphipoda zu finden.
• Das Phylogenetische Signal der SSU rDNA Sequenzen ist nicht für alle Verzweigungen
stark genug, um verläßliche Ergebnisse zu produzieren.
b) Stützen SSU rDNA Daten die Gruppe Gammaridea?
• Die Gammaridea sind als paraphyletisch zu betrachten. Innerhalb der Gammaridea zweigen
sowohl die Caprellidea als auch die Hyperiidea ab.
c) Welche Verwandtschaftshypothesen für die Gammaridea bzw. Amphipoda ergeben sich
bei der Analyse von SSU rDNA Daten?
• Die Amphipoda werden in allen Topologien als monophyletische Gruppe ermittelt. Auch in
den Physid–Analysen der beiden Alinierungen findet sich ein phylogenetisches Signal für
diese Gruppierung.
• Die Familien Talitridae und Hyalidae sind Schwestergruppen. Die Talitridae erscheinen
immer monophyletisch, während die Hyalidae in einzelnen Topologie poly- bzw
paraphyletisch erscheinen.
• Die Monophylie der Gammaridae, Lysianassidae, Oedicerotidae, Stegocephalidae,
Ampithoidae, Niphargidae, Crangonyctidae, Iphimediidae, Epimeriidae, Hyperiidea und
Caprellidea wird durch die molekularen Daten bestätigt.
• Die Haustoriidae bilden das Schwestertaxon zu den Gammaridae. Sie erscheinen nicht in
allen Dendrogrammen monophyletisch, sondern zum Teil polyphyletisch (Abb. 24).
• Die Monophylie der Taxa des Eusiriden–Komplexes (Iphimediidae, Epimeriidae,
Calliopiidae, Astyra abyssi, Pleustes panoplus und Eusirus perdentatus) wird in den
Analysen bestätigt.
• Die Taxa der Calliopiidae erscheinen in keinem Fall monophyletisch. Es findet sich auch in
der Physid – Analyse kein Signal, welches die Monophylie unterstützt.
• Amphilochius tenuimanus und Leucothoe sp. stellen ein mit molekularen Daten gut
begründbares Schwestertaxon dar. Die Gruppierung dieser beiden Taxa mit den Hyperiidea
Diskussion 146
zeigt ebenfalls ein beachtliches phylogenetisches Signal, sowohl in der Physid-Analyse als
auch in den „bootstrap“ Berechnungen.
• Die Ampeliscidae und die Stenothoidae erscheinen in keiner der Topologien mono-
phyletisch. Stenothoe brevicornis gruppiert mit den Ampelisciden Byblis gaimardi und
Ampelisca eschrichti, während Antatelson walkeri (Stenothoidae) und Haploops tubicola
(Ampeliscidae) eine Schwestergruppe bilden.
• Die dem Corophioiden–Komplex zugerechneten Taxa (Ampithoidae, Ischyroceridae,
Corophiidae, Dulichia porrecta, Aora gracilis, Gammaropsis melanops und die
Caprellidea) werden nur in einem Teil der Topologien zusammengefaßt. Die Physid–
Analyse konnte ebenfalls keinerlei phylogenetisches Signal für diese Gruppierung
aufdecken.
• Die Familien Ischyroceridae und Corophiidae erscheinen in keinem der berechneten Bäume
monophyletisch. Die Physid–Analyse konnte auch für keine dieser Gruppierungen ein
phylogenetisches Signal finden.
• Die Oedicerotidae, Atylus swammerdami und Maera inaequipes stellen vermutlich
sogenannte „long branch“ Taxa dar. Die Stellung dieser Taxa kann daher mit den hier
vorliegenden Daten nicht abschließend geklärt werden.
d) Sind die molekulargenetischen Daten mit den Ergebnissen morphologischer Analysen
kompatibel?
• Die Hypothesen, die auf molekularen Daten beruhen, sind bis auf wenige Ausnahmen mit
den Ergebnissen morphologischer Untersuchungen kompatibel. Ausnahmen sind die
Gruppierungen Calliopiidae, Ischyroceridae, Corophiidae, Gammaridea und der
Corophioiden-Komplex, die morphologisch mehr oder weniger gut begründet sind. Sie
können in den molekularen Analysen nicht identifiziert werden.
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zuständig für die englische Übersetzung: Smithsonian Institution.)
Wägele, J.-W. 1996. First principles of phylogenetic systematics, a basis for numerical methods used
for morphological and molecular characters.-- Vie et Milieu 46: 125-138.
Wägele, J.-W. 2000. Grundlagen der phylogenetischen Systematik. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
München. ISBN 3-931516-73-3.
Wägele J.-W. & Rödding, F. 1998. A priori estimation of phylogenetic information conserved in
aligned sequences.—Mol. Phylogenet. Evol. 9(3):358-365.
Watling, L. 1981. An alternative phylogeny of peracarid crustaceans. --Jour. Crust. Biol. 1: 201-210.
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morphology in evolution : Conflict or compromise? (C. Patterson, ed.) Cambridge University
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man.—PNAS, USA 82: 1741-1745.
Xia, X. 2000. Data analysis in molecular biology and evolution. Kluver Academic Publishers. Boston,
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Literaturverzeichnis 155
Zuckerkandl, e. & Pauling, L. 1962. Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity. In:
Kasha, M. & Pullman, B. (eds.) Horizons in biochemistry, Albert Szent-Gyorgyi Dedicatory
Volume. Academic Press, New York, S. 189-225.
Danksagung 156
6. Danksagung
Für eine Arbeit diesen Umfangs ist immer die Unterstützung anderer notwendig. Danken
möchte ich:
- Prof. Dr. J.-W. Wägele für die Unterstützung bei der Formulierung des Projektes, die
Möglichkeit im DNA-Labor des Lehrstuhl für Spez. Zoologie zu arbeiten, die Betreuung
während der letzten 4 Jahre, die immer vorhandene Diskussionsbereitschaft und die
Begutachtung dieser Arbeit.
- Prof. Dr. Kirchner für die Begutachtung dieser Arbeit.
- Dr. C.O. Coleman für die Betreuung während der letzten 4 Jahre, das Bestimmen von
Amphipoden-Material, Diskussionen über dieses, jenes und natürlich „Amphis“ und
unzählige Liter Tee.
- Dr. H. Dreyer für die Einweisung in die Laborarbeit, die ständige Diskussionsbereitschaft
und viele spaßige, arbeitsreiche Stunden im Labor, außerdem für unzählige gebuddelte
Löcher in der Karibik.
- Nils Brenke und Martin Fanenbruck für tolle Kurse und Exkursionen, irrwitzige
Bohrplattformpläne, spannende Diskussionen und ein paar der besten Cocktails der Welt.
- den übrigen Mitarbeitern des DNA-Labors für die gute Zusammenarbeit. Besonderer
Dank gilt V. Vonnemann, M. Raupach, O. Niehuis und Dr. C. Held, die immer für eine
angenehme Arbeitsatmosphäre gesorgt haben.
- den übrigen Mitarbeitern des Lehrstuhls für die vielfälltigen Hilfen, besonders aber
Simone Jannett und Ingo Manstett für die Unterstützung im bürokratischen Dschungel und
am Computer.
- Dr. H. Wägele für ihre Diskussionsbereitschaft und Hilfe, wann immer sie nötig war.
- Prof. Dr. W. Vader (Tromsö), Dr. J. Berge (Tromsö), Dr. P.G. Moore (Cumbrae), Dr. T.
Glatzel (Oldenburg), Dr. E. Wollscheid-Lengeling (Bochum), Dr. A. Klusmann-Kolb
(Mainz), Dr. W.C. Kobusch (Bochum), Dr. J.R. Holsinger (Norfolk), Dr. J. Lewis
(Louisville) und Dr. W. Elliot (Rolla) für Hilfe bei der Materialbeschaffung und das
Überlassen von Tiermaterial.
- Dr. S. Koenemann für die Organisation des „field trips“ in den USA und ihm und Cora für
die freundliche Aufnahme in Norfolk.
- Bettina, Martina, Curtis, Paul, Adriane, Alison, Mary, Belinda und Susan für die
interessante und abwechslungsreiche Zeit in Norfolk.
Danksagung 157
- der DFG (Deutsche Forschunggesellschaft) und dem DAAD (Deutscher Akademischer
Austauschdienst) für die finanzielle Unterstützung.
- meiner Familie für die hilfreiche Unterstützung.
Lebenslauf 158
7. Lebenslauf
Ulrike Englisch
geboren am 18.01.1971 in Bielefeld
Eltern: Ursula Englisch geb. Karmanski
Horst Englisch
Abitur: Mai 1990 am Bavink-Gymnasium in Bielefeld
Studium:Biologie an der Universität Bielefeld vom WS 1990/1991
Diplom: im März 1997
Wissenschaftlicher Werdegang:
01.04.1997 bis 31.03.1999: wissenschaftliche Mitarbeiterin am Lehrstuhl für Spezielle
Zoologie der Ruhr-Universität Bochum
01.04.1999 bis 31.03.2001 wissenschaftliche Mitarbeiterin am Naturkunde Museum zu Berlin
seit dem 01.04.2001 wissenschaftliche Mitarbeiterin am Lehrstuhl für Spezielle Zoologie der
Ruhr-Universität Bochum
Publikationen:
G.v. d. Schulenburg, J.H., Englisch, U. & Wägele, J.-W. 1999. Evolution of ITS1 rDNA in
the Digenea (Plathyhelminthes: Trematoda): 3´end sequence conservation and its
phylogenetic utility. Journal of Molecular Evolution 48: 2-12.
Englisch, U. & Koenemann, S. 2001. Preliminary phylogenetic analysis of selected
subterranean amphipod crustations, using small subunit rDNA gene sequences.
Organisms, Diversity and Evolution (in press).
Analyse der Phylogenie der Amphipoda
(Crustacea, Malacostraca)
mit Hilfe von Sequenzen des Gens der RNA
der kleinen ribosomalen Untereinheit
-Anhang-
Dissertation zur Erlangung des Grades
eines Doktors der Naturwissenschaften
der Fakultät für Biologie
der Ruhr–Universität Bochum
angefertigt am
Lehrstuhl für Spezielle Zoologie
vorgelegt von
Ulrike Englisch
aus
Bielefeld
Bochum, 2001
I
Inhaltsverzeichnis – Anhang
1 Abkürzungen..........................................................................................................................1
2. Chemikalien, Lösungen, Geräte und Kits ..........................................................................3
2.1. Rezepte für Lösungen und Medien..................................................................................3
2.1.1. Elektrophorese ..........................................................................................................3
2.1.2. PCR...........................................................................................................................3
2.1.3. Klonierung ................................................................................................................4
2.1.4. Sequenzierung...........................................................................................................4
2.2. Kits...................................................................................................................................5
2.3. Geräte...............................................................................................................................5
3. Unkorrigierte („p“) Distanzen für Alinierung 1 und 2 .....................................................6
3.1. Unkorrigierte (p)Distanz-Matrix für Alinierung 1 ..........................................................7
3.2. Unkorrigierte (p)Distanz Matrix für Alinierung 2.........................................................14
4. "relative rate" Test für Alinierung 1................................................................................22
5. "relative rate" Test für Alinierung 2................................................................................65
6. Alinierungen........................................................................................................................94
Anhang 1
1 Abkürzungen
A: Adenosin
Abb.: Abbildung/en
Amp: Ampicillin
APS: Ammoniumperoxidisulfat
bp: Basenpaare
bzw.: beziehungsweise
C: Cytosin
ca.: circa
d.h.: das heißt
DNA: Desoxyribonukleinsäure
dATP: Desoxyadenosin
dCTP: Desoxycytosin
ddNTPs: Didesoxynukleotide
dGTP: Desoxyguanin
dNTPs Desoxynukleotide
dTTP: Desoxythymin
DMSO: Dimethylsulfoxid
E. coli: Escherichia coli
EDTA: Ethylendaminteraessigsäure
EtBr: Ethidumbromid
EtOH: Ethanol
g: Gramm
IPTG: Isopropylthiogalaktosid
kb: Kilobasen
l: Liter
Lac: Lactose
LB: Luria Broth
m: milli
M: Molar
µg: Mikrogramm
Min.: Minuten
µl: Mikrolitter
Anhang 2
ml: Millilitter
mM: Millimolar
Na: Natrium
NaCl: Natriumchlorid
NaOH: Natriumhydroxid
ng: Nanogramm
PCR: Polymerasekettenreaktion
pH: pars Hydrogenium
PBS: Phosphate buffered saline
RNA: Ribonukleinsäure
s.a.o.: siehe auch oben
Sek.: Sekunden
SSU rDNA: kleine Untereinheit (small subunit) der ribosomalen DNA
Std.: Stunde
T: Thymin
TAE: Tris/Natrium-Acetat Puffer mit EDTA
TBE: Tris/Borat Puffer mit EDTA
TE: Tris/HCl Puffer mit EDTA
Tris: Tris(hydroxymethyl)aminomethan
U: Unit
u.a.: und andere(n)
UV: Ulltraviolett
U/Min: Umdrehungen pro Minute
vgl.: vergleiche
(v/v): Volumenprozent
W: Watt
(w/v): Gewichtsprozent
X-Gal: 5-Bromo4-Chloro3-Indol-ß-D-Galaktosid
z.B.: zum Beispiel
Anhang 3
2. Chemikalien, Lösungen, Geräte und Kits
Alle Chemikalien wurden von den Firmen Biozym, Qiagen, Fluka, Merk, Pharmacia, Roth,
Serva und Sigma bezogen.
2.1. Rezepte für Lösungen und Medien
2.1.1. Elektrophorese
50x TAE-Puffer (pH 8,3) 2M Tris-Base
0,5 M Na-Acetat
50 mM EDTA
mit Eisessig auf pH 8,3 einstellen
Agarose-Gel (1%) 1 g Agarose
100 ml 1xTAE-Puffer
2 µl Etbr-Lösung (1%)
Bromphenolblau-Ladepuffer 100 mM EDTA
43% (v/v) Glycerol
0,05% Bromphenolblau
2.1.2. PCR
dNTPs-Mix 2 mM dATP
2mM dCTP
2mM dGTP
2mM dTTP
in destilliertem und autoklaviertem H2O ansetzen
Anhang 4
2.1.3. Klonierung
LB-Medium 10g/l Bacto Trypton
5g/l Bacto Hefeextrakt
5g/l NaCl
mit destilliertem H2O auffüllen und autoklavieren
Agarplatten 10g/l Bacto Trypton
10g/l Agar
5g/l Bacto Hefeextrakt
5g/l NaCl
mit destilliertem H2O auffüllen und autoklavieren
2.1.4. Sequenzierung
APS-Lösung (10%) 1 g Ammoniumpersulfat in 10 ml destilliertem
H2O lösen
Polyacrylamid-Gel 24 ml Sequagel XR
6 ml Sequagel Complete Buffer
250 µl APS (10%)
(Optional: 300 µl DMSO)
10x TBE-Puffer (pH 8,3) 1340 mM Tris-Base
45 mM Borsäure
25 mM EDTA
mit HCL auf pH 8,3 einstellen
Anhang 5
2.2. Kits
Qiagen Taq Polymerase Kit Qiagen GmbH, Hilden
Qiaquick-Purification Kit Qiagen GmbH, Hilden
Invitrogen TA Cloning Kit Invitrogen BV De Schelp, Niederlande
S.N.A.P. Mini Prep Kit Invitrogen BV De Schelp, Niederlande
Thermo-Sequenase fluorescent labelled primer cycle sequencing kit Amersham
Pharmacia Biotech
UK Limited
2.3. Geräte
Primus 96 plus Thermocycler MWG-Biotech AG, Ebersberg
Progene Thermocycler Techne Ltd., Duxford, Cambridge UK.
TFX-20.M UV-Leuchttisch MWG-Biotech AG
Sony Black and White Monitor SSM-930 CE MWG-Biotech AG
Gel Print 1000i MWG-Biotech AG
Video Graphic Printer LIP-890 CE MWG-Biotech AG
DNA-Sequenzierer 4000 und 4200IR2 (LI-COR) MWG-Biotech AG
Biofuge pico Heraeus Instruments GmbH, Osterode
Wasserbad Typ 1002 Gesellschaft für Labortechnik mbH,
Burgwedel
Anhang 6
3. Unkorrigierte („p“) Distanzen für Alinierung 1 und 2
Die unkorrigierte ("p") Distanz Matrix für die in Alinierungen wurde mit dem Programm
PAUP Vers. 4.0 Beta berechnet.
1: Gammarus duebeni Klon1; 2: Gammarus duebeni Klon2; 3: Gammarus duebeni Klon3; 4:
Gammarus pulex Schottland; 5: Gammarus pulex Bielefeld; 6: Gammarus salinus; 7:
Gammarus locusta; 8: Gammarus troglophilus; 9: Chaetogammarus pirloti; 10: Parapallasea
lagowskii; 11: Eulimnogammarus obtusatus; 12: Niphargus kochianus; 13: Niphargus
fontanus;14: Crangonyx forbesi;15: Synurella dentata; 16: Bactrurus mucronatus; 17:
Bactrurus pseudomucronatus: 18: Bactrurus brachycaudus; 19: Bactrurus brachycaudus GD;
20: Megaluropus longimerus; 21: Haustorius arenarius; 22: Bathyporeia pilosa; 23: Astyra
abyssi; 24: Maxilliphimedia longipes; 25: Iphimediella georgei; 26: Echiniphimedia
hodgsoni; 27: Epimeria similis; 28: Epimeria georgiana; 29: Pleustes panoplus; 30: Apherusa
bispinosa; 31: Apherusa jurinei; 32: Calliopius laeviusculus; 33: Eusirus perdentatus; 34:
Orchestia mediterranea; 35: Orchestia cavimana; 36: Orchestia gammarellus; 37: Talitrus
saltator; 38: Talorchestia deshayesi; 39: Parhyale hawaiensis; 40: Hyale nilssoni; 41: Maera
inaequipes; 42: Paraceradocus gibber; 43: Lilleborgia fissicornis; 44: Amphilochius
tenuimanus; 45: Stenothoe brevicornis; 46: Antatelson walkeri; 47: Haploops tubicola; 48:
Ampelisca eschrichti; 49: Byblis gaimardi; 50: Tryphosella murrayi; 51: Menigrates
obtusifrons; 52: Eurythenes gryllus; 53: Lepidepecreum umbo; 54: Andaniexis lupus; 55:
Stegocephalus inflatus; 56: Andaniopsis nordlandica; 57: Arrhis phyllonyx; 58: Paroediceros
propinquus; 59: Monoculodes carinatus; 60: Bathymedon obtusifrons; 61: Atylus
swammerdami; 62: Ericthonius brasiliensis; 63: Neohela monstrosa; 64: Corophium
volutator; 65: Aora gracilis; 66: Gammaropsis melanops; 67: Dulichia porrecta; 68:
Ampithoe rubricata; 69: Ampithoe ramondi; 70: Jassa falcata; 71: Caprella linearis; 72:
Pseudoprotella phasma; 73: Fuegophoxus abjectus; 74: Leucothoe sp.; 75: Gammarellus
homari; 76: Urothoe brevicornis; 77: Themisto compressa; 78: Eupronoe minuta; 79: Hyperia
galba; 80: Nebalia sp.; 81: Squilla empusa; 82: Artemia salina
Anhang 7
3.1. Unkorrigierte (p)Distanz-Matrix für Alinierung 1
1 2 3 4 5 6 7 1 1ClG.dueb - 2 2ClG.dueb 0.00226 - 3 3ClG.dueb 0.00136 0.00181 - 4 SCG.pulex 0.01830 0.01877 0.01785 - 5 BIG.pulex 0.01825 0.01871 0.01779 0.00410 - 6 G.salinus 0.01834 0.01880 0.01788 0.02343 0.02523 - 7 G.locusta 0.01881 0.01927 0.01836 0.02343 0.02524 0.00412 - 8 G.troglop 0.02219 0.02359 0.02264 0.02652 0.02692 0.02682 0.02683 9 C.pirloti 0.03624 0.03673 0.03579 0.03187 0.03364 0.03475 0.03385 10 P.lagowsk 0.02179 0.02226 0.02134 0.01690 0.01778 0.02612 0.02567 11 E.obtusat 0.03397 0.03443 0.03350 0.03056 0.03137 0.03615 0.03478 12 N.kochian 0.07889 0.07939 0.07792 0.08234 0.08351 0.07731 0.07786 13 N.fontonu 0.08210 0.08260 0.08162 0.08364 0.08482 0.08017 0.07973 14 C.forbesi 0.12287 0.12250 0.12155 0.11838 0.11860 0.11845 0.11896 15 S.dentata 0.10771 0.10823 0.10722 0.10592 0.10710 0.10553 0.10656 16 B.mucrona 0.10001 0.10052 0.09957 0.09718 0.09884 0.09792 0.09755 17 B.pseudom 0.09919 0.09921 0.09820 0.09588 0.09706 0.09582 0.09538 18 B.brachyc 0.09911 0.09913 0.09769 0.09488 0.09609 0.09714 0.09670 19 GDB.brach 0.10055 0.10057 0.09956 0.09680 0.09798 0.09858 0.09814 20 M.longime 0.16189 0.16242 0.16143 0.15862 0.15921 0.15964 0.15835 21 H.arenari 0.10233 0.10191 0.10180 0.09894 0.09857 0.10157 0.10219 22 B.pilosa 0.06666 0.06715 0.06612 0.06659 0.06639 0.06778 0.06879 23 A.abyssi 0.17539 0.17538 0.17485 0.17288 0.17394 0.16928 0.16950 24 M.longipe 0.14334 0.14329 0.14276 0.13756 0.13772 0.13475 0.13644 25 I.georgei 0.14126 0.14115 0.14063 0.13809 0.13824 0.13543 0.13658 26 E.hodgson 0.13817 0.13811 0.13752 0.13325 0.13340 0.13038 0.13256 27 E.similis 0.15365 0.15323 0.15264 0.15329 0.15242 0.15173 0.15129 28 E.georgia 0.16140 0.16098 0.16039 0.16117 0.16184 0.16007 0.16016 29 P.panoplu 0.13295 0.13292 0.13204 0.12997 0.13021 0.13177 0.13331 30 A.bispino 0.13866 0.13862 0.13757 0.13747 0.13760 0.13874 0.13930 31 A.jurinei 0.13583 0.13577 0.13524 0.13548 0.13617 0.13612 0.13667 32 C.laevius 0.16146 0.16138 0.16085 0.16088 0.16195 0.15803 0.15923 33 E.perdent 0.16289 0.16333 0.16271 0.16457 0.16552 0.16184 0.16204 34 O.mediter 0.17692 0.17696 0.17676 0.18215 0.18249 0.18014 0.18148 35 O.caviman 0.17188 0.17145 0.17126 0.17708 0.17697 0.17457 0.17589 36 O.gammare 0.17433 0.17390 0.17381 0.17959 0.17958 0.17659 0.17793 37 T.saltato 0.17355 0.17312 0.17293 0.17824 0.17865 0.17576 0.17709 38 T.deshaya 0.17554 0.17511 0.17493 0.18023 0.18063 0.17776 0.17909 39 P.hawaien 0.19868 0.19827 0.19802 0.19980 0.20060 0.19970 0.19858 40 H.nilsson 0.18000 0.17958 0.17949 0.18252 0.18238 0.17894 0.17821 41 M.inaequi* 0.21336 0.21263 0.21208 0.21516 0.21357 0.21378 0.21458 42 P.gibber 0.12272 0.12324 0.12223 0.12327 0.12449 0.12122 0.12078 43 L.fissico 0.18885 0.18849 0.18783 0.18410 0.18539 0.18655 0.18671 44 A.tenuima 0.19211 0.19267 0.19156 0.19215 0.19313 0.19117 0.19201 45 S.brevico 0.12398 0.12408 0.12308 0.12114 0.12179 0.12097 0.12062 46 A.walkeri 0.11384 0.11435 0.11334 0.11190 0.11252 0.11133 0.11186 47 H.tubicul 0.10912 0.11009 0.10914 0.10729 0.10808 0.10945 0.11002 48 A.eschric 0.13121 0.13130 0.13028 0.12823 0.12838 0.12440 0.12396 49 B.gaimard 0.11836 0.11886 0.11785 0.11576 0.11637 0.11726 0.11782 50 T.murrayi 0.12049 0.12052 0.11958 0.11993 0.11958 0.11922 0.11886 51 M.obtusif 0.10881 0.10887 0.10788 0.11059 0.10982 0.10707 0.10675 52 E.gryllus 0.11198 0.11204 0.11103 0.11444 0.11416 0.10986 0.11138 53 L.umbo 0.14533 0.14587 0.14482 0.14411 0.14475 0.14054 0.14124 54 A.lupus 0.09954 0.10004 0.09902 0.09698 0.09737 0.09551 0.09506 55 S.inflatu 0.10126 0.10174 0.10072 0.10104 0.10091 0.09861 0.09866 56 A.nordlan 0.10335 0.10384 0.10280 0.10016 0.10099 0.10103 0.10109 57 A.phyllon* 0.27315 0.27329 0.27225 0.26937 0.26945 0.27033 0.26839 58 P.propinq* 0.27653 0.27666 0.27563 0.27521 0.27529 0.27403 0.27217 59 M.carinat* 0.27839 0.27853 0.27753 0.27478 0.27503 0.27532 0.27496 60 B.obtusif* 0.26480 0.26484 0.26383 0.26440 0.26503 0.26511 0.26465 61 A.swammer* 0.25925 0.25948 0.25837 0.25653 0.25783 0.25176 0.25183 62 E.brasili 0.17327 0.17428 0.17322 0.17350 0.17437 0.17030 0.17116 63 N.monstro 0.14395 0.14401 0.14302 0.13886 0.13949 0.13853 0.13910 64 C.volutat 0.14959 0.14968 0.14856 0.14822 0.14871 0.14580 0.14492 65 A.gracili 0.11489 0.11492 0.11385 0.11187 0.11256 0.10920 0.10927 66 G.melanop 0.13773 0.13824 0.13722 0.13773 0.13828 0.13734 0.13886 67 D.porrect 0.15178 0.15230 0.15128 0.15610 0.15612 0.15370 0.15251 68 A.rubrica 0.12478 0.12480 0.12377 0.12357 0.12372 0.12360 0.12324 69 A.ramondi 0.13053 0.13053 0.12947 0.13012 0.13078 0.12643 0.12663 70 J.falcata 0.11322 0.11372 0.11269 0.11029 0.11095 0.11150 0.11109 71 C.lineari 0.12975 0.13024 0.12917 0.13033 0.13046 0.12929 0.12885 72 P.phasma 0.14389 0.14439 0.14334 0.14190 0.14190 0.14212 0.14018 73 F.abjectu 0.09798 0.09849 0.09744 0.09773 0.09933 0.09853 0.09863 74 Leucothe 0.21467 0.21489 0.21382 0.21652 0.21722 0.21480 0.21519 75 G.homari 0.11196 0.11196 0.11138 0.11016 0.11029 0.10791 0.10850
Anhang 8
76 U.brevico 0.09584 0.09641 0.09537 0.09602 0.09629 0.09562 0.09569 77 T.compres* 0.25503 0.25458 0.25446 0.25174 0.25230 0.25305 0.25237 78 E.minuta* 0.26176 0.26131 0.26119 0.26043 0.26145 0.26366 0.26310 79 H.galba* 0.26116 0.26121 0.26062 0.26117 0.26111 0.26022 0.26108 80 Nebalia 0.23962 0.24016 0.23895 0.23809 0.23943 0.24015 0.23999 81 Squilla 0.23606 0.23551 0.23541 0.23452 0.23588 0.23710 0.23746 82 Artemia 0.24828 0.24887 0.24819 0.24606 0.24798 0.24931 0.24973
Unorrected ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
8 9 10 11 12 13 14 8 G.troglop - 9 C.pirloti 0.03312 - 10 P.lagowsk 0.03282 0.03436 - 11 E.obtusat 0.04156 0.04275 0.03627 - 12 N.kochian 0.08575 0.08575 0.08218 0.08805 - 13 N.fontonu 0.09132 0.08741 0.08485 0.09112 0.01333 - 14 C.forbesi 0.13236 0.12233 0.12288 0.13248 0.10376 0.10898 - 15 S.dentata 0.11536 0.11486 0.11037 0.12623 0.09208 0.09927 0.06777 16 B.mucrona 0.10472 0.10383 0.10285 0.11821 0.07774 0.08445 0.08477 17 B.pseudom 0.10585 0.10405 0.10059 0.11935 0.07732 0.08359 0.08088 18 B.brachyc 0.10477 0.10448 0.09960 0.11693 0.07445 0.08212 0.08092 19 GDB.brach 0.10712 0.10595 0.10148 0.11842 0.07535 0.08262 0.08223 20 M.longime 0.16820 0.16070 0.16033 0.17707 0.15005 0.15405 0.17927 21 H.arenari 0.10877 0.10867 0.10432 0.11900 0.11018 0.11581 0.15295 22 B.pilosa 0.07750 0.07041 0.06926 0.07314 0.07000 0.07611 0.11341 23 A.abyssi 0.18427 0.17236 0.17734 0.19055 0.17589 0.17851 0.20281 24 M.longipe 0.14898 0.13589 0.14033 0.14565 0.13015 0.13482 0.16211 25 I.georgei 0.14776 0.13612 0.14037 0.14656 0.13204 0.13559 0.16242 26 E.hodgson 0.14381 0.13165 0.13602 0.13923 0.12757 0.13174 0.15593 27 E.similis 0.16103 0.15268 0.15652 0.17135 0.14859 0.15456 0.18692 28 E.georgia 0.17643 0.16475 0.16304 0.18181 0.16003 0.16553 0.20064 29 P.panoplu 0.13376 0.13248 0.13212 0.14445 0.12551 0.12724 0.14939 30 A.bispino 0.14152 0.13487 0.13944 0.14788 0.12809 0.13066 0.14712 31 A.jurinei 0.14568 0.14044 0.13676 0.15524 0.13423 0.13492 0.16184 32 C.laevius 0.16270 0.15832 0.16264 0.16137 0.15545 0.15613 0.17636 33 E.perdent 0.17165 0.16511 0.16660 0.18587 0.16047 0.16421 0.19801 34 O.mediter 0.18880 0.18612 0.18452 0.19020 0.18370 0.19048 0.20623 35 O.caviman 0.18430 0.18059 0.17901 0.18478 0.17976 0.18653 0.20121 36 O.gammare 0.18595 0.18301 0.18106 0.18808 0.18315 0.18890 0.20326 37 T.saltato 0.18386 0.18327 0.18109 0.18792 0.18024 0.18604 0.19805 38 T.deshaya 0.18679 0.18572 0.18317 0.19025 0.18344 0.18970 0.20223 39 P.hawaien 0.21082 0.20208 0.20140 0.21022 0.20219 0.20676 0.23355 40 H.nilsson 0.19070 0.18349 0.18369 0.19761 0.18424 0.18801 0.20526 41 M.inaequi* 0.22025 0.21637 0.21190 0.23344 0.21515 0.21734 0.24856 42 P.gibber 0.13596 0.12215 0.12309 0.13629 0.11612 0.12098 0.14278 43 L.fissico 0.19416 0.19595 0.19064 0.20544 0.18534 0.19244 0.21766 44 A.tenuima 0.19226 0.18934 0.19213 0.19230 0.18685 0.18627 0.19979 45 S.brevico 0.12895 0.12712 0.12317 0.13567 0.12033 0.12464 0.15283 46 A.walkeri 0.12209 0.11538 0.11925 0.13214 0.10738 0.11375 0.14367 47 H.tubicul 0.11458 0.10617 0.10931 0.11442 0.10860 0.11005 0.13083 48 A.eschric 0.13523 0.13132 0.13238 0.14478 0.11439 0.11879 0.15355 49 B.gaimard 0.13021 0.11979 0.12183 0.13056 0.10251 0.10920 0.15093 50 T.murrayi 0.12991 0.12841 0.12052 0.14852 0.12640 0.12836 0.16049 51 M.obtusif 0.12407 0.11925 0.11126 0.13371 0.11023 0.11386 0.14694 52 E.gryllus 0.12330 0.12007 0.11464 0.13173 0.09922 0.10190 0.14914 53 L.umbo 0.15398 0.14692 0.14785 0.16539 0.14577 0.14892 0.16768 54 A.lupus 0.10635 0.09776 0.09961 0.10856 0.09119 0.09377 0.12932 55 S.inflatu 0.10533 0.09981 0.10179 0.10972 0.08678 0.09284 0.12820 56 A.nordlan 0.10930 0.10086 0.10236 0.11360 0.09271 0.09814 0.12885 57 A.phyllon* 0.28292 0.27109 0.26911 0.27920 0.27469 0.27508 0.29480 58 P.propinq* 0.28453 0.27658 0.27500 0.28572 0.27853 0.27996 0.29659 59 M.carinat* 0.28688 0.28036 0.28007 0.29357 0.28065 0.28179 0.29882 60 B.obtusif* 0.27452 0.26520 0.26194 0.27664 0.26574 0.26809 0.27795 61 A.swammer* 0.25993 0.26007 0.25640 0.26668 0.24755 0.25146 0.27607 62 E.brasili 0.17500 0.17455 0.17707 0.18077 0.16906 0.17374 0.18468 63 N.monstro 0.15222 0.14722 0.14193 0.16431 0.13719 0.13994 0.16830 64 C.volutat 0.16006 0.15037 0.15514 0.16687 0.14274 0.14402 0.16898 65 A.gracili 0.11669 0.11773 0.11339 0.12459 0.11599 0.11743 0.12579 66 G.melanop 0.14873 0.13939 0.14161 0.14561 0.13427 0.13870 0.15520 67 D.porrect 0.16211 0.15565 0.15685 0.16503 0.15301 0.15723 0.16807 68 A.rubrica 0.12583 0.12865 0.12796 0.13718 0.12267 0.12577 0.14008 69 A.ramondi 0.12793 0.13034 0.13250 0.14806 0.12496 0.12872 0.13540 70 J.falcata 0.11705 0.11507 0.11310 0.11695 0.11110 0.11251 0.12541 71 C.lineari 0.13627 0.13198 0.13220 0.14092 0.13338 0.13740 0.14961 72 P.phasma 0.15158 0.14485 0.14279 0.15521 0.14245 0.14483 0.15377 73 F.abjectu 0.10883 0.10426 0.10172 0.12719 0.07903 0.08343 0.14530 74 Leucothe 0.23352 0.21782 0.21793 0.23550 0.21630 0.21894 0.23967
Anhang 9
75 G.homari 0.12673 0.11242 0.11004 0.12532 0.09970 0.10510 0.13648 76 U.brevico 0.11293 0.10132 0.10036 0.12248 0.09146 0.09415 0.13964 77 T.compres* 0.25793 0.25118 0.25215 0.25717 0.24459 0.24675 0.25698 78 E.minuta* 0.26902 0.26256 0.26228 0.27101 0.25327 0.25351 0.26622 79 H.galba* 0.26525 0.26017 0.25719 0.26809 0.24990 0.25251 0.26867 80 Nebalia 0.24114 0.24214 0.24046 0.23912 0.24055 0.24162 0.23522 81 Squilla 0.23746 0.23733 0.23605 0.23553 0.23752 0.23976 0.23699 82 Artemia 0.24958 0.25046 0.24768 0.24738 0.25186 0.25238 0.24999
Unkorrigierte ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
15 16 17 18 19 20 21 15 S.dentata - 16 B.mucrona 0.06428 - 17 B.pseudom 0.05930 0.01237 - 18 B.brachyc 0.06027 0.01014 0.00971 - 19 GDB.brach 0.06301 0.01189 0.01190 0.00308 - 20 M.longime 0.16881 0.16088 0.15964 0.15885 0.16105 - 21 H.arenari 0.13857 0.14133 0.13945 0.14005 0.14240 0.18858 - 22 B.pilosa 0.10092 0.10123 0.09989 0.09842 0.10083 0.14857 0.08541 23 A.abyssi 0.19327 0.18956 0.18920 0.18840 0.18949 0.23573 0.20325 24 M.longipe 0.15551 0.14603 0.14627 0.14582 0.14685 0.19220 0.15784 25 I.georgei 0.15581 0.14842 0.14658 0.14568 0.14715 0.18860 0.16085 26 E.hodgson 0.14966 0.14120 0.13979 0.13847 0.14036 0.18466 0.15386 27 E.similis 0.17808 0.16921 0.16912 0.16761 0.16907 0.20695 0.18240 28 E.georgia 0.18917 0.18299 0.18339 0.18048 0.18193 0.21589 0.19260 29 P.panoplu 0.14138 0.13702 0.13644 0.13582 0.13829 0.18817 0.15792 30 A.bispino 0.14192 0.13493 0.13467 0.13304 0.13463 0.18019 0.15475 31 A.jurinei 0.15532 0.14978 0.14857 0.14956 0.15065 0.18352 0.16898 32 C.laevius 0.16615 0.16028 0.15884 0.15916 0.16028 0.21014 0.17790 33 E.perdent 0.18827 0.18324 0.18118 0.18177 0.18318 0.22745 0.19404 34 O.mediter 0.20422 0.20353 0.20019 0.19877 0.19833 0.22746 0.19721 35 O.caviman 0.19975 0.19955 0.19629 0.19487 0.19436 0.22440 0.19219 36 O.gammare 0.20144 0.20056 0.19743 0.19641 0.19551 0.22690 0.19323 37 T.saltato 0.19642 0.19830 0.19545 0.19405 0.19341 0.22296 0.19253 38 T.deshaya 0.20126 0.20200 0.19826 0.19783 0.19731 0.22554 0.19337 39 P.hawaien 0.23061 0.22709 0.22384 0.22289 0.22355 0.25645 0.22766 40 H.nilsson 0.20065 0.20520 0.20156 0.20211 0.20223 0.23286 0.20216 41 M.inaequi* 0.23763 0.23255 0.23198 0.23067 0.23165 0.25054 0.24208 42 P.gibber 0.13196 0.12055 0.11425 0.11719 0.11810 0.17329 0.14637 43 L.fissico 0.20662 0.20249 0.19963 0.19995 0.20321 0.18995 0.21399 44 A.tenuima 0.19700 0.19770 0.19498 0.19386 0.19480 0.23258 0.20229 45 S.brevico 0.14521 0.13927 0.13716 0.13886 0.14076 0.17259 0.15673 46 A.walkeri 0.13563 0.12878 0.12601 0.12374 0.12519 0.18194 0.15164 47 H.tubicul 0.12630 0.12475 0.12257 0.12086 0.12238 0.16024 0.13625 48 A.eschric 0.14564 0.13445 0.13377 0.13419 0.13566 0.17077 0.15983 49 B.gaimard 0.13846 0.13140 0.13050 0.13110 0.13148 0.16608 0.14513 50 T.murrayi 0.15361 0.14723 0.14579 0.14510 0.14702 0.18843 0.16576 51 M.obtusif 0.13847 0.12840 0.12858 0.12629 0.12830 0.17827 0.15444 52 E.gryllus 0.13612 0.13049 0.12812 0.12686 0.12833 0.17637 0.15365 53 L.umbo 0.16279 0.16020 0.15834 0.16082 0.16265 0.19897 0.18049 54 A.lupus 0.11848 0.11472 0.11234 0.11291 0.11291 0.16665 0.12910 55 S.inflatu 0.11675 0.11381 0.10941 0.11243 0.11340 0.16328 0.12829 56 A.nordlan 0.11869 0.11452 0.11116 0.11463 0.11554 0.16584 0.13082 57 A.phyllon* 0.29783 0.28342 0.28231 0.27963 0.28044 0.30668 0.29191 58 P.propinq* 0.29519 0.28569 0.28483 0.28336 0.28416 0.30886 0.30363 59 M.carinat* 0.30411 0.29712 0.29725 0.29429 0.29577 0.32172 0.30790 60 B.obtusif* 0.28004 0.27244 0.27025 0.26947 0.27101 0.29053 0.27807 61 A.swammer* 0.26954 0.26777 0.26650 0.26676 0.26767 0.28237 0.27919 62 E.brasili 0.17728 0.17834 0.17722 0.17796 0.17955 0.21599 0.19302 63 N.monstro 0.16346 0.14963 0.14849 0.14895 0.15044 0.18080 0.16928 64 C.volutat 0.16697 0.15267 0.14798 0.15058 0.15190 0.19213 0.17483 65 A.gracili 0.12225 0.10793 0.10550 0.10510 0.10755 0.15101 0.13355 66 G.melanop 0.14698 0.14393 0.14351 0.14251 0.14402 0.17561 0.15817 67 D.porrect 0.16783 0.16387 0.16373 0.16411 0.16606 0.19318 0.18221 68 A.rubrica 0.13007 0.12446 0.12511 0.12259 0.12457 0.16369 0.14236 69 A.ramondi 0.12770 0.12758 0.12588 0.12390 0.12540 0.16582 0.14195 70 J.falcata 0.12318 0.11826 0.11480 0.11683 0.11838 0.13418 0.13619 71 C.lineari 0.14136 0.13697 0.13449 0.13563 0.13715 0.15320 0.15172 72 P.phasma 0.15161 0.15100 0.14502 0.14710 0.14815 0.16928 0.15772 73 F.abjectu 0.12911 0.11654 0.11186 0.11291 0.11383 0.18612 0.13675 74 Leucothe 0.23696 0.23275 0.23140 0.23293 0.23280 0.26359 0.25245 75 G.homari 0.13040 0.12326 0.12010 0.12245 0.12398 0.17661 0.14321 76 U.brevico 0.12395 0.11750 0.11660 0.11584 0.11774 0.17374 0.13545 77 T.compres* 0.25860 0.26058 0.26029 0.25828 0.25983 0.28586 0.26540 78 E.minuta* 0.26310 0.26986 0.26887 0.26960 0.27012 0.28754 0.27573 79 H.galba* 0.27329 0.27533 0.27433 0.27359 0.27542 0.29747 0.28280 80 Nebalia 0.22948 0.23484 0.23672 0.23627 0.23529 0.24435 0.24525
Anhang 10
81 Squilla 0.22956 0.23434 0.23495 0.23455 0.23408 0.24448 0.24096 82 Artemia 0.24157 0.24638 0.24645 0.24623 0.24801 0.25579 0.25166
Unkorrigierte ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
22 23 24 25 26 27 28 22 B.pilosa - 23 A.abyssi 0.17163 - 24 M.longipe 0.12738 0.15408 - 25 I.georgei 0.12711 0.15529 0.02321 - 26 E.hodgson 0.12268 0.14887 0.01643 0.01937 - 27 E.similis 0.14383 0.16548 0.10014 0.10383 0.09897 - 28 E.georgia 0.15724 0.17442 0.10907 0.10750 0.10583 0.04343 - 29 P.panoplu 0.12817 0.16084 0.10668 0.10731 0.10155 0.11397 0.12585 30 A.bispino 0.12939 0.16331 0.11424 0.11691 0.11036 0.13239 0.13664 31 A.jurinei 0.14223 0.17296 0.12841 0.13461 0.12597 0.13680 0.14883 32 C.laevius 0.15077 0.21108 0.14115 0.14378 0.13855 0.16683 0.18194 33 E.perdent 0.15862 0.21165 0.13395 0.13455 0.13083 0.14763 0.15935 34 O.mediter 0.17076 0.23696 0.20235 0.20660 0.19812 0.23076 0.23503 35 O.caviman 0.16626 0.23530 0.19975 0.20349 0.19491 0.22657 0.23201 36 O.gammare 0.16892 0.23587 0.20392 0.20781 0.19875 0.22895 0.23463 37 T.saltato 0.16703 0.23682 0.20163 0.20607 0.19879 0.22838 0.23312 38 T.deshaya 0.16798 0.23693 0.20494 0.20816 0.20008 0.23014 0.23499 39 P.hawaien 0.20039 0.28432 0.23416 0.23745 0.23170 0.25855 0.27211 40 H.nilsson 0.17949 0.24611 0.21096 0.21545 0.20920 0.24137 0.25302 41 M.inaequi* 0.21633 0.28736 0.26535 0.26228 0.25899 0.26965 0.28361 42 P.gibber 0.11944 0.21110 0.16465 0.16638 0.16064 0.18406 0.19398 43 L.fissico 0.18424 0.23745 0.21743 0.21419 0.21195 0.23884 0.24489 44 A.tenuima 0.18305 0.21844 0.18062 0.18119 0.18088 0.20541 0.20769 45 S.brevico 0.11658 0.20348 0.16231 0.16356 0.15906 0.18154 0.19324 46 A.walkeri 0.10176 0.20235 0.16340 0.16041 0.15444 0.17484 0.18945 47 H.tubicul 0.10123 0.19398 0.15107 0.15554 0.14707 0.16619 0.17879 48 A.eschric 0.12292 0.19620 0.16311 0.16525 0.16265 0.18199 0.19577 49 B.gaimard 0.11778 0.20293 0.16388 0.16714 0.15931 0.17443 0.19202 50 T.murrayi 0.12370 0.21405 0.16853 0.16783 0.16549 0.18827 0.19793 51 M.obtusif 0.11871 0.20709 0.16028 0.15709 0.15242 0.17117 0.18484 52 E.gryllus 0.10452 0.20013 0.15146 0.15075 0.14550 0.17267 0.18364 53 L.umbo 0.14220 0.23140 0.17654 0.17816 0.17392 0.20150 0.21328 54 A.lupus 0.09288 0.18807 0.15503 0.15179 0.14719 0.16913 0.17443 55 S.inflatu 0.09403 0.18674 0.14778 0.14748 0.14085 0.16336 0.17128 56 A.nordlan 0.08989 0.19140 0.15243 0.15389 0.14608 0.16816 0.17468 57 A.phyllon* 0.26913 0.31638 0.29093 0.28858 0.28353 0.30403 0.30650 58 P.propinq* 0.27709 0.32270 0.29257 0.28972 0.28582 0.31056 0.31508 59 M.carinat* 0.27655 0.31742 0.29389 0.29356 0.28712 0.30995 0.31386 60 B.obtusif* 0.26369 0.28620 0.27633 0.27383 0.27245 0.28211 0.28802 61 A.swammer* 0.24345 0.28505 0.27757 0.27708 0.27220 0.28785 0.29420 62 E.brasili 0.16807 0.25578 0.20200 0.20137 0.19608 0.22187 0.22416 63 N.monstro 0.13439 0.22148 0.17849 0.18189 0.17042 0.19340 0.20604 64 C.volutat 0.13871 0.23498 0.18420 0.18357 0.17943 0.20543 0.21262 65 A.gracili 0.10951 0.19937 0.15313 0.15031 0.14610 0.17085 0.17838 66 G.melanop 0.13517 0.20515 0.16682 0.17064 0.16388 0.19096 0.20166 67 D.porrect 0.15390 0.22822 0.17642 0.17892 0.17144 0.19470 0.20291 68 A.rubrica 0.12229 0.21522 0.15836 0.15752 0.15391 0.17419 0.18466 69 A.ramondi 0.11897 0.21323 0.16550 0.16640 0.16382 0.18115 0.18816 70 J.falcata 0.11225 0.18734 0.15251 0.15472 0.14957 0.16974 0.17623 71 C.lineari 0.12854 0.19073 0.16580 0.16957 0.16457 0.18275 0.18894 72 P.phasma 0.14428 0.21476 0.17414 0.17569 0.17362 0.19112 0.19961 73 F.abjectu 0.10075 0.20763 0.15151 0.15409 0.14652 0.17267 0.18648 74 Leucothe 0.22757 0.26899 0.22031 0.22420 0.21817 0.24866 0.26218 75 G.homari 0.11054 0.19705 0.14230 0.14551 0.14001 0.16694 0.17501 76 U.brevico 0.09770 0.19672 0.15333 0.15393 0.14459 0.16569 0.18043 77 T.compres* 0.25240 0.27888 0.24882 0.25380 0.24875 0.26310 0.26786 78 E.minuta* 0.25859 0.29417 0.26438 0.26829 0.26627 0.27289 0.28105 79 H.galba* 0.25927 0.30128 0.26042 0.26350 0.25991 0.27738 0.28485 80 Nebalia 0.24008 0.25514 0.25570 0.25854 0.25803 0.25488 0.25614 81 Squilla 0.23635 0.25561 0.24933 0.25176 0.25058 0.25075 0.25371 82 Artemia 0.25080 0.26520 0.26586 0.26901 0.26712 0.26980 0.27388
Unkorrigierte ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
29 30 31 32 33 34 35 29 P.panoplu - 30 A.bispino 0.11964 - 31 A.jurinei 0.12585 0.08971 - 32 C.laevius 0.15197 0.15756 0.15467 - 33 E.perdent 0.12174 0.13516 0.14756 0.18705 - 34 O.mediter 0.20340 0.19764 0.20948 0.21281 0.23174 - 35 O.caviman 0.20059 0.19635 0.20689 0.20973 0.23008 0.00672 -
Anhang 11
36 O.gammare 0.20162 0.19750 0.20627 0.21055 0.23213 0.01344 0.00851 37 T.saltato 0.19853 0.19349 0.20443 0.20786 0.23339 0.02065 0.01570 38 T.deshaya 0.20164 0.19478 0.20647 0.20964 0.23344 0.02552 0.02057 39 P.hawaien 0.22209 0.21873 0.23703 0.23981 0.27135 0.12514 0.12157 40 H.nilsson 0.20867 0.19911 0.22125 0.21106 0.24173 0.07144 0.06735 41 M.inaequi* 0.25434 0.22979 0.23679 0.26704 0.29114 0.25260 0.24930 42 P.gibber 0.16494 0.15617 0.16295 0.18214 0.19790 0.19525 0.19312 43 L.fissico 0.20816 0.19730 0.20855 0.21932 0.25619 0.23461 0.23178 44 A.tenuima 0.19013 0.17626 0.17230 0.23626 0.20326 0.22255 0.21975 45 S.brevico 0.15538 0.14787 0.15766 0.17727 0.18738 0.20792 0.20351 46 A.walkeri 0.14422 0.15095 0.16267 0.17464 0.20212 0.20849 0.20419 47 H.tubicul 0.13825 0.14079 0.15406 0.16528 0.17216 0.19613 0.19298 48 A.eschric 0.15277 0.15342 0.16246 0.17336 0.18998 0.20605 0.20203 49 B.gaimard 0.15100 0.15093 0.15828 0.17162 0.18132 0.19765 0.19401 50 T.murrayi 0.17103 0.15446 0.17146 0.17223 0.20456 0.20939 0.20694 51 M.obtusif 0.14942 0.14146 0.15585 0.15299 0.18786 0.19926 0.19717 52 E.gryllus 0.15591 0.14459 0.15541 0.15783 0.18008 0.21182 0.20943 53 L.umbo 0.18465 0.18464 0.19446 0.18489 0.21880 0.21981 0.21729 54 A.lupus 0.14667 0.13808 0.15071 0.16057 0.18130 0.19395 0.19144 55 S.inflatu 0.13840 0.13297 0.14693 0.15929 0.17089 0.18676 0.18324 56 A.nordlan 0.14387 0.13764 0.15626 0.15716 0.18461 0.19356 0.19056 57 A.phyllon* 0.28928 0.26948 0.27879 0.28763 0.31502 0.30618 0.30460 58 P.propinq* 0.29054 0.27364 0.28355 0.28872 0.31966 0.31128 0.30970 59 M.carinat* 0.28413 0.28238 0.29009 0.28716 0.32840 0.31656 0.31495 60 B.obtusif* 0.27015 0.24779 0.26213 0.27148 0.29062 0.29821 0.29686 61 A.swammer* 0.27367 0.25872 0.27179 0.27492 0.30035 0.26874 0.26764 62 E.brasili 0.19901 0.19996 0.20967 0.21506 0.23067 0.22554 0.22272 63 N.monstro 0.16715 0.16042 0.17563 0.19211 0.21723 0.20408 0.20055 64 C.volutat 0.18074 0.17202 0.18694 0.20226 0.22588 0.22175 0.21818 65 A.gracili 0.15652 0.15198 0.15747 0.17218 0.18375 0.19731 0.19305 66 G.melanop 0.17332 0.16411 0.16530 0.18921 0.19960 0.21379 0.21080 67 D.porrect 0.17687 0.17953 0.19342 0.20510 0.21093 0.21578 0.21306 68 A.rubrica 0.15256 0.15904 0.16398 0.18271 0.19695 0.19703 0.19229 69 A.ramondi 0.15992 0.16120 0.16821 0.17479 0.19052 0.19776 0.19395 70 J.falcata 0.15107 0.15799 0.15835 0.17002 0.17133 0.18954 0.18499 71 C.lineari 0.15887 0.16613 0.17630 0.16946 0.18900 0.19838 0.19395 72 P.phasma 0.16920 0.16740 0.17750 0.18311 0.20533 0.20834 0.20329 73 F.abjectu 0.15600 0.14594 0.16574 0.18003 0.20494 0.20689 0.20492 74 Leucothe 0.21620 0.21255 0.22196 0.23304 0.25787 0.25983 0.25441 75 G.homari 0.14979 0.14024 0.15102 0.16140 0.18023 0.18846 0.18528 76 U.brevico 0.13640 0.13143 0.15078 0.15967 0.18394 0.18910 0.18570 77 T.compres* 0.23783 0.23841 0.24326 0.25265 0.27429 0.28070 0.27758 78 E.minuta* 0.24610 0.25515 0.25701 0.26321 0.28331 0.28908 0.28598 79 H.galba* 0.24562 0.24509 0.25683 0.26115 0.29034 0.29677 0.29442 80 Nebalia 0.25293 0.24997 0.25561 0.25370 0.25896 0.26775 0.26354 81 Squilla 0.25060 0.24390 0.24487 0.25500 0.25547 0.26343 0.25976 82 Artemia 0.26519 0.26228 0.25976 0.26578 0.26762 0.26633 0.26333
Unkorrigierte ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
36 37 38 39 40 41* 42 36 O.gammare - 37 T.saltato 0.01524 - 38 T.deshaya 0.01970 0.01075 - 39 P.hawaien 0.12241 0.11844 0.12087 - 40 H.nilsson 0.06776 0.06611 0.06776 0.11783 - 41 M.inaequi* 0.25246 0.24789 0.24965 0.27919 0.25137 - 42 P.gibber 0.19372 0.19263 0.19540 0.22935 0.20445 0.23622 - 43 L.fissico 0.23069 0.22854 0.23068 0.25752 0.23201 0.24442 0.20876 44 A.tenuima 0.22116 0.22013 0.22274 0.23313 0.22274 0.26846 0.20759 45 S.brevico 0.20491 0.20140 0.20417 0.22928 0.19853 0.23129 0.14615 46 A.walkeri 0.20559 0.20608 0.20861 0.23420 0.20499 0.24300 0.13324 47 H.tubicul 0.19301 0.19115 0.19208 0.21142 0.19596 0.22233 0.13963 48 A.eschric 0.20205 0.20244 0.20518 0.23980 0.20107 0.23388 0.15895 49 B.gaimard 0.19604 0.19675 0.19925 0.22470 0.19484 0.22799 0.14747 50 T.murrayi 0.20997 0.20566 0.20797 0.24118 0.21573 0.25203 0.16016 51 M.obtusif 0.19730 0.19743 0.20062 0.22847 0.20606 0.24708 0.14794 52 E.gryllus 0.20928 0.21045 0.21329 0.23666 0.21294 0.23206 0.14675 53 L.umbo 0.21636 0.21539 0.21816 0.23706 0.22758 0.26126 0.17152 54 A.lupus 0.19160 0.18948 0.19204 0.20640 0.19202 0.22592 0.12402 55 S.inflatu 0.18449 0.18426 0.18597 0.20341 0.18881 0.22798 0.12457 56 A.nordlan 0.19130 0.19051 0.19236 0.21229 0.19328 0.23371 0.12996 57 A.phyllon* 0.30678 0.30722 0.30670 0.32414 0.30652 0.33285 0.28874 58 P.propinq* 0.31136 0.31284 0.31233 0.32970 0.31310 0.33874 0.29422 59 M.carinat* 0.31652 0.31546 0.31538 0.33086 0.31911 0.33664 0.29927 60 B.obtusif* 0.29913 0.29661 0.29787 0.32196 0.30305 0.32191 0.27633 61 A.swammer* 0.26856 0.26603 0.26897 0.29906 0.27485 0.28140 0.27043 62 E.brasili 0.22326 0.22196 0.22595 0.24904 0.22657 0.26115 0.18894
Anhang 12
63 N.monstro 0.20190 0.19963 0.20300 0.23927 0.20166 0.25342 0.16212 64 C.volutat 0.21837 0.21551 0.21873 0.24245 0.21600 0.25876 0.16230 65 A.gracili 0.19375 0.19240 0.19596 0.20742 0.19611 0.22151 0.12465 66 G.melanop 0.21182 0.21092 0.21336 0.22746 0.21546 0.22923 0.15415 67 D.porrect 0.21311 0.21128 0.21329 0.23554 0.22150 0.24665 0.17177 68 A.rubrica 0.19389 0.19211 0.19561 0.22237 0.19556 0.22123 0.13975 69 A.ramondi 0.19401 0.19008 0.19419 0.20302 0.19093 0.22290 0.13617 70 J.falcata 0.18637 0.18339 0.18553 0.20573 0.18661 0.20555 0.12669 71 C.lineari 0.19510 0.19259 0.19778 0.21628 0.19673 0.22099 0.14398 72 P.phasma 0.20407 0.20333 0.20742 0.22671 0.20833 0.22999 0.15612 73 F.abjectu 0.20645 0.20503 0.20830 0.23951 0.20776 0.23645 0.14198 74 Leucothe 0.25675 0.25483 0.25620 0.28189 0.25894 0.29231 0.24217 75 G.homari 0.18593 0.18615 0.18958 0.22264 0.19678 0.24125 0.12399 76 U.brevico 0.18782 0.18544 0.19132 0.21663 0.19020 0.23551 0.13628 77 T.compres* 0.27719 0.27559 0.27892 0.29431 0.28594 0.31219 0.26407 78 E.minuta* 0.28509 0.28201 0.28627 0.29443 0.29198 0.31439 0.27082 79 H.galba* 0.29319 0.28877 0.29275 0.30974 0.29390 0.32600 0.27538 80 Nebalia 0.26381 0.26094 0.26366 0.26363 0.25706 0.26468 0.25122 81 Squilla 0.25966 0.25778 0.25996 0.26336 0.25234 0.26128 0.24621 82 Artemia 0.26427 0.26193 0.26308 0.27211 0.25885 0.28079 0.26401
Unkorrigierte ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
43 44 45 46 47 48 49 43 L.fissico - 44 A.tenuima 0.23195 - 45 S.brevico 0.19834 0.19522 - 46 A.walkeri 0.21731 0.19560 0.14085 - 47 H.tubicul 0.18565 0.18555 0.13753 0.09636 - 48 A.eschric 0.20329 0.19727 0.06203 0.14722 0.13885 - 49 B.gaimard 0.20164 0.19175 0.06312 0.14085 0.13389 0.06823 - 50 T.murrayi 0.21851 0.19952 0.16028 0.15575 0.12595 0.16257 0.15534 51 M.obtusif 0.20804 0.18992 0.14929 0.14291 0.12466 0.15070 0.14008 52 E.gryllus 0.20424 0.19427 0.14178 0.13093 0.11197 0.14783 0.13884 53 L.umbo 0.22170 0.20334 0.16287 0.17033 0.15062 0.15789 0.15803 54 A.lupus 0.20687 0.18752 0.11997 0.09642 0.09837 0.12986 0.12731 55 S.inflatu 0.20371 0.18675 0.12702 0.09224 0.09887 0.12848 0.12280 56 A.nordlan 0.21175 0.18761 0.12314 0.08557 0.09568 0.12613 0.12478 57 A.phyllon* 0.31345 0.31265 0.28077 0.28271 0.27681 0.28402 0.28460 58 P.propinq* 0.31188 0.30477 0.28523 0.28490 0.27807 0.28582 0.28753 59 M.carinat* 0.32734 0.31181 0.28876 0.28987 0.28519 0.29097 0.28980 60 B.obtusif* 0.29682 0.29605 0.28703 0.26824 0.26697 0.28214 0.28786 61 A.swammer* 0.28011 0.28677 0.24509 0.26583 0.25080 0.24248 0.24475 62 E.brasili 0.21908 0.23534 0.19007 0.19166 0.17618 0.19431 0.18768 63 N.monstro 0.20996 0.20793 0.17246 0.16196 0.14408 0.16900 0.16749 64 C.volutat 0.22923 0.22078 0.16526 0.17594 0.15842 0.16955 0.16208 65 A.gracili 0.17792 0.19305 0.13466 0.12986 0.13768 0.13741 0.12577 66 G.melanop 0.20112 0.20412 0.15350 0.15941 0.15795 0.16645 0.15325 67 D.porrect 0.20936 0.21998 0.16488 0.17806 0.17340 0.16871 0.16652 68 A.rubrica 0.19053 0.20137 0.13650 0.14363 0.14453 0.14101 0.13380 69 A.ramondi 0.19273 0.19552 0.13959 0.14220 0.13991 0.13559 0.13390 70 J.falcata 0.16589 0.19152 0.12706 0.11993 0.11867 0.13305 0.12877 71 C.lineari 0.18105 0.19865 0.14566 0.13866 0.13515 0.15167 0.14529 72 P.phasma 0.18513 0.22092 0.15834 0.15707 0.14958 0.15957 0.15227 73 F.abjectu 0.21092 0.19346 0.14939 0.13358 0.11919 0.14472 0.13694 74 Leucothe 0.26942 0.16194 0.24291 0.23985 0.23704 0.24457 0.23458 75 G.homari 0.20130 0.19374 0.13695 0.12490 0.12731 0.14142 0.13961 76 U.brevico 0.20611 0.18584 0.14070 0.13232 0.11570 0.14681 0.13141 77 T.compres* 0.28360 0.22229 0.25729 0.25970 0.25606 0.25980 0.25236 78 E.minuta* 0.28236 0.23742 0.26834 0.27197 0.26727 0.27023 0.26483 79 H.galba* 0.28931 0.22277 0.26254 0.27302 0.26956 0.26809 0.26129 80 Nebalia 0.24942 0.26175 0.25349 0.24265 0.24306 0.25189 0.25100 81 Squilla 0.24729 0.25664 0.25032 0.24053 0.23694 0.24961 0.24911 82 Artemia 0.25673 0.27598 0.26254 0.25947 0.25150 0.26016 0.25782
Unkorrigierte ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
50 51 52 53 54 55 56 50 T.murrayi - 51 M.obtusif 0.10165 - 52 E.gryllus 0.11974 0.10896 - 53 L.umbo 0.14637 0.13701 0.14980 - 54 A.lupus 0.13181 0.12337 0.12445 0.15263 - 55 S.inflatu 0.13546 0.12255 0.11727 0.15031 0.04552 - 56 A.nordlan 0.13873 0.12634 0.12392 0.16331 0.05460 0.05061 - 57 A.phyllon* 0.30116 0.29578 0.29687 0.30900 0.27873 0.27832 0.28090 58 P.propinq* 0.30580 0.29701 0.29786 0.31472 0.27901 0.27819 0.27961 59 M.carinat* 0.30797 0.29369 0.29389 0.31554 0.27944 0.27772 0.28247
Anhang 13
60 B.obtusif* 0.28938 0.27478 0.28182 0.29454 0.27790 0.27369 0.28145 61 A.swammer* 0.26825 0.26375 0.26362 0.28185 0.26238 0.26073 0.26456 62 E.brasili 0.19695 0.19026 0.19525 0.21066 0.18121 0.18179 0.18390 63 N.monstro 0.18380 0.17206 0.15742 0.19306 0.15223 0.14817 0.15392 64 C.volutat 0.19374 0.18276 0.16860 0.19680 0.15984 0.15357 0.15844 65 A.gracili 0.14302 0.13738 0.12666 0.15854 0.11233 0.11204 0.11536 66 G.melanop 0.16109 0.14791 0.14784 0.18058 0.13976 0.13648 0.13678 67 D.porrect 0.18380 0.17848 0.17215 0.19283 0.15911 0.15632 0.16053 68 A.rubrica 0.15664 0.14181 0.13977 0.16198 0.12991 0.12607 0.12699 69 A.ramondi 0.13926 0.14337 0.13574 0.16944 0.13375 0.13650 0.13790 70 J.falcata 0.13855 0.13183 0.12705 0.15341 0.11184 0.10741 0.11061 71 C.lineari 0.15325 0.14232 0.14585 0.16414 0.12847 0.13213 0.13504 72 P.phasma 0.17295 0.16186 0.15786 0.17519 0.14533 0.14638 0.14956 73 F.abjectu 0.16051 0.14910 0.13785 0.17444 0.11595 0.10951 0.12037 74 Leucothe 0.25295 0.23177 0.24282 0.25443 0.22998 0.22621 0.23318 75 G.homari 0.16092 0.14518 0.13595 0.16594 0.12284 0.11875 0.12376 76 U.brevico 0.15147 0.13474 0.13146 0.16720 0.11217 0.10358 0.11413 77 T.compres* 0.26800 0.25677 0.24888 0.26153 0.25776 0.25646 0.25279 78 E.minuta* 0.27003 0.26436 0.26775 0.27169 0.26008 0.26394 0.26200 79 H.galba* 0.27809 0.26360 0.26576 0.27392 0.26500 0.26574 0.26239 80 Nebalia 0.24298 0.24246 0.24189 0.24409 0.24255 0.24461 0.24295 81 Squilla 0.23898 0.24139 0.23666 0.24657 0.23575 0.23919 0.23591 82 Artemia 0.25115 0.25026 0.24824 0.25613 0.25023 0.25428 0.24928
Unkorrigierte ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
57* 58* 59* 60* 61* 62 63 57 A.phyllon* - 58 P.propinq* 0.04293 - 59 M.carinat* 0.16877 0.17550 - 60 B.obtusif* 0.24389 0.24306 0.24878 - 61 A.swammer* 0.33133 0.33496 0.34045 0.33324 - 62 E.brasili 0.31007 0.31165 0.32444 0.28730 0.27846 - 63 N.monstro 0.30524 0.30774 0.31666 0.29593 0.27841 0.20150 - 64 C.volutat 0.30737 0.31031 0.31442 0.29212 0.28434 0.19459 0.19097 65 A.gracili 0.27430 0.27691 0.27882 0.26124 0.26454 0.15984 0.14614 66 G.melanop 0.29953 0.30471 0.30668 0.28010 0.27611 0.15842 0.15639 67 D.porrect 0.30686 0.30967 0.31035 0.29512 0.28426 0.18372 0.17593 68 A.rubrica 0.27873 0.27992 0.27914 0.26662 0.26703 0.17723 0.15837 69 A.ramondi 0.27891 0.28249 0.28675 0.27449 0.26220 0.17183 0.14840 70 J.falcata 0.26597 0.26418 0.27317 0.25317 0.24379 0.15690 0.13616 71 C.lineari 0.27817 0.28153 0.28265 0.26235 0.24912 0.16821 0.16107 72 P.phasma 0.28156 0.28352 0.28827 0.25733 0.25523 0.17737 0.17992 73 F.abjectu 0.29193 0.29992 0.30967 0.28055 0.27052 0.19247 0.16701 74 Leucothe 0.33307 0.33449 0.33687 0.32743 0.29519 0.26277 0.24289 75 G.homari 0.28377 0.28783 0.29289 0.27570 0.26580 0.19762 0.16614 76 U.brevico 0.27672 0.27338 0.28243 0.26748 0.26503 0.18292 0.15330 77 T.compres* 0.32783 0.33768 0.33739 0.32408 0.30721 0.28682 0.27536 78 E.minuta* 0.32268 0.33616 0.33105 0.32118 0.31301 0.28703 0.27040 79 H.galba* 0.33676 0.34594 0.34811 0.32932 0.31286 0.29331 0.28139 80 Nebalia 0.29546 0.29322 0.29047 0.27331 0.28561 0.25773 0.24473 81 Squilla 0.29476 0.29121 0.29422 0.26306 0.27575 0.25753 0.24177 82 Artemia 0.30631 0.30444 0.30249 0.28540 0.29457 0.26150 0.25441
Unkorrigierte ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
64 65 66 67 68 69 70 64 C.volutat - 65 A.gracili 0.08700 - 66 G.melanop 0.14902 0.12649 - 67 D.porrect 0.15867 0.12783 0.15833 - 68 A.rubrica 0.12064 0.11511 0.12575 0.14791 - 69 A.ramondi 0.14289 0.11904 0.12438 0.14947 0.10595 - 70 J.falcata 0.10158 0.09781 0.10868 0.12559 0.11228 0.11938 - 71 C.lineari 0.13893 0.13478 0.13685 0.13628 0.13834 0.14503 0.13289 72 P.phasma 0.14711 0.13765 0.14313 0.15805 0.15462 0.14759 0.14530 73 F.abjectu 0.18112 0.13138 0.14909 0.16700 0.14531 0.14786 0.12604 74 Leucothe 0.26018 0.23197 0.24426 0.25571 0.24041 0.23315 0.21053 75 G.homari 0.16920 0.13344 0.15266 0.17676 0.14495 0.14473 0.13222 76 U.brevico 0.17263 0.12999 0.14996 0.15806 0.13332 0.14018 0.12377 77 T.compres* 0.27359 0.25398 0.25898 0.27626 0.26539 0.26124 0.25603 78 E.minuta* 0.27739 0.26335 0.26645 0.28529 0.27883 0.26582 0.26129 79 H.galba* 0.28792 0.26400 0.26686 0.28524 0.27679 0.26909 0.25867 80 Nebalia 0.24485 0.25039 0.24614 0.23867 0.24313 0.23710 0.24306 81 Squilla 0.24565 0.24716 0.24200 0.24097 0.24181 0.23472 0.24519 82 Artemia 0.25938 0.26041 0.25386 0.25275 0.25236 0.25404 0.25843
Unkorrigierte ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
Anhang 14
71 72 73 74 75 76 77 71 C.lineari - 72 P.phasma 0.10256 - 73 F.abjectu 0.13670 0.15483 - 74 Leucothe 0.21862 0.23213 0.25020 - 75 G.homari 0.14659 0.15322 0.13565 0.23161 - 76 U.brevico 0.13480 0.15447 0.13250 0.22139 0.13492 - 77 T.compres* 0.25269 0.26153 0.25497 0.26533 0.25299 0.25586 - 78 E.minuta* 0.26288 0.27092 0.27662 0.26978 0.26099 0.26464 0.10159 79 H.galba* 0.26055 0.26855 0.26228 0.27583 0.26385 0.26955 0.05681 80 Nebalia 0.23382 0.23799 0.24598 0.26316 0.24042 0.24404 0.27624 81 Squilla 0.23501 0.23493 0.24366 0.26039 0.23751 0.24035 0.27183 82 Artemia 0.24867 0.25178 0.25664 0.28261 0.25258 0.25187 0.27725
Unkorrigierte ("p") Distanz Matrix (Fortsetzung)
78 79 80 81 82 78 E.minuta* - 79 H.galba* 0.12366 - 80 Nebalia 0.29387 0.27539 - 81 Squilla 0.28611 0.26906 0.09235 - 82 Artemia 0.29282 0.27661 0.14698 0.12010 -
3.2. Unkorrigierte (p)Distanz Matrix für Alinierung 2
1 2 3 4 5 6 7 1 1ClG.dueb - 2 2ClG.dueb 0.00221 - 3 3ClG.dueb 0.00133 0.00177 - 4 SCG.pulex 0.01792 0.01838 0.01748 - 5 BIG.pulex 0.01787 0.01832 0.01742 0.00401 - 6 G.salinus 0.01841 0.01886 0.01796 0.02339 0.02515 - 7 G.locusta 0.01842 0.01888 0.01798 0.02296 0.02472 0.00448 - 8 G.troglop 0.02217 0.02355 0.02262 0.02642 0.02680 0.02625 0.02672 9 C.pirloti 0.03548 0.03597 0.03505 0.03121 0.03293 0.03447 0.03315 10 P.lagowsk 0.02179 0.02226 0.02135 0.01700 0.01786 0.02558 0.02559 11 E.obtusat 0.03372 0.03419 0.03326 0.03039 0.03117 0.03539 0.03452 12 N.kochian 0.07762 0.07815 0.07670 0.08103 0.08214 0.07559 0.07663 13 N.fontonu 0.08080 0.08133 0.08033 0.08233 0.08345 0.07842 0.07847 14 C.forbesi 0.12018 0.11987 0.11892 0.11583 0.11599 0.11630 0.11636 15 S.dentata 0.10586 0.10642 0.10538 0.10415 0.10525 0.10323 0.10471 16 B.mucrona 0.09829 0.09884 0.09790 0.09556 0.09714 0.09576 0.09591 17 B.pseudom 0.09701 0.09709 0.09609 0.09382 0.09492 0.09417 0.09330 18 B.brachyc 0.09694 0.09701 0.09558 0.09284 0.09398 0.09547 0.09459 19 GDB.brach 0.09882 0.09888 0.09789 0.09519 0.09629 0.09640 0.09648 20 M.longime 0.15886 0.15943 0.15847 0.15569 0.15622 0.15613 0.15542 21 H.arenari 0.10018 0.09982 0.09966 0.09689 0.09648 0.09986 0.10001 22 B.pilosa 0.06519 0.06571 0.06467 0.06515 0.06493 0.06677 0.06727 23 A.abyssi 0.17141 0.17146 0.17095 0.16900 0.16999 0.16590 0.16570 24 M.longipe 0.14005 0.14005 0.13954 0.13443 0.13455 0.13214 0.13334 25 I.georgei 0.13810 0.13805 0.13748 0.13503 0.13513 0.13287 0.13349 26 E.hodgson 0.13506 0.13506 0.13449 0.13029 0.13040 0.12793 0.12962 27 E.similis 0.15074 0.15039 0.14975 0.15044 0.14952 0.14883 0.14841 28 E.georgia 0.15777 0.15742 0.15684 0.15758 0.15818 0.15690 0.15658 29 P.panoplu 0.13086 0.13089 0.12954 0.12799 0.12817 0.12920 0.13077 30 A.bispino 0.13591 0.13593 0.13490 0.13479 0.13487 0.13548 0.13658 31 A.jurinei 0.13333 0.13332 0.13275 0.13302 0.13364 0.13308 0.13414 32 C.laevius 0.15833 0.15832 0.15773 0.15781 0.15880 0.15445 0.15614 33 E.perdent 0.15934 0.15983 0.15923 0.16101 0.16190 0.15874 0.15853 34 O.mediter 0.17349 0.17352 0.17340 0.17857 0.17893 0.17609 0.17798 35 O.caviman 0.16856 0.16813 0.16802 0.17362 0.17353 0.17064 0.17251 36 O.gammare 0.17053 0.17010 0.17003 0.17565 0.17566 0.17320 0.17401 37 T.saltato 0.16969 0.16927 0.16915 0.17425 0.17467 0.17232 0.17317 38 T.deshaya 0.17205 0.17172 0.17152 0.17671 0.17702 0.17367 0.17554 39 P.hawaien 0.19482 0.19452 0.19426 0.19599 0.19669 0.19528 0.19476 40 H.nilsson 0.17641 0.17609 0.17598 0.17894 0.17873 0.17483 0.17470 41 M.inaequi 0.20920 0.20859 0.20796 0.21105 0.20938 0.20908 0.21036 42 P.gibber 0.11999 0.12056 0.11956 0.12058 0.12171 0.11900 0.11813 43 L.fissico 0.18506 0.18479 0.18407 0.18049 0.18167 0.18224 0.18294 44 A.tenuima 0.18761 0.18824 0.18714 0.18771 0.18860 0.18719 0.18758 45 S.brevico 0.12172 0.12187 0.12088 0.11898 0.11956 0.11826 0.11845
Anhang 15
46 A.walkeri 0.11183 0.11239 0.11138 0.10997 0.11053 0.10888 0.10991 47 H.tubicul 0.10668 0.10768 0.10670 0.10491 0.10565 0.10749 0.10755 48 A.eschric 0.12883 0.12897 0.12792 0.12594 0.12604 0.12164 0.12171 49 B.gaimard 0.11624 0.11678 0.11575 0.11373 0.11429 0.11465 0.11569 50 T.murrayi 0.11885 0.11893 0.11796 0.11834 0.11795 0.11710 0.11724 51 M.obtusif 0.10645 0.10655 0.10554 0.10821 0.10742 0.10518 0.10440 52 E.gryllus 0.10951 0.10962 0.10862 0.11196 0.11164 0.10789 0.10894 53 L.umbo 0.14268 0.14327 0.14219 0.14154 0.14211 0.13748 0.13866 54 A.lupus 0.09739 0.09792 0.09691 0.09492 0.09526 0.09343 0.09303 55 S.inflatu 0.09907 0.09953 0.09857 0.09884 0.09872 0.09695 0.09655 56 A.nordlan 0.10107 0.10159 0.10057 0.09798 0.09875 0.09927 0.09888 57 A.phyllon 0.26749 0.26773 0.26672 0.26388 0.26385 0.26518 0.26289 58 P.propinq 0.27037 0.27061 0.26960 0.26918 0.26915 0.26838 0.26617 59 M.carinat 0.27223 0.27246 0.27148 0.26878 0.26894 0.26915 0.26892 60 B.obtusif 0.25870 0.25886 0.25775 0.25840 0.25890 0.25948 0.25850 61 A.swammer 0.25332 0.25367 0.25247 0.25076 0.25191 0.24596 0.24604 62 E.brasili 0.16940 0.17039 0.16942 0.16960 0.17046 0.16697 0.16738 63 N.monstro 0.14133 0.14146 0.14041 0.13639 0.13695 0.13550 0.13655 64 C.volutat 0.14638 0.14654 0.14538 0.14509 0.14550 0.14311 0.14177 65 A.gracili 0.11225 0.11233 0.11127 0.10934 0.10997 0.10718 0.10677 66 G.melanop 0.13511 0.13568 0.13467 0.13517 0.13565 0.13423 0.13625 67 D.porrect 0.14885 0.14944 0.14842 0.15314 0.15309 0.15024 0.14961 68 A.rubrica 0.12200 0.12208 0.12102 0.12086 0.12095 0.12132 0.12047 69 A.ramondi 0.12748 0.12754 0.12649 0.12714 0.12772 0.12396 0.12370 70 J.falcata 0.11110 0.11159 0.11062 0.10823 0.10888 0.10891 0.10906 71 C.lineari 0.12666 0.12720 0.12615 0.12727 0.12735 0.12674 0.12583 72 P.phasma 0.14108 0.14164 0.14054 0.13919 0.13911 0.13884 0.13744 73 F.abjectu 0.09635 0.09690 0.09583 0.09615 0.09766 0.09641 0.09698 74 Leucothe 0.21049 0.21080 0.20966 0.21239 0.21298 0.21014 0.21098 75 G.homari 0.10994 0.10999 0.10942 0.10821 0.10830 0.10548 0.10658 76 U.brevico 0.09376 0.09436 0.09330 0.09397 0.09419 0.09401 0.09358 77 T.compres 0.24913 0.24881 0.24858 0.24601 0.24646 0.24771 0.24652 78 E.minuta 0.25551 0.25518 0.25505 0.25431 0.25520 0.25787 0.25690 79 H.galba 0.25575 0.25593 0.25523 0.25586 0.25568 0.25431 0.25566 80 Nebalia 0.23406 0.23471 0.23351 0.23268 0.23387 0.23455 0.23453 81 Squilla 0.23029 0.22989 0.22976 0.22892 0.23011 0.23197 0.23178 82 Artemia 0.24188 0.24260 0.24192 0.23985 0.24159 0.24353 0.24342
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
8 9 10 11 12 13 14 8 G.troglop - 9 C.pirloti 0.03286 - 10 P.lagowsk 0.03214 0.03410 - 11 E.obtusat 0.04069 0.04232 0.03552 - 12 N.kochian 0.08386 0.08433 0.08040 0.08617 - 13 N.fontonu 0.08936 0.08600 0.08303 0.08918 0.01305 - 14 C.forbesi 0.12997 0.11964 0.12070 0.13014 0.10195 0.10711 - 15 S.dentata 0.11292 0.11286 0.10800 0.12356 0.09009 0.09714 0.06683 16 B.mucrona 0.10245 0.10203 0.10064 0.11572 0.07602 0.08263 0.08346 17 B.pseudom 0.10402 0.10177 0.09889 0.11731 0.07608 0.08226 0.07919 18 B.brachyc 0.10297 0.10219 0.09793 0.11494 0.07327 0.08083 0.07923 19 GDB.brach 0.10480 0.10409 0.09930 0.11592 0.07368 0.08084 0.08097 20 M.longime 0.16459 0.15770 0.15692 0.17341 0.14674 0.15074 0.17595 21 H.arenari 0.10692 0.10639 0.10257 0.11701 0.10829 0.11381 0.14972 22 B.pilosa 0.07628 0.06887 0.06822 0.07204 0.06893 0.07492 0.11092 23 A.abyssi 0.18064 0.16844 0.17386 0.18688 0.17232 0.17497 0.19829 24 M.longipe 0.14609 0.13276 0.13767 0.14291 0.12764 0.13227 0.15844 25 I.georgei 0.14497 0.13306 0.13772 0.14382 0.12955 0.13303 0.15881 26 E.hodgson 0.14110 0.12869 0.13351 0.13670 0.12519 0.12933 0.15246 27 E.similis 0.15800 0.14979 0.15355 0.16815 0.14576 0.15161 0.18333 28 E.georgia 0.17300 0.16105 0.15990 0.17837 0.15688 0.16233 0.19624 29 P.panoplu 0.13114 0.13041 0.12910 0.14121 0.12306 0.12432 0.14693 30 A.bispino 0.13820 0.13220 0.13623 0.14454 0.12504 0.12761 0.14416 31 A.jurinei 0.14248 0.13783 0.13372 0.15188 0.13120 0.13188 0.15877 32 C.laevius 0.15900 0.15526 0.15896 0.15770 0.15188 0.15255 0.17286 33 E.perdent 0.16840 0.16151 0.16350 0.18249 0.15743 0.16116 0.19379 34 O.mediter 0.18462 0.18246 0.18050 0.18609 0.17959 0.18630 0.20217 35 O.caviman 0.18021 0.17706 0.17511 0.18079 0.17574 0.18244 0.19727 36 O.gammare 0.18240 0.17901 0.17763 0.18453 0.17962 0.18526 0.19886 37 T.saltato 0.18029 0.17918 0.17763 0.18435 0.17669 0.18245 0.19368 38 T.deshaya 0.18257 0.18198 0.17909 0.18605 0.17924 0.18544 0.19817 39 P.hawaien 0.20629 0.19814 0.19709 0.20579 0.19773 0.20231 0.22901 40 H.nilsson 0.18642 0.17982 0.17960 0.19328 0.18003 0.18382 0.20115 41 M.inaequi 0.21550 0.21216 0.20730 0.22850 0.21041 0.21258 0.24372 42 P.gibber 0.13345 0.11944 0.12088 0.13385 0.11400 0.11881 0.13962 43 L.fissico 0.18979 0.19203 0.18630 0.20089 0.18109 0.18805 0.21333 44 A.tenuima 0.18825 0.18489 0.18820 0.18838 0.18291 0.18242 0.19503
Anhang 16
45 S.brevico 0.12610 0.12478 0.12049 0.13276 0.11764 0.12192 0.14993 46 A.walkeri 0.11945 0.11335 0.11669 0.12937 0.10504 0.11131 0.14102 47 H.tubicul 0.11253 0.10379 0.10736 0.11238 0.10663 0.10806 0.12786 48 A.eschric 0.13229 0.12893 0.12948 0.14168 0.11185 0.11617 0.15067 49 B.gaimard 0.12736 0.11764 0.11916 0.12772 0.10021 0.10676 0.14811 50 T.murrayi 0.12761 0.12662 0.11840 0.14592 0.12415 0.12608 0.15804 51 M.obtusif 0.12186 0.11668 0.10932 0.13138 0.10828 0.11186 0.14379 52 E.gryllus 0.12108 0.11744 0.11264 0.12943 0.09750 0.10017 0.14590 53 L.umbo 0.15070 0.14427 0.14468 0.16200 0.14263 0.14573 0.16461 54 A.lupus 0.10405 0.09564 0.09749 0.10629 0.08919 0.09175 0.12652 55 S.inflatu 0.10354 0.09764 0.10010 0.10789 0.08535 0.09132 0.12541 56 A.nordlan 0.10736 0.09862 0.10062 0.11165 0.09111 0.09646 0.12601 57 A.phyllon 0.27761 0.26547 0.26414 0.27411 0.26943 0.26995 0.28875 58 P.propinq 0.27877 0.27044 0.26947 0.28010 0.27275 0.27430 0.29013 59 M.carinat 0.28060 0.27418 0.27395 0.28733 0.27437 0.27561 0.29240 60 B.obtusif 0.26880 0.25910 0.25643 0.27090 0.26009 0.26241 0.27169 61 A.swammer 0.25403 0.25415 0.25055 0.26071 0.24183 0.24568 0.26981 62 E.brasili 0.17160 0.17064 0.17369 0.17736 0.16574 0.17040 0.18055 63 N.monstro 0.14899 0.14454 0.13887 0.16090 0.13420 0.13690 0.16521 64 C.volutat 0.15715 0.14717 0.15230 0.16390 0.14012 0.14140 0.16541 65 A.gracili 0.11450 0.11502 0.11133 0.12231 0.11379 0.11525 0.12288 66 G.melanop 0.14543 0.13672 0.13848 0.14242 0.13123 0.13563 0.15221 67 D.porrect 0.15851 0.15263 0.15339 0.16144 0.14955 0.15376 0.16481 68 A.rubrica 0.12351 0.12578 0.12560 0.13465 0.12038 0.12342 0.13692 69 A.ramondi 0.12542 0.12729 0.12996 0.14523 0.12252 0.12624 0.13224 70 J.falcata 0.11434 0.11291 0.11053 0.11430 0.10852 0.10995 0.12302 71 C.lineari 0.13356 0.12884 0.12964 0.13817 0.13069 0.13467 0.14606 72 P.phasma 0.14810 0.14201 0.13951 0.15166 0.13912 0.14146 0.15071 73 F.abjectu 0.10654 0.10252 0.09956 0.12460 0.07735 0.08166 0.14270 74 Leucothe 0.22856 0.21358 0.21320 0.23050 0.21156 0.21415 0.23498 75 G.homari 0.12391 0.11039 0.10761 0.12264 0.09745 0.10277 0.13393 76 U.brevico 0.11097 0.09912 0.09867 0.12038 0.08993 0.09257 0.13663 77 T.compres 0.25254 0.24537 0.24684 0.25181 0.23943 0.24156 0.25106 78 E.minuta 0.26316 0.25630 0.25663 0.26527 0.24770 0.24806 0.25989 79 H.galba 0.25936 0.25477 0.25137 0.26214 0.24418 0.24676 0.26316 80 Nebalia 0.23550 0.23652 0.23495 0.23363 0.23491 0.23607 0.22971 81 Squilla 0.23229 0.23153 0.23103 0.23051 0.23231 0.23461 0.23116 82 Artemia 0.24378 0.24400 0.24206 0.24174 0.24597 0.24660 0.24351
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
15 16 17 18 19 20 21 15 S.dentata - 16 B.mucrona 0.06296 - 17 B.pseudom 0.05853 0.01255 - 18 B.brachyc 0.05947 0.01037 0.00951 - 19 GDB.brach 0.06171 0.01165 0.01209 0.00345 - 20 M.longime 0.16528 0.15747 0.15673 0.15595 0.15764 - 21 H.arenari 0.13609 0.13881 0.13652 0.13711 0.13985 0.18515 - 22 B.pilosa 0.09918 0.09950 0.09770 0.09627 0.09910 0.14582 0.08361 23 A.abyssi 0.18949 0.18579 0.18496 0.18418 0.18572 0.23123 0.19887 24 M.longipe 0.15253 0.14319 0.14294 0.14250 0.14399 0.18847 0.15436 25 I.georgei 0.15283 0.14561 0.14332 0.14244 0.14436 0.18504 0.15732 26 E.hodgson 0.14688 0.13854 0.13668 0.13538 0.13772 0.18117 0.15054 27 E.similis 0.17468 0.16601 0.16592 0.16445 0.16587 0.20310 0.17898 28 E.georgia 0.18552 0.17945 0.17937 0.17653 0.17840 0.21182 0.18852 29 P.panoplu 0.13816 0.13434 0.13428 0.13367 0.13558 0.18444 0.15491 30 A.bispino 0.13861 0.13177 0.13202 0.13043 0.13147 0.17604 0.15176 31 A.jurinei 0.15187 0.14650 0.14581 0.14678 0.14734 0.17958 0.16585 32 C.laevius 0.16235 0.15660 0.15572 0.15604 0.15660 0.20560 0.17447 33 E.perdent 0.18477 0.17978 0.17732 0.17790 0.17972 0.22330 0.19008 34 O.mediter 0.19976 0.19904 0.19627 0.19489 0.19396 0.22251 0.19351 35 O.caviman 0.19540 0.19516 0.19246 0.19107 0.19008 0.21952 0.18859 36 O.gammare 0.19754 0.19671 0.19316 0.19217 0.19177 0.22255 0.18916 37 T.saltato 0.19262 0.19442 0.19115 0.18977 0.18964 0.21861 0.18845 38 T.deshaya 0.19677 0.19745 0.19428 0.19387 0.19287 0.22053 0.18964 39 P.hawaien 0.22575 0.22221 0.21951 0.21859 0.21875 0.25107 0.22343 40 H.nilsson 0.19621 0.20062 0.19754 0.19809 0.19771 0.22771 0.19828 41 M.inaequi 0.23254 0.22759 0.22751 0.22622 0.22671 0.24558 0.23746 42 P.gibber 0.12958 0.11836 0.11172 0.11460 0.11597 0.17001 0.14327 43 L.fissico 0.20203 0.19800 0.19570 0.19601 0.19870 0.18596 0.20977 44 A.tenuima 0.19290 0.19350 0.19033 0.18924 0.19067 0.22775 0.19771 45 S.brevico 0.14206 0.13620 0.13461 0.13628 0.13766 0.16883 0.15385 46 A.walkeri 0.13273 0.12598 0.12374 0.12153 0.12248 0.17808 0.14891 47 H.tubicul 0.12393 0.12244 0.11982 0.11815 0.12013 0.15722 0.13325 48 A.eschric 0.14247 0.13153 0.13135 0.13177 0.13270 0.16712 0.15691 49 B.gaimard 0.13542 0.12851 0.12812 0.12871 0.12859 0.16247 0.14248 50 T.murrayi 0.15085 0.14462 0.14367 0.14299 0.14441 0.18502 0.16329
Anhang 17
51 M.obtusif 0.13597 0.12613 0.12584 0.12360 0.12602 0.17501 0.15125 52 E.gryllus 0.13369 0.12814 0.12535 0.12412 0.12603 0.17309 0.15048 53 L.umbo 0.15936 0.15684 0.15549 0.15792 0.15924 0.19489 0.17726 54 A.lupus 0.11596 0.11223 0.10992 0.11048 0.11046 0.16312 0.12639 55 S.inflatu 0.11473 0.11182 0.10704 0.10998 0.11141 0.16023 0.12557 56 A.nordlan 0.11659 0.11247 0.10870 0.11209 0.11346 0.16270 0.12800 57 A.phyllon 0.29230 0.27810 0.27653 0.27391 0.27519 0.30116 0.28611 58 P.propinq 0.28934 0.27995 0.27864 0.27719 0.27845 0.30294 0.29723 59 M.carinat 0.29762 0.29073 0.29088 0.28799 0.28940 0.31518 0.30147 60 B.obtusif 0.27423 0.26681 0.26415 0.26340 0.26541 0.28477 0.27187 61 A.swammer 0.26342 0.26174 0.26049 0.26075 0.26165 0.27638 0.27296 62 E.brasili 0.17390 0.17489 0.17329 0.17402 0.17607 0.21188 0.18891 63 N.monstro 0.16000 0.14644 0.14581 0.14626 0.14723 0.17707 0.16621 64 C.volutat 0.16393 0.14992 0.14485 0.14739 0.14916 0.18869 0.17121 65 A.gracili 0.11998 0.10595 0.10308 0.10268 0.10557 0.14810 0.13058 66 G.melanop 0.14374 0.14073 0.14080 0.13982 0.14082 0.17173 0.15520 67 D.porrect 0.16412 0.16024 0.16057 0.16095 0.16238 0.18902 0.17878 68 A.rubrica 0.12762 0.12216 0.12231 0.11984 0.12227 0.16063 0.13926 69 A.ramondi 0.12525 0.12512 0.12293 0.12100 0.12298 0.16256 0.13874 70 J.falcata 0.12038 0.11552 0.11265 0.11464 0.11564 0.13109 0.13366 71 C.lineari 0.13856 0.13423 0.13129 0.13240 0.13441 0.15013 0.14828 72 P.phasma 0.14810 0.14752 0.14219 0.14421 0.14473 0.16543 0.15470 73 F.abjectu 0.12640 0.11409 0.10998 0.11100 0.11144 0.18232 0.13441 74 Leucothe 0.23186 0.22774 0.22689 0.22838 0.22779 0.25809 0.24760 75 G.homari 0.12756 0.12053 0.11793 0.12023 0.12123 0.17282 0.14063 76 U.brevico 0.12173 0.11543 0.11408 0.11333 0.11566 0.17054 0.13261 77 T.compres 0.25317 0.25514 0.25434 0.25239 0.25440 0.27999 0.25950 78 E.minuta 0.25745 0.26401 0.26252 0.26324 0.26426 0.28145 0.26948 79 H.galba 0.26718 0.26927 0.26877 0.26806 0.26936 0.29103 0.27715 80 Nebalia 0.22416 0.22933 0.23118 0.23075 0.22977 0.23862 0.23967 81 Squilla 0.22461 0.22920 0.22916 0.22878 0.22894 0.23913 0.23518 82 Artemia 0.23603 0.24062 0.24006 0.23985 0.24220 0.24977 0.24532
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
22 23 24 25 26 27 28 22 B.pilosa - 23 A.abyssi 0.16778 - 24 M.longipe 0.12448 0.15081 - 25 I.georgei 0.12423 0.15206 0.02276 - 26 E.hodgson 0.11995 0.14576 0.01612 0.01901 - 27 E.similis 0.14111 0.16258 0.09858 0.10220 0.09746 - 28 E.georgia 0.15376 0.17089 0.10686 0.10537 0.10372 0.04301 - 29 P.panoplu 0.12574 0.15821 0.10529 0.10548 0.10032 0.11204 0.12408 30 A.bispino 0.12689 0.16014 0.11219 0.11487 0.10845 0.13004 0.13413 31 A.jurinei 0.13957 0.16985 0.12623 0.13232 0.12390 0.13451 0.14632 32 C.laevius 0.14785 0.20721 0.13862 0.14121 0.13614 0.16381 0.17865 33 E.perdent 0.15520 0.20747 0.13126 0.13191 0.12825 0.14522 0.15629 34 O.mediter 0.16746 0.23219 0.19831 0.20256 0.19427 0.22627 0.23039 35 O.caviman 0.16306 0.23057 0.19577 0.19952 0.19113 0.22218 0.22744 36 O.gammare 0.16516 0.23072 0.19944 0.20326 0.19447 0.22450 0.22960 37 T.saltato 0.16330 0.23156 0.19712 0.20154 0.19444 0.22392 0.22805 38 T.deshaya 0.16465 0.23205 0.20075 0.20399 0.19611 0.22557 0.23026 39 P.hawaien 0.19652 0.27889 0.22956 0.23291 0.22725 0.25372 0.26701 40 H.nilsson 0.17595 0.24107 0.20666 0.21116 0.20504 0.23661 0.24798 41 M.inaequi 0.21204 0.28174 0.26005 0.25708 0.25396 0.26437 0.27807 42 P.gibber 0.11684 0.20648 0.16091 0.16270 0.15709 0.18056 0.18974 43 L.fissico 0.18050 0.23264 0.21302 0.20986 0.20776 0.23404 0.23997 44 A.tenuima 0.17879 0.21344 0.17633 0.17696 0.17668 0.20120 0.20285 45 S.brevico 0.11448 0.19940 0.15910 0.16041 0.15599 0.17803 0.18941 46 A.walkeri 0.10002 0.19837 0.16020 0.15735 0.15151 0.17155 0.18577 47 H.tubicul 0.09895 0.18968 0.14764 0.15203 0.14381 0.16297 0.17482 48 A.eschric 0.12069 0.19236 0.15998 0.16209 0.15960 0.17852 0.19200 49 B.gaimard 0.11565 0.19893 0.16070 0.16392 0.15632 0.17110 0.18828 50 T.murrayi 0.12199 0.21048 0.16583 0.16516 0.16293 0.18525 0.19472 51 M.obtusif 0.11612 0.20264 0.15674 0.15363 0.14911 0.16795 0.18089 52 E.gryllus 0.10223 0.19573 0.14804 0.14741 0.14228 0.16944 0.17966 53 L.umbo 0.13962 0.22697 0.17320 0.17479 0.17070 0.19776 0.20927 54 A.lupus 0.09088 0.18393 0.15159 0.14849 0.14398 0.16551 0.17063 55 S.inflatu 0.09199 0.18258 0.14446 0.14424 0.13775 0.16031 0.16751 56 A.nordlan 0.08790 0.18711 0.14898 0.15048 0.14283 0.16497 0.17081 57 A.phyllon 0.26353 0.30995 0.28489 0.28272 0.27778 0.29847 0.30030 58 P.propinq 0.27091 0.31580 0.28611 0.28344 0.27962 0.30450 0.30836 59 M.carinat 0.27046 0.31069 0.28746 0.28726 0.28093 0.30373 0.30725 60 B.obtusif 0.25754 0.27979 0.26997 0.26754 0.26631 0.27629 0.28159 61 A.swammer 0.23777 0.27861 0.27124 0.27077 0.26611 0.28172 0.28764 62 E.brasili 0.16435 0.25034 0.19746 0.19695 0.19177 0.21764 0.21927 63 N.monstro 0.13192 0.21731 0.17509 0.17844 0.16727 0.18979 0.20215
Anhang 18
64 C.volutat 0.13569 0.23010 0.18020 0.17959 0.17561 0.20158 0.20816 65 A.gracili 0.10700 0.19484 0.14954 0.14687 0.14275 0.16746 0.17430 66 G.melanop 0.13264 0.20102 0.16349 0.16733 0.16071 0.18725 0.19762 67 D.porrect 0.15097 0.22371 0.17289 0.17542 0.16812 0.19100 0.19893 68 A.rubrica 0.11953 0.21056 0.15474 0.15394 0.15047 0.17083 0.18057 69 A.ramondi 0.11619 0.20837 0.16162 0.16259 0.16005 0.17756 0.18387 70 J.falcata 0.11018 0.18352 0.14943 0.15167 0.14664 0.16639 0.17265 71 C.lineari 0.12551 0.18631 0.16182 0.16559 0.16071 0.17903 0.18451 72 P.phasma 0.14143 0.21043 0.17059 0.17214 0.17018 0.18726 0.19553 73 F.abjectu 0.09908 0.20371 0.14867 0.15122 0.14386 0.16947 0.18303 74 Leucothe 0.22308 0.26381 0.21594 0.21978 0.21396 0.24387 0.25714 75 G.homari 0.10860 0.19320 0.13955 0.14277 0.13738 0.16383 0.17164 76 U.brevico 0.09555 0.19243 0.14991 0.15050 0.14143 0.16254 0.17650 77 T.compres 0.24658 0.27272 0.24307 0.24796 0.24313 0.25767 0.26186 78 E.minuta 0.25251 0.28740 0.25806 0.26201 0.26004 0.26718 0.27458 79 H.galba 0.25391 0.29530 0.25500 0.25804 0.25463 0.27179 0.27913 80 Nebalia 0.23461 0.24918 0.24974 0.25264 0.25218 0.24903 0.25018 81 Squilla 0.23067 0.24935 0.24324 0.24572 0.24462 0.24529 0.24751 82 Artemia 0.24444 0.25834 0.25900 0.26219 0.26039 0.26350 0.26678
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
29 30 31 32 33 34 35 29 P.panoplu - 30 A.bispino 0.11750 - 31 A.jurinei 0.12321 0.08788 - 32 C.laevius 0.14875 0.15418 0.15145 - 33 E.perdent 0.12010 0.13273 0.14512 0.18373 - 34 O.mediter 0.19925 0.19305 0.20491 0.20800 0.22726 - 35 O.caviman 0.19650 0.19180 0.20238 0.20499 0.22564 0.00658 - 36 O.gammare 0.19762 0.19352 0.20229 0.20634 0.22726 0.01361 0.00877 37 T.saltato 0.19500 0.18951 0.20047 0.20370 0.22840 0.02067 0.01582 38 T.deshaya 0.19743 0.19018 0.20188 0.20482 0.22883 0.02501 0.02015 39 P.hawaien 0.21759 0.21377 0.23211 0.23469 0.26636 0.12263 0.11914 40 H.nilsson 0.20431 0.19446 0.21642 0.20622 0.23700 0.06998 0.06597 41 M.inaequi 0.24867 0.22454 0.23162 0.26115 0.28566 0.24716 0.24394 42 P.gibber 0.16217 0.15306 0.15990 0.17859 0.19367 0.19138 0.18930 43 L.fissico 0.20329 0.19259 0.20382 0.21422 0.25123 0.22935 0.22659 44 A.tenuima 0.18669 0.17256 0.16886 0.23170 0.19866 0.21787 0.21514 45 S.brevico 0.15226 0.14440 0.15418 0.17322 0.18378 0.20331 0.19899 46 A.walkeri 0.14134 0.14741 0.15908 0.17071 0.19836 0.20394 0.19974 47 H.tubicul 0.13559 0.13804 0.15113 0.16204 0.16840 0.19226 0.18917 48 A.eschric 0.14930 0.14989 0.15889 0.16940 0.18642 0.20156 0.19763 49 B.gaimard 0.14756 0.14748 0.15478 0.16770 0.17788 0.19331 0.18976 50 T.murrayi 0.16778 0.15149 0.16829 0.16892 0.20134 0.20541 0.20301 51 M.obtusif 0.14655 0.13870 0.15296 0.15002 0.18398 0.19543 0.19338 52 E.gryllus 0.15337 0.14174 0.15253 0.15478 0.17629 0.20766 0.20532 53 L.umbo 0.18062 0.18057 0.19037 0.18079 0.21484 0.21511 0.21265 54 A.lupus 0.14386 0.13491 0.14746 0.15701 0.17745 0.18972 0.18726 55 S.inflatu 0.13622 0.13037 0.14422 0.15621 0.16722 0.18302 0.17958 56 A.nordlan 0.14154 0.13492 0.15334 0.15409 0.18064 0.18972 0.18677 57 A.phyllon 0.28421 0.26412 0.27364 0.28219 0.30884 0.30034 0.29881 58 P.propinq 0.28501 0.26781 0.27791 0.28278 0.31304 0.30493 0.30339 59 M.carinat 0.27826 0.27592 0.28390 0.28078 0.32168 0.30964 0.30807 60 B.obtusif 0.26440 0.24237 0.25667 0.26562 0.28432 0.29190 0.29057 61 A.swammer 0.26736 0.25259 0.26564 0.26853 0.29385 0.26265 0.26158 62 E.brasili 0.19552 0.19592 0.20568 0.21086 0.22584 0.22094 0.21818 63 N.monstro 0.16346 0.15681 0.17186 0.18784 0.21328 0.19968 0.19623 64 C.volutat 0.17723 0.16867 0.18342 0.19835 0.22139 0.21751 0.21402 65 A.gracili 0.15385 0.14889 0.15443 0.16874 0.17967 0.19328 0.18912 66 G.melanop 0.16981 0.16028 0.16166 0.18490 0.19570 0.20902 0.20610 67 D.porrect 0.17334 0.17539 0.18920 0.20054 0.20685 0.21099 0.20834 68 A.rubrica 0.14958 0.15588 0.16085 0.17910 0.19275 0.19310 0.18847 69 A.ramondi 0.15717 0.15789 0.16492 0.17131 0.18628 0.19367 0.18994 70 J.falcata 0.14806 0.15429 0.15479 0.16608 0.16794 0.18506 0.18063 71 C.lineari 0.15609 0.16267 0.17280 0.16603 0.18464 0.19425 0.18992 72 P.phasma 0.16527 0.16349 0.17351 0.17886 0.20124 0.20361 0.19868 73 F.abjectu 0.15255 0.14266 0.16222 0.17607 0.20128 0.20250 0.20056 74 Leucothe 0.21135 0.20770 0.21722 0.22791 0.25303 0.25429 0.24898 75 G.homari 0.14686 0.13700 0.14778 0.15779 0.17684 0.18418 0.18108 76 U.brevico 0.13379 0.12890 0.14796 0.15656 0.18014 0.18550 0.18217 77 T.compres 0.23285 0.23335 0.23829 0.24738 0.26829 0.27487 0.27181 78 E.minuta 0.24122 0.24956 0.25164 0.25762 0.27691 0.28290 0.27987 79 H.galba 0.24002 0.23945 0.25121 0.25519 0.28463 0.29031 0.28802 80 Nebalia 0.24765 0.24410 0.24974 0.24791 0.25294 0.26163 0.25753 81 Squilla 0.24568 0.23851 0.23960 0.24954 0.24924 0.25770 0.25413 82 Artemia 0.25955 0.25611 0.25391 0.25965 0.26071 0.26015 0.25724
Anhang 19
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
36 37 38 39 40 41 42 36 O.gammare - 37 T.saltato 0.01494 - 38 T.deshaya 0.01974 0.01097 - 39 P.hawaien 0.12047 0.11652 0.11840 - 40 H.nilsson 0.06685 0.06521 0.06634 0.11545 - 41 M.inaequi 0.24753 0.24303 0.24414 0.27335 0.24585 - 42 P.gibber 0.18947 0.18833 0.19142 0.22488 0.20031 0.23158 - 43 L.fissico 0.22606 0.22392 0.22539 0.25192 0.22668 0.23943 0.20456 44 A.tenuima 0.21610 0.21500 0.21796 0.22825 0.21796 0.26293 0.20267 45 S.brevico 0.20095 0.19742 0.19953 0.22437 0.19403 0.22627 0.14338 46 A.walkeri 0.20166 0.20207 0.20396 0.22927 0.20043 0.23784 0.13080 47 H.tubicul 0.18872 0.18688 0.18820 0.20730 0.19203 0.21789 0.13652 48 A.eschric 0.19816 0.19852 0.20061 0.23481 0.19662 0.22882 0.15597 49 B.gaimard 0.19226 0.19293 0.19478 0.21997 0.19049 0.22301 0.14474 50 T.murrayi 0.20649 0.20226 0.20392 0.23680 0.21158 0.24719 0.15774 51 M.obtusif 0.19303 0.19315 0.19667 0.22422 0.20204 0.24227 0.14475 52 E.gryllus 0.20476 0.20582 0.20899 0.23214 0.20869 0.22753 0.14357 53 L.umbo 0.21225 0.21129 0.21341 0.23214 0.22267 0.25574 0.16837 54 A.lupus 0.18750 0.18535 0.18777 0.20199 0.18775 0.22109 0.12134 55 S.inflatu 0.18036 0.18008 0.18227 0.19950 0.18505 0.22359 0.12186 56 A.nordlan 0.18708 0.18623 0.18844 0.20812 0.18936 0.22909 0.12710 57 A.phyllon 0.30057 0.30087 0.30072 0.31808 0.30056 0.32698 0.28273 58 P.propinq 0.30465 0.30596 0.30581 0.32315 0.30659 0.33240 0.28770 59 M.carinat 0.30975 0.30856 0.30837 0.32389 0.31208 0.32994 0.29271 60 B.obtusif 0.29227 0.28980 0.29142 0.31533 0.29651 0.31554 0.27000 61 A.swammer 0.26249 0.26000 0.26273 0.29243 0.26850 0.27559 0.26426 62 E.brasili 0.21831 0.21693 0.22135 0.24426 0.22201 0.25603 0.18477 63 N.monstro 0.19806 0.19583 0.19854 0.23437 0.19726 0.24806 0.15914 64 C.volutat 0.21373 0.21091 0.21444 0.23801 0.21180 0.25384 0.15892 65 A.gracili 0.18938 0.18797 0.19187 0.20325 0.19202 0.21700 0.12183 66 G.melanop 0.20769 0.20672 0.20849 0.22245 0.21060 0.22418 0.15121 67 D.porrect 0.20897 0.20709 0.20845 0.23044 0.21655 0.24137 0.16845 68 A.rubrica 0.18955 0.18778 0.19161 0.21803 0.19159 0.21685 0.13667 69 A.ramondi 0.18959 0.18566 0.19008 0.19888 0.18692 0.21834 0.13302 70 J.falcata 0.18258 0.17959 0.18116 0.20110 0.18224 0.20086 0.12429 71 C.lineari 0.19061 0.18808 0.19355 0.21184 0.19256 0.21636 0.14058 72 P.phasma 0.19998 0.19923 0.20260 0.22169 0.20354 0.22472 0.15305 73 F.abjectu 0.20255 0.20114 0.20377 0.23464 0.20331 0.23149 0.13949 74 Leucothe 0.25177 0.24987 0.25063 0.27612 0.25342 0.28619 0.23743 75 G.homari 0.18231 0.18244 0.18518 0.21783 0.19229 0.23606 0.12179 76 U.brevico 0.18375 0.18141 0.18756 0.21256 0.18647 0.23096 0.13332 77 T.compres 0.27093 0.26934 0.27299 0.28836 0.27992 0.30569 0.25810 78 E.minuta 0.27860 0.27546 0.28002 0.28819 0.28565 0.30775 0.26444 79 H.galba 0.28732 0.28296 0.28623 0.30324 0.28745 0.31892 0.26978 80 Nebalia 0.25793 0.25502 0.25748 0.25758 0.25101 0.25863 0.24541 81 Squilla 0.25351 0.25156 0.25416 0.25761 0.24670 0.25562 0.24019 82 Artemia 0.25763 0.25524 0.25683 0.26574 0.25269 0.27432 0.25720
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
43 44 45 46 47 48 49 43 L.fissico - 44 A.tenuima 0.22697 - 45 S.brevico 0.19382 0.19113 - 46 A.walkeri 0.21251 0.19148 0.13780 - 47 H.tubicul 0.18184 0.18114 0.13498 0.09474 - 48 A.eschric 0.19867 0.19318 0.06074 0.14409 0.13631 - 49 B.gaimard 0.19698 0.18778 0.06177 0.13782 0.13143 0.06683 - 50 T.murrayi 0.21422 0.19597 0.15736 0.15297 0.12415 0.15963 0.15251 51 M.obtusif 0.20391 0.18550 0.14658 0.14035 0.12188 0.14797 0.13754 52 E.gryllus 0.20019 0.18965 0.13916 0.12858 0.10946 0.14515 0.13631 53 L.umbo 0.21686 0.19919 0.15940 0.16675 0.14777 0.15453 0.15462 54 A.lupus 0.20232 0.18314 0.11737 0.09439 0.09622 0.12709 0.12459 55 S.inflatu 0.19968 0.18239 0.12471 0.09073 0.09669 0.12619 0.12063 56 A.nordlan 0.20750 0.18314 0.12089 0.08418 0.09354 0.12385 0.12253 57 A.phyllon 0.30782 0.30597 0.27545 0.27736 0.27095 0.27873 0.27922 58 P.propinq 0.30590 0.29779 0.27940 0.27911 0.27177 0.28008 0.28168 59 M.carinat 0.32065 0.30469 0.28240 0.28358 0.27877 0.28463 0.28342 60 B.obtusif 0.29081 0.28907 0.28094 0.26264 0.26056 0.27616 0.28168 61 A.swammer 0.27423 0.28001 0.23949 0.25982 0.24489 0.23691 0.23907 62 E.brasili 0.21464 0.22985 0.18633 0.18792 0.17228 0.19058 0.18408 63 N.monstro 0.20531 0.20362 0.16877 0.15852 0.14135 0.16538 0.16389 64 C.volutat 0.22471 0.21574 0.16223 0.17277 0.15494 0.16646 0.15912 65 A.gracili 0.17419 0.18839 0.13208 0.12739 0.13451 0.13482 0.12343 66 G.melanop 0.19647 0.19979 0.15004 0.15585 0.15493 0.16279 0.14986
Anhang 20
67 D.porrect 0.20456 0.21538 0.16118 0.17415 0.17007 0.16499 0.16281 68 A.rubrica 0.18657 0.19668 0.13396 0.14095 0.14127 0.13838 0.13132 69 A.ramondi 0.18868 0.19078 0.13680 0.13939 0.13666 0.13298 0.13131 70 J.falcata 0.16188 0.18750 0.12414 0.11712 0.11645 0.13002 0.12584 71 C.lineari 0.17715 0.19385 0.14273 0.13588 0.13193 0.14866 0.14243 72 P.phasma 0.18061 0.21630 0.15471 0.15344 0.14662 0.15594 0.14880 73 F.abjectu 0.20629 0.18953 0.14623 0.13081 0.11707 0.14167 0.13401 74 Leucothe 0.26343 0.15891 0.23764 0.23474 0.23226 0.23927 0.22944 75 G.homari 0.19675 0.18965 0.13388 0.12214 0.12494 0.13830 0.13654 76 U.brevico 0.20203 0.18147 0.13814 0.13000 0.11312 0.14414 0.12903 77 T.compres 0.27743 0.21722 0.25196 0.25430 0.25009 0.25441 0.24712 78 E.minuta 0.27613 0.23182 0.26250 0.26612 0.26096 0.26445 0.25914 79 H.galba 0.28268 0.21820 0.25672 0.26702 0.26394 0.26216 0.25549 80 Nebalia 0.24353 0.25563 0.24758 0.23698 0.23756 0.24615 0.24526 81 Squilla 0.24181 0.25035 0.24481 0.23527 0.23127 0.24425 0.24376 82 Artemia 0.25067 0.26887 0.25641 0.25339 0.24515 0.25423 0.25194
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
50 51 52 53 54 55 56 50 T.murrayi - 51 M.obtusif 0.10051 - 52 E.gryllus 0.11824 0.10678 - 53 L.umbo 0.14392 0.13468 0.14725 - 54 A.lupus 0.12954 0.12076 0.12179 0.14947 - 55 S.inflatu 0.13355 0.11992 0.11472 0.14763 0.04460 - 56 A.nordlan 0.13672 0.12363 0.12121 0.16035 0.05349 0.04957 - 57 A.phyllon 0.29520 0.28985 0.29083 0.30343 0.27305 0.27260 0.27507 58 P.propinq 0.30032 0.29068 0.29143 0.30867 0.27293 0.27207 0.27341 59 M.carinat 0.30203 0.28746 0.28759 0.30902 0.27331 0.27164 0.27627 60 B.obtusif 0.28394 0.26858 0.27548 0.28851 0.27162 0.26747 0.27502 61 A.swammer 0.26279 0.25780 0.25768 0.27567 0.25641 0.25484 0.25850 62 E.brasili 0.19375 0.18617 0.19098 0.20672 0.17726 0.17771 0.17981 63 N.monstro 0.18055 0.16898 0.15463 0.18913 0.14904 0.14552 0.15111 64 C.volutat 0.19075 0.17899 0.16512 0.19327 0.15652 0.15034 0.15508 65 A.gracili 0.14085 0.13431 0.12378 0.15554 0.10979 0.10949 0.11269 66 G.melanop 0.15810 0.14514 0.14504 0.17670 0.13667 0.13392 0.13418 67 D.porrect 0.18035 0.17506 0.16882 0.18871 0.15560 0.15334 0.15738 68 A.rubrica 0.15420 0.13869 0.13668 0.15894 0.12704 0.12328 0.12413 69 A.ramondi 0.13713 0.14008 0.13261 0.16621 0.13071 0.13337 0.13470 70 J.falcata 0.13595 0.12934 0.12465 0.14998 0.10929 0.10539 0.10853 71 C.lineari 0.15077 0.13903 0.14243 0.16092 0.12547 0.12902 0.13181 72 P.phasma 0.16959 0.15870 0.15478 0.17126 0.14202 0.14353 0.14658 73 F.abjectu 0.15773 0.14648 0.13548 0.17089 0.11354 0.10769 0.11828 74 Leucothe 0.24811 0.22728 0.23810 0.24901 0.22508 0.22184 0.22858 75 G.homari 0.15802 0.14254 0.13347 0.16243 0.12018 0.11665 0.12151 76 U.brevico 0.14924 0.13191 0.12868 0.16417 0.10979 0.10135 0.11166 77 T.compres 0.26298 0.25091 0.24317 0.25611 0.25194 0.25065 0.24695 78 E.minuta 0.26485 0.25820 0.26141 0.26598 0.25396 0.25772 0.25570 79 H.galba 0.27253 0.25828 0.26038 0.26792 0.25918 0.26035 0.25697 80 Nebalia 0.23797 0.23688 0.23623 0.23846 0.23690 0.23909 0.23730 81 Squilla 0.23442 0.23556 0.23083 0.24124 0.23013 0.23351 0.23013 82 Artemia 0.24596 0.24387 0.24178 0.25023 0.24392 0.24789 0.24284
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
57 58 59 60 61 62 63 57 A.phyllon - 58 P.propinq 0.04255 - 59 M.carinat 0.16616 0.17242 - 60 B.obtusif 0.23977 0.23856 0.24423 - 61 A.swammer 0.32487 0.32804 0.33333 0.32598 - 62 E.brasili 0.30370 0.30484 0.31738 0.28080 0.27221 - 63 N.monstro 0.29968 0.30176 0.30998 0.28979 0.27221 0.19783 - 64 C.volutat 0.30127 0.30379 0.30786 0.28558 0.27801 0.19070 0.18777 65 A.gracili 0.26839 0.27050 0.27242 0.25496 0.25829 0.15635 0.14349 66 G.melanop 0.29371 0.29839 0.29983 0.27406 0.26978 0.15541 0.15300 67 D.porrect 0.30096 0.30333 0.30359 0.28889 0.27785 0.18020 0.17214 68 A.rubrica 0.27291 0.27366 0.27296 0.26032 0.26079 0.17359 0.15551 69 A.ramondi 0.27293 0.27600 0.28022 0.26792 0.25600 0.16803 0.14564 70 J.falcata 0.26077 0.25859 0.26686 0.24768 0.23801 0.15390 0.13320 71 C.lineari 0.27203 0.27489 0.27606 0.25600 0.24307 0.16450 0.15801 72 P.phasma 0.27602 0.27751 0.28168 0.25166 0.24910 0.17406 0.17603 73 F.abjectu 0.28659 0.29402 0.30316 0.27475 0.26445 0.18887 0.16357 74 Leucothe 0.32687 0.32791 0.32981 0.32069 0.28852 0.25758 0.23772 75 G.homari 0.27839 0.28196 0.28647 0.26988 0.25978 0.19381 0.16264 76 U.brevico 0.27112 0.26744 0.27633 0.26131 0.25903 0.17891 0.15053 77 T.compres 0.32092 0.33020 0.32997 0.31663 0.29993 0.28047 0.26967
Anhang 21
78 E.minuta 0.31561 0.32843 0.32353 0.31361 0.30547 0.28037 0.26464 79 H.galba 0.33032 0.33896 0.34069 0.32241 0.30563 0.28748 0.27525 80 Nebalia 0.28901 0.28629 0.28350 0.26678 0.27885 0.25186 0.23910 81 Squilla 0.28797 0.28400 0.28698 0.25644 0.26900 0.25135 0.23657 82 Artemia 0.29887 0.29653 0.29460 0.27786 0.28702 0.25487 0.24860
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
64 65 66 67 68 69 70 64 C.volutat - 65 A.gracili 0.08518 - 66 G.melanop 0.14628 0.12409 - 67 D.porrect 0.15575 0.12539 0.15483 - 68 A.rubrica 0.11818 0.11267 0.12343 0.14514 - 69 A.ramondi 0.13979 0.11633 0.12197 0.14653 0.10365 - 70 J.falcata 0.09987 0.09612 0.10619 0.12273 0.11033 0.11715 - 71 C.lineari 0.13583 0.13168 0.13414 0.13363 0.13528 0.14163 0.13042 72 P.phasma 0.14439 0.13507 0.13987 0.15451 0.15175 0.14471 0.14216 73 F.abjectu 0.17794 0.12896 0.14588 0.16344 0.14264 0.14504 0.12321 74 Leucothe 0.25523 0.22722 0.23892 0.25027 0.23561 0.22833 0.20577 75 G.homari 0.16612 0.13090 0.14922 0.17281 0.14225 0.14189 0.12918 76 U.brevico 0.16905 0.12707 0.14713 0.15504 0.13034 0.13697 0.12146 77 T.compres 0.26750 0.24809 0.25355 0.27058 0.25935 0.25505 0.25066 78 E.minuta 0.27100 0.25700 0.26067 0.27923 0.27233 0.25933 0.25556 79 H.galba 0.28223 0.25848 0.26090 0.27905 0.27110 0.26332 0.25282 80 Nebalia 0.23926 0.24458 0.24040 0.23310 0.23756 0.23154 0.23753 81 Squilla 0.23972 0.24111 0.23674 0.23568 0.23597 0.22893 0.23996 82 Artemia 0.25279 0.25366 0.24795 0.24685 0.24594 0.24743 0.25253
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
71 72 73 74 75 76 77 71 C.lineari - 72 P.phasma 0.10082 - 73 F.abjectu 0.13406 0.15134 - 74 Leucothe 0.21406 0.22683 0.24504 - 75 G.homari 0.14366 0.14973 0.13281 0.22657 - 76 U.brevico 0.13162 0.15142 0.13023 0.21703 0.13248 - 77 T.compres 0.24678 0.25603 0.24977 0.26003 0.24773 0.24991 - 78 E.minuta 0.25651 0.26509 0.27082 0.26431 0.25527 0.25837 0.09947 79 H.galba 0.25505 0.26250 0.25661 0.27003 0.25801 0.26397 0.05612 80 Nebalia 0.22832 0.23250 0.24032 0.25715 0.23477 0.23847 0.26989 81 Squilla 0.22917 0.22986 0.23840 0.25475 0.23232 0.23455 0.26528 82 Artemia 0.24217 0.24598 0.25074 0.27607 0.24667 0.24545 0.27021
Unkorrigierte („p“) Distanz Matrix (Fortsetzung)
78 79 80 81 82 78 E.minuta - 79 H.galba 0.12157 - 80 Nebalia 0.28698 0.26906 - 81 Squilla 0.27908 0.26316 0.09027 - 82 Artemia 0.28523 0.27020 0.14357 0.11718 -
Anhang 22
4. „relative rate“ Test für Alinierung 1Tabelle 1: Ergebnisse des „relative rate“ Tests. Ist der „Z-score“ höher als 1,96, so liegen signifikant unterschiedliche Substitutionsraten
zwischen zwei Taxa vor. Ist der „Z-score“ positive, weist das erstgenannte Taxon eine höhere Substitutionsrate auf. Bei einem negativen
„Z-score“ ist zeigt das letztgenannte Taxon eine höhere Substitutionsrate.
`relative rate test(s)´ mit Artemia als Außengruppe(1). `relative rate test(s)´mit Artemia als
Außengruppe(1)
(2) (3) K12 - K13 SD Z-score (2) (3) K12 - K13 SD Z-score
1ClG.duebe vs 2ClG.du -0.000061 0.001628 -0.037415
1ClG.duebe vs 3ClG.du 0.000890 0.001351 0.658420
1ClG.duebe vs SCG.pul 0.000830 0.001398 0.594061
1ClG.duebe vs BIG.pul -0.000952 0.001829 -0.520526
1ClG.duebe vs G.salin -0.001843 0.002176 -0.847277
1ClG.duebe vs G.locus -0.001847 0.002179 -0.847405
1ClG.duebe vs G.trogl -0.002739 0.001834 -1.493374
1ClG.duebe vs C.pirlo -0.002798 0.002965 -0.943586
1ClG.duebe vs P.lagow 0.000829 0.001943 0.426738
1ClG.duebe vs E.obtus 0.001658 0.003251 0.509838
1ClG.duebe vs N.kochi -0.003515 0.005310 -0.662002
1ClG.duebe vs N.fonto -0.004537 0.005636 -0.804921
1ClG.duebe vs C.forbe -0.004468 0.007305 -0.611637
1ClG.duebe vs S.denta 0.004327 0.006532 0.662470
1ClG.duebe vs B.mucro 0.000772 0.006291 0.122755
1ClG.duebe vs B.pseud 0.003321 0.006167 0.538537
1ClG.duebe vs B.brach 0.003377 0.006093 0.554169
1ClG.duebe vs GDB.bra 0.000713 0.006335 0.112523
1ClG.duebe vs M.longi -0.009142 0.008550 -1.069271
1ClG.duebe vs H.arena 0.000116 0.005995 0.019397
1ClG.duebe vs B.pilos -0.002744 0.005109 -0.537072
1ClG.duebe vs A.abyss -0.020849 0.010691 -1.950239
1ClG.duebe vs M.longi -0.017211 0.008772 -1.961996
1ClG.duebe vs I.georg -0.022868 0.008992 -2.543100
1ClG.duebe vs E.hodgs -0.019328 0.008743 -2.210689
1ClG.duebe vs E.simil -0.025166 0.009178 -2.741890
1ClG.duebe vs E.georg -0.027691 0.009725 -2.847498
1ClG.duebe vs P.panop -0.021802 0.008757 -2.489641
1ClG.duebe vs A.bispi -0.015659 0.009060 -1.728371
1ClG.duebe vs A.jurin -0.014981 0.008757 -1.710795
1ClG.duebe vs C.laevi -0.018233 0.009455 -1.928449
1ClG.duebe vs E.perde -0.023506 0.008904 -2.640045
1ClG.duebe vs O.medit -0.027643 0.011511 -2.401342
1ClG.duebe vs O.cavim -0.020464 0.011241 -1.820533
1ClG.duebe vs O.gamma -0.022352 0.011320 -1.974555
1ClG.duebe vs T.salta -0.016914 0.011094 -1.524638
1ClG.duebe vs T.desha -0.020480 0.011254 -1.819816
1ClG.duebe vs P.hawai -0.030885 0.011622 -2.657514
1ClG.duebe vs H.nilss -0.014905 0.011141 -1.337774
1ClG.duebe vs M.inaeq -0.043459 0.011998 -3.622279
1ClG.duebe vs P.gibbe -0.021180 0.007994 -2.649654
1ClG.duebe vs L.fissi -0.020106 0.010728 -1.874130
1ClG.duebe vs A.tenui -0.035556 0.012001 -2.962831
1ClG.duebe vs S.brevi -0.020279 0.008326 -2.435763
1ClG.duebe vs A.walke -0.015906 0.007465 -2.130872
1ClG.duebe vs H.tubic -0.002491 0.007532 -0.330767
1ClG.duebe vs A.eschr -0.019489 0.008336 -2.337884
1ClG.duebe vs B.gaima -0.015156 0.008059 -1.880628
1ClG.duebe vs T.murra -0.006471 0.006972 -0.928155
Anhang 23
1ClG.duebe vs M.obtus -0.004724 0.007012 -0.673708
1ClG.duebe vs E.gryll -0.004343 0.006446 -0.673746
1ClG.duebe vs L.umbo -0.009875 0.008509 -1.160549
1ClG.duebe vs A.lupus -0.003507 0.007212 -0.486334
1ClG.duebe vs S.infla -0.006284 0.007110 -0.883766
1ClG.duebe vs A.nordl -0.000948 0.007065 -0.134244
1ClG.duebe vs A.phyll -0.083185 0.015409 -5.398593
1ClG.duebe vs P.propi -0.071824 0.015291 -4.697252
1ClG.duebe vs M.carin -0.082305 0.015158 -5.429794
1ClG.duebe vs B.obtus -0.071813 0.014768 -4.862703
1ClG.duebe vs A.swamm -0.074949 0.014364 -5.218002
1ClG.duebe vs E.brasi -0.010792 0.010571 -1.020923
1ClG.duebe vs N.monst -0.011388 0.008075 -1.410340
1ClG.duebe vs C.volut -0.010890 0.008816 -1.235235
1ClG.duebe vs A.graci -0.019416 0.008489 -2.287215
1ClG.duebe vs G.melan -0.005624 0.009362 -0.600699
1ClG.duebe vs D.porre -0.004671 0.009598 -0.486729
1ClG.duebe vs A.rubri -0.008501 0.008717 -0.975301
1ClG.duebe vs A.ramon -0.008057 0.008866 -0.908832
1ClG.duebe vs J.falka -0.012387 0.008638 -1.434093
1ClG.duebe vs C.linea -0.005775 0.009065 -0.637082
1ClG.duebe vs P.phasm -0.006342 0.009677 -0.655341
1ClG.duebe vs F.abjec -0.010091 0.006232 -1.619213
1ClG.duebe vs Leucoth -0.045219 0.012395 -3.648214
1ClG.duebe vs G.homar -0.010673 0.007025 -1.519327
1ClG.duebe vs U.brevi -0.007050 0.006737 -1.046505
1ClG.duebe vs T.compr -0.043153 0.014595 -2.956585
1ClG.duebe vs E.minut -0.069146 0.015481 -4.466461
1ClG.duebe vs H.galba -0.042105 0.014629 -2.878264
1ClG.duebe vs Nebalia 0.129293 0.015179 8.517798
1ClG.duebe vs Squilla 0.165935 0.014888 11.145362
2ClG.duebe vs 3ClG.du 0.000953 0.001401 0.680224
2ClG.duebe vs SCG.pul 0.000892 0.001445 0.617504
2ClG.duebe vs BIG.pul -0.000894 0.001868 -0.478458
2ClG.duebe vs G.salin -0.001787 0.002210 -0.808663
2ClG.duebe vs G.locus -0.001791 0.002214 -0.808730
2ClG.duebe vs G.trogl -0.002686 0.002215 -1.212542
2ClG.duebe vs C.pirlo -0.002745 0.002994 -0.916825
2ClG.duebe vs P.lagow 0.000893 0.001981 0.450713
2ClG.duebe vs E.obtus 0.001724 0.003280 0.525535
2ClG.duebe vs N.kochi -0.003465 0.005336 -0.649280
2ClG.duebe vs N.fonto -0.004488 0.005662 -0.792709
2ClG.duebe vs C.forbe -0.004419 0.007327 -0.603064
2ClG.duebe vs S.denta 0.005224 0.006595 0.792009
2ClG.duebe vs B.mucro 0.000832 0.006312 0.131778
2ClG.duebe vs B.pseud 0.003386 0.006188 0.547252
2ClG.duebe vs B.brach 0.003442 0.006114 0.562904
2ClG.duebe vs GDB.bra 0.000773 0.006357 0.121669
2ClG.duebe vs M.longi -0.009096 0.008574 -1.060845
2ClG.duebe vs H.arena 0.000176 0.006021 0.029213
2ClG.duebe vs B.pilos -0.002691 0.005134 -0.524032
2ClG.duebe vs A.abyss -0.020846 0.010725 -1.943636
2ClG.duebe vs M.longi -0.017200 0.008803 -1.954019
2ClG.duebe vs I.georg -0.022852 0.009015 -2.534728
2ClG.duebe vs E.hodgs -0.019322 0.008773 -2.202321
2ClG.duebe vs E.simil -0.025180 0.009210 -2.734128
2ClG.duebe vs E.georg -0.027712 0.009757 -2.840225
2ClG.duebe vs P.panop -0.021786 0.008780 -2.481236
2ClG.duebe vs A.bispi -0.015644 0.009091 -1.720857
2ClG.duebe vs A.jurin -0.014967 0.008787 -1.703300
2ClG.duebe vs C.laevi -0.018227 0.009486 -1.921535
2ClG.duebe vs E.perde -0.023591 0.008972 -2.629357
2ClG.duebe vs O.medit -0.027638 0.011570 -2.388740
2ClG.duebe vs O.cavim -0.020446 0.011267 -1.814715
2ClG.duebe vs O.gamma -0.022338 0.011346 -1.968781
2ClG.duebe vs T.salta -0.016890 0.011120 -1.518934
2ClG.duebe vs T.desha -0.020480 0.011289 -1.814141
2ClG.duebe vs P.hawai -0.030914 0.011658 -2.651666
2ClG.duebe vs H.nilss -0.014889 0.011177 -1.332206
2ClG.duebe vs M.inaeq -0.043526 0.011973 -3.635387
2ClG.duebe vs P.gibbe -0.021178 0.008023 -2.639733
2ClG.duebe vs L.fissi -0.020104 0.010763 -1.867850
2ClG.duebe vs A.tenui -0.035597 0.012038 -2.957003
2ClG.duebe vs S.brevi -0.020275 0.008355 -2.426692
2ClG.duebe vs A.walke -0.015891 0.007493 -2.120793
2ClG.duebe vs H.tubic -0.001606 0.007641 -0.210171
Anhang 24
2ClG.duebe vs A.eschr -0.019484 0.008366 -2.329053
2ClG.duebe vs B.gaima -0.015138 0.008088 -1.871602
2ClG.duebe vs T.murra -0.006423 0.006994 -0.918384
2ClG.duebe vs M.obtus -0.004677 0.007039 -0.664382
2ClG.duebe vs E.gryll -0.004297 0.006472 -0.663845
2ClG.duebe vs L.umbo -0.009843 0.008538 -1.152783
2ClG.duebe vs A.lupus -0.003457 0.007240 -0.477510
2ClG.duebe vs S.infla -0.006234 0.007132 -0.874102
2ClG.duebe vs A.nordl -0.000892 0.007092 -0.125777
2ClG.duebe vs A.phyll -0.083438 0.015483 -5.389047
2ClG.duebe vs P.propi -0.072038 0.015364 -4.688897
2ClG.duebe vs M.carin -0.082554 0.015232 -5.419840
2ClG.duebe vs B.obtus -0.071906 0.014828 -4.849275
2ClG.duebe vs A.swamm -0.075113 0.014409 -5.212976
2ClG.duebe vs E.brasi -0.010752 0.010630 -1.011448
2ClG.duebe vs N.monst -0.011350 0.008097 -1.401767
2ClG.duebe vs C.volut -0.010860 0.008847 -1.227562
2ClG.duebe vs A.graci -0.019411 0.008519 -2.278496
2ClG.duebe vs G.melan -0.005579 0.009393 -0.593949
2ClG.duebe vs D.porre -0.004624 0.009630 -0.480128
2ClG.duebe vs A.rubri -0.008460 0.008740 -0.967929
2ClG.duebe vs A.ramon -0.008013 0.008889 -0.901455
2ClG.duebe vs J.falka -0.012351 0.008660 -1.426190
2ClG.duebe vs C.linea -0.005733 0.009096 -0.630234
2ClG.duebe vs P.phasm -0.006301 0.009709 -0.648938
2ClG.duebe vs F.abjec -0.010059 0.006258 -1.607206
2ClG.duebe vs Leucoth -0.045291 0.012433 -3.642818
2ClG.duebe vs G.homar -0.010641 0.007052 -1.508856
2ClG.duebe vs U.brevi -0.007008 0.006765 -1.035979
2ClG.duebe vs T.compr -0.043217 0.014639 -2.952164
2ClG.duebe vs E.minut -0.069290 0.015528 -4.462322
2ClG.duebe vs H.galba -0.042166 0.014672 -2.873837
2ClG.duebe vs Nebalia 0.129686 0.015222 8.519735
2ClG.duebe vs Squilla 0.166413 0.014930 11.145862
3ClG.duebe vs SCG.pul -0.000060 0.001123 -0.052999
3ClG.duebe vs BIG.pul -0.001842 0.001629 -1.130680
3ClG.duebe vs G.salin -0.002736 0.002013 -1.359340
3ClG.duebe vs G.locus -0.002739 0.002015 -1.359432
3ClG.duebe vs G.trogl -0.003631 0.002017 -1.800443
3ClG.duebe vs C.pirlo -0.003691 0.002849 -1.295632
3ClG.duebe vs P.lagow -0.000060 0.001755 -0.034195
3ClG.duebe vs E.obtus 0.000769 0.003143 0.244752
3ClG.duebe vs N.kochi -0.003578 0.005191 -0.689200
3ClG.duebe vs N.fonto -0.005431 0.005574 -0.974278
3ClG.duebe vs C.forbe -0.005367 0.007264 -0.738827
3ClG.duebe vs S.denta 0.004266 0.006515 0.654823
3ClG.duebe vs B.mucro -0.000115 0.006241 -0.018411
3ClG.duebe vs B.pseud 0.002434 0.006110 0.398460
3ClG.duebe vs B.brach 0.003322 0.005991 0.554471
3ClG.duebe vs GDB.bra -0.000176 0.006280 -0.028059
3ClG.duebe vs M.longi -0.010042 0.008510 -1.179990
3ClG.duebe vs H.arena -0.000774 0.005932 -0.130476
3ClG.duebe vs B.pilos -0.003634 0.005036 -0.721536
3ClG.duebe vs A.abyss -0.021786 0.010668 -2.042294
3ClG.duebe vs M.longi -0.018138 0.008741 -2.075128
3ClG.duebe vs I.georg -0.023764 0.008947 -2.656072
3ClG.duebe vs E.hodgs -0.020242 0.008704 -2.325570
3ClG.duebe vs E.simil -0.026060 0.009134 -2.852976
3ClG.duebe vs E.georg -0.028613 0.009690 -2.952813
3ClG.duebe vs P.panop -0.021861 0.008680 -2.518584
3ClG.duebe vs A.bispi -0.015731 0.008993 -1.749264
3ClG.duebe vs A.jurin -0.015884 0.008719 -1.821804
3ClG.duebe vs C.laevi -0.019142 0.009419 -2.032186
3ClG.duebe vs E.perde -0.024494 0.008905 -2.750741
3ClG.duebe vs O.medit -0.028562 0.011514 -2.480547
3ClG.duebe vs O.cavim -0.021377 0.011210 -1.906918
3ClG.duebe vs O.gamma -0.023265 0.011290 -2.060675
3ClG.duebe vs T.salta -0.017824 0.011063 -1.611089
3ClG.duebe vs T.desha -0.021391 0.011224 -1.905832
3ClG.duebe vs P.hawai -0.031812 0.011593 -2.744069
3ClG.duebe vs H.nilss -0.015824 0.011120 -1.423059
3ClG.duebe vs M.inaeq -0.044402 0.011949 -3.715945
3ClG.duebe vs P.gibbe -0.022112 0.007957 -2.778960
3ClG.duebe vs L.fissi -0.021017 0.010686 -1.966819
3ClG.duebe vs A.tenui -0.036517 0.011983 -3.047403
3ClG.duebe vs S.brevi -0.021207 0.008292 -2.557628
Anhang 25
3ClG.duebe vs A.walke -0.016826 0.007425 -2.266143
3ClG.duebe vs H.tubic -0.002553 0.007573 -0.337080
3ClG.duebe vs A.eschr -0.020396 0.008296 -2.458645
3ClG.duebe vs B.gaima -0.016061 0.008017 -2.003446
3ClG.duebe vs T.murra -0.007367 0.006923 -1.064096
3ClG.duebe vs M.obtus -0.005616 0.006963 -0.806558
3ClG.duebe vs E.gryll -0.005241 0.006397 -0.819182
3ClG.duebe vs L.umbo -0.010763 0.008461 -1.271997
3ClG.duebe vs A.lupus -0.004399 0.007164 -0.614051
3ClG.duebe vs S.infla -0.007181 0.007061 -1.017001
3ClG.duebe vs A.nordl -0.001837 0.007015 -0.261866
3ClG.duebe vs A.phyll -0.085165 0.015404 -5.528847
3ClG.duebe vs P.propi -0.073783 0.015284 -4.827417
3ClG.duebe vs M.carin -0.084291 0.015152 -5.562976
3ClG.duebe vs B.obtus -0.071868 0.014743 -4.874828
3ClG.duebe vs A.swamm -0.075947 0.014322 -5.302713
3ClG.duebe vs E.brasi -0.011708 0.010581 -1.106430
3ClG.duebe vs N.monst -0.012291 0.008032 -1.530290
3ClG.duebe vs C.volut -0.011781 0.008770 -1.343418
3ClG.duebe vs A.graci -0.020327 0.008449 -2.406001
3ClG.duebe vs G.melan -0.006523 0.009333 -0.698882
3ClG.duebe vs D.porre -0.005571 0.009569 -0.582232
3ClG.duebe vs A.rubri -0.009403 0.008676 -1.083776
3ClG.duebe vs A.ramon -0.008960 0.008826 -1.015174
3ClG.duebe vs J.falka -0.013304 0.008605 -1.546066
3ClG.duebe vs C.linea -0.006678 0.009035 -0.739148
3ClG.duebe vs P.phasm -0.007239 0.009642 -0.750750
3ClG.duebe vs F.abjec -0.010979 0.006171 -1.779109
3ClG.duebe vs Leucoth -0.046154 0.012369 -3.731400
3ClG.duebe vs G.homar -0.011574 0.006975 -1.659328
3ClG.duebe vs U.brevi -0.007941 0.006681 -1.188594
3ClG.duebe vs T.compr -0.044089 0.014573 -3.025356
3ClG.duebe vs E.minut -0.070170 0.015475 -4.534291
3ClG.duebe vs H.galba -0.043041 0.014606 -2.946681
3ClG.duebe vs Nebalia 0.128634 0.015167 8.480968
3ClG.duebe vs Squilla 0.165332 0.014875 11.114440
SCG.pulex vs BIG.pul -0.001781 0.001666 -1.068924
SCG.pulex vs G.salin -0.002676 0.002045 -1.308758
SCG.pulex vs G.locus -0.002681 0.002048 -1.308864
SCG.pulex vs G.trogl -0.003571 0.002048 -1.743750
SCG.pulex vs C.pirlo -0.003631 0.002872 -1.264132
SCG.pulex vs P.lagow 0.000000 0.001794 0.000000
SCG.pulex vs E.obtus 0.000830 0.003166 0.262180
SCG.pulex vs N.kochi -0.003518 0.005139 -0.684599
SCG.pulex vs N.fonto -0.005376 0.005531 -0.972069
SCG.pulex vs C.forbe -0.006143 0.007315 -0.839834
SCG.pulex vs S.denta 0.003494 0.006487 0.538676
SCG.pulex vs B.mucro 0.000773 0.006206 0.124517
SCG.pulex vs B.pseud 0.003321 0.006075 0.546633
SCG.pulex vs B.brach 0.004204 0.005951 0.706441
SCG.pulex vs GDB.bra 0.000713 0.006246 0.114126
SCG.pulex vs M.longi -0.010883 0.008461 -1.286262
SCG.pulex vs H.arena -0.000716 0.005893 -0.121494
SCG.pulex vs B.pilos -0.004410 0.005112 -0.862724
SCG.pulex vs A.abyss -0.022578 0.010659 -2.118271
SCG.pulex vs M.longi -0.018929 0.008725 -2.169598
SCG.pulex vs I.georg -0.024580 0.008939 -2.749576
SCG.pulex vs E.hodgs -0.021034 0.008688 -2.421091
SCG.pulex vs E.simil -0.027817 0.009099 -3.057126
SCG.pulex vs E.georg -0.030357 0.009652 -3.145272
SCG.pulex vs P.panop -0.023513 0.008702 -2.701894
SCG.pulex vs A.bispi -0.016519 0.008978 -1.839941
SCG.pulex vs A.jurin -0.016699 0.008714 -1.916431
SCG.pulex vs C.laevi -0.019954 0.009413 -2.119798
SCG.pulex vs E.perde -0.025214 0.008851 -2.848826
SCG.pulex vs O.medit -0.028464 0.011478 -2.479821
SCG.pulex vs O.cavim -0.021291 0.011208 -1.899669
SCG.pulex vs O.gamma -0.023212 0.011302 -2.053707
SCG.pulex vs T.salta -0.017742 0.011061 -1.604127
SCG.pulex vs T.desha -0.021322 0.011230 -1.898681
SCG.pulex vs P.hawai -0.031743 0.011600 -2.736556
SCG.pulex vs H.nilss -0.015762 0.011127 -1.416581
SCG.pulex vs M.inaeq -0.044381 0.011963 -3.709910
SCG.pulex vs P.gibbe -0.022055 0.007970 -2.767383
SCG.pulex vs L.fissi -0.021038 0.010648 -1.975786
SCG.pulex vs A.tenui -0.037308 0.011970 -3.116795
Anhang 26
SCG.pulex vs S.brevi -0.019394 0.008176 -2.372022
SCG.pulex vs A.walke -0.016767 0.007390 -2.268789
SCG.pulex vs H.tubic -0.002496 0.007501 -0.332821
SCG.pulex vs A.eschr -0.019506 0.008232 -2.369527
SCG.pulex vs B.gaima -0.015170 0.007951 -1.907903
SCG.pulex vs T.murra -0.007314 0.006942 -1.053644
SCG.pulex vs M.obtus -0.005557 0.006976 -0.796548
SCG.pulex vs E.gryll -0.005180 0.006406 -0.808629
SCG.pulex vs L.umbo -0.011557 0.008519 -1.356580
SCG.pulex vs A.lupus -0.005173 0.007213 -0.717197
SCG.pulex vs S.infla -0.007115 0.007069 -1.006592
SCG.pulex vs A.nordl -0.001779 0.007029 -0.253160
SCG.pulex vs A.phyll -0.085129 0.015379 -5.535450
SCG.pulex vs P.propi -0.072856 0.015254 -4.776245
SCG.pulex vs M.carin -0.083335 0.015133 -5.506770
SCG.pulex vs B.obtus -0.072015 0.014708 -4.896141
SCG.pulex vs A.swamm -0.075106 0.014348 -5.234645
SCG.pulex vs E.brasi -0.012485 0.010551 -1.183313
SCG.pulex vs N.monst -0.012243 0.008052 -1.520474
SCG.pulex vs C.volut -0.010821 0.008741 -1.238017
SCG.pulex vs A.graci -0.019419 0.008422 -2.305818
SCG.pulex vs G.melan -0.006398 0.009311 -0.687092
SCG.pulex vs D.porre -0.006416 0.009628 -0.666411
SCG.pulex vs A.rubri -0.008511 0.008658 -0.982992
SCG.pulex vs A.ramon -0.008902 0.008839 -1.007193
SCG.pulex vs J.falka -0.013246 0.008618 -1.536940
SCG.pulex vs C.linea -0.005786 0.008979 -0.644457
SCG.pulex vs P.phasm -0.005449 0.009591 -0.568136
SCG.pulex vs F.abjec -0.010921 0.006129 -1.781875
SCG.pulex vs Leucoth -0.046114 0.012356 -3.732067
SCG.pulex vs G.homar -0.011515 0.006989 -1.647731
SCG.pulex vs U.brevi -0.007882 0.006641 -1.186820
SCG.pulex vs T.compr -0.043966 0.014565 -3.018568
SCG.pulex vs E.minut -0.070872 0.015482 -4.577687
SCG.pulex vs H.galba -0.042918 0.014599 -2.939841
SCG.pulex vs Nebalia 0.127155 0.015128 8.405338
SCG.pulex vs Squilla 0.163248 0.014833 11.006073
BIG.pulex vs G.salin -0.000893 0.002361 -0.378227
BIG.pulex vs G.locus -0.000894 0.002365 -0.378258
BIG.pulex vs G.trogl -0.001787 0.002364 -0.756102
BIG.pulex vs C.pirlo -0.001849 0.003105 -0.595408
BIG.pulex vs P.lagow 0.001783 0.002147 0.830176
BIG.pulex vs E.obtus 0.002614 0.003383 0.772698
BIG.pulex vs N.kochi -0.001729 0.005275 -0.327831
BIG.pulex vs N.fonto -0.003587 0.005657 -0.634171
BIG.pulex vs C.forbe -0.004356 0.007411 -0.587802
BIG.pulex vs S.denta 0.006101 0.006638 0.919158
BIG.pulex vs B.mucro 0.002551 0.006319 0.403686
BIG.pulex vs B.pseud 0.005100 0.006191 0.823645
BIG.pulex vs B.brach 0.005985 0.006074 0.985371
BIG.pulex vs GDB.bra 0.002494 0.006359 0.392191
BIG.pulex vs M.longi -0.009021 0.008578 -1.051692
BIG.pulex vs H.arena 0.001068 0.006011 0.177659
BIG.pulex vs B.pilos -0.002623 0.005247 -0.499955
BIG.pulex vs A.abyss -0.020760 0.010726 -1.935432
BIG.pulex vs M.longi -0.017120 0.008805 -1.944314
BIG.pulex vs I.georg -0.022766 0.009018 -2.524573
BIG.pulex vs E.hodgs -0.019223 0.008769 -2.192206
BIG.pulex vs E.simil -0.026007 0.009175 -2.834473
BIG.pulex vs E.georg -0.028539 0.009724 -2.934910
BIG.pulex vs P.panop -0.021702 0.008783 -2.471008
BIG.pulex vs A.bispi -0.014719 0.009056 -1.625275
BIG.pulex vs A.jurin -0.014894 0.008789 -1.694614
BIG.pulex vs C.laevi -0.018149 0.009487 -1.913127
BIG.pulex vs E.perde -0.023488 0.008966 -2.619656
BIG.pulex vs O.medit -0.026678 0.011582 -2.303445
BIG.pulex vs O.cavim -0.019502 0.011280 -1.728874
BIG.pulex vs O.gamma -0.021409 0.011369 -1.883172
BIG.pulex vs T.salta -0.015955 0.011134 -1.432969
BIG.pulex vs T.desha -0.019520 0.011293 -1.728504
BIG.pulex vs P.hawai -0.029922 0.011661 -2.566051
BIG.pulex vs H.nilss -0.013963 0.011191 -1.247712
BIG.pulex vs M.inaeq -0.042542 0.011990 -3.548075
BIG.pulex vs P.gibbe -0.020247 0.008058 -2.512611
BIG.pulex vs L.fissi -0.018268 0.010744 -1.700289
BIG.pulex vs A.tenui -0.035485 0.012029 -2.949872
Anhang 27
BIG.pulex vs S.brevi -0.018512 0.008313 -2.226806
BIG.pulex vs A.walke -0.014969 0.007485 -1.999933
BIG.pulex vs H.tubic -0.000712 0.007641 -0.093240
BIG.pulex vs A.eschr -0.017708 0.008316 -2.129248
BIG.pulex vs B.gaima -0.013371 0.008039 -1.663276
BIG.pulex vs T.murra -0.005524 0.007042 -0.784423
BIG.pulex vs M.obtus -0.003773 0.007076 -0.533259
BIG.pulex vs E.gryll -0.004286 0.006456 -0.663777
BIG.pulex vs L.umbo -0.009766 0.008601 -1.135459
BIG.pulex vs A.lupus -0.003389 0.007312 -0.463538
BIG.pulex vs S.infla -0.005329 0.007174 -0.742866
BIG.pulex vs A.nordl 0.000000 0.007129 0.000000
BIG.pulex vs A.phyll -0.083220 0.015469 -5.379907
BIG.pulex vs P.propi -0.070956 0.015344 -4.624283
BIG.pulex vs M.carin -0.081497 0.015238 -5.348209
BIG.pulex vs B.obtus -0.070052 0.014802 -4.732503
BIG.pulex vs A.swamm -0.073194 0.014398 -5.083718
BIG.pulex vs E.brasi -0.010691 0.010662 -1.002641
BIG.pulex vs N.monst -0.010445 0.008140 -1.283113
BIG.pulex vs C.volut -0.009937 0.008870 -1.120254
BIG.pulex vs A.graci -0.018466 0.008544 -2.161258
BIG.pulex vs G.melan -0.004611 0.009387 -0.491238
BIG.pulex vs D.porre -0.004625 0.009703 -0.476665
BIG.pulex vs A.rubri -0.006714 0.008742 -0.768058
BIG.pulex vs A.ramon -0.007102 0.008920 -0.796168
BIG.pulex vs J.falka -0.011454 0.008708 -1.315384
BIG.pulex vs C.linea -0.003992 0.009058 -0.440746
BIG.pulex vs P.phasm -0.004560 0.009710 -0.469683
BIG.pulex vs F.abjec -0.009133 0.006243 -1.462936
BIG.pulex vs Leucoth -0.044290 0.012412 -3.568410
BIG.pulex vs G.homar -0.009720 0.007089 -1.371110
BIG.pulex vs U.brevi -0.006091 0.006747 -0.902763
BIG.pulex vs T.compr -0.042134 0.014614 -2.883223
BIG.pulex vs E.minut -0.069021 0.015526 -4.445582
BIG.pulex vs H.galba -0.041088 0.014647 -2.805160
BIG.pulex vs Nebalia 0.129556 0.015196 8.525829
BIG.pulex vs Squilla 0.165580 0.014903 11.110492
G.salinus vs G.locus 0.000000 0.002047 0.000000
G.salinus vs G.trogl -0.000063 0.002181 -0.028745
G.salinus vs C.pirlo -0.000956 0.003103 -0.308046
G.salinus vs P.lagow 0.002676 0.001981 1.351186
G.salinus vs E.obtus 0.003505 0.003170 1.105840
G.salinus vs N.kochi -0.001668 0.005128 -0.325312
G.salinus vs N.fonto -0.002691 0.005465 -0.492355
G.salinus vs C.forbe -0.002683 0.007452 -0.360092
G.salinus vs S.denta 0.006935 0.006632 1.045724
G.salinus vs B.mucro 0.003441 0.006299 0.546200
G.salinus vs B.pseud 0.005994 0.006288 0.953272
G.salinus vs B.brach 0.006048 0.006216 0.972942
G.salinus vs GDB.bra 0.003389 0.006344 0.534119
G.salinus vs M.longi -0.007292 0.008571 -0.850731
G.salinus vs H.arena 0.001069 0.006071 0.176090
G.salinus vs B.pilos -0.000896 0.005196 -0.172463
G.salinus vs A.abyss -0.021597 0.010704 -2.017559
G.salinus vs M.longi -0.016215 0.008637 -1.877498
G.salinus vs I.georg -0.021875 0.008857 -2.469631
G.salinus vs E.hodgs -0.018330 0.008604 -2.130305
G.salinus vs E.simil -0.024185 0.009128 -2.649504
G.salinus vs E.georg -0.026710 0.009717 -2.748912
G.salinus vs P.panop -0.020811 0.008576 -2.426650
G.salinus vs A.bispi -0.015557 0.008965 -1.735296
G.salinus vs A.jurin -0.014883 0.008658 -1.719066
G.salinus vs C.laevi -0.018138 0.009286 -1.953240
G.salinus vs E.perde -0.022597 0.008928 -2.531162
G.salinus vs O.medit -0.025857 0.011517 -2.245100
G.salinus vs O.cavim -0.018607 0.011215 -1.659086
G.salinus vs O.gamma -0.020496 0.011424 -1.794115
G.salinus vs T.salta -0.015060 0.011200 -1.344553
G.salinus vs T.desha -0.018627 0.011294 -1.649372
G.salinus vs P.hawai -0.029026 0.011682 -2.484677
G.salinus vs H.nilss -0.013058 0.011183 -1.167710
G.salinus vs M.inaeq -0.041600 0.012037 -3.456044
G.salinus vs P.gibbe -0.019338 0.008054 -2.400975
G.salinus vs L.fissi -0.017354 0.010798 -1.607137
G.salinus vs A.tenui -0.035505 0.012082 -2.938716
G.salinus vs S.brevi -0.018437 0.008256 -2.233224
Anhang 28
G.salinus vs A.walke -0.014064 0.007386 -1.904126
G.salinus vs H.tubic 0.000180 0.007732 0.023292
G.salinus vs A.eschr -0.017649 0.008266 -2.135243
G.salinus vs B.gaima -0.014205 0.008028 -1.769393
G.salinus vs T.murra -0.004625 0.006834 -0.676759
G.salinus vs M.obtus -0.002881 0.006979 -0.412845
G.salinus vs E.gryll -0.002503 0.006519 -0.383966
G.salinus vs L.umbo -0.008034 0.008400 -0.956419
G.salinus vs A.lupus -0.002558 0.007130 -0.358763
G.salinus vs S.infla -0.004434 0.007129 -0.622007
G.salinus vs A.nordl 0.000891 0.007036 0.126674
G.salinus vs A.phyll -0.082274 0.015526 -5.299156
G.salinus vs P.propi -0.070900 0.015408 -4.601609
G.salinus vs M.carin -0.081399 0.015256 -5.335550
G.salinus vs B.obtus -0.070849 0.014888 -4.758872
G.salinus vs A.swamm -0.074020 0.014420 -5.133073
G.salinus vs E.brasi -0.008937 0.010591 -0.843775
G.salinus vs N.monst -0.009543 0.008049 -1.185631
G.salinus vs C.volut -0.009042 0.008794 -1.028185
G.salinus vs A.graci -0.017572 0.008549 -2.055514
G.salinus vs G.melan -0.003781 0.009305 -0.406370
G.salinus vs D.porre -0.002886 0.009606 -0.300420
G.salinus vs A.rubri -0.006656 0.008697 -0.765397
G.salinus vs A.ramon -0.007102 0.008879 -0.799805
G.salinus vs J.falka -0.010539 0.008571 -1.229558
G.salinus vs C.linea -0.004822 0.009118 -0.528831
G.salinus vs P.phasm -0.004561 0.009693 -0.470528
G.salinus vs F.abjec -0.008247 0.006134 -1.344532
G.salinus vs Leucoth -0.043435 0.012308 -3.528929
G.salinus vs G.homar -0.009720 0.006936 -1.401366
G.salinus vs U.brevi -0.005201 0.006650 -0.782215
G.salinus vs T.compr -0.041280 0.014655 -2.816798
G.salinus vs E.minut -0.067261 0.015510 -4.336741
G.salinus vs H.galba -0.040233 0.014609 -2.754056
G.salinus vs Nebalia 0.130900 0.015224 8.598336
G.salinus vs Squilla 0.168425 0.014990 11.235973
G.locusta vs G.trogl -0.000063 0.002485 -0.025316
G.locusta vs C.pirlo -0.000958 0.003108 -0.308106
G.locusta vs P.lagow 0.002679 0.002307 1.161159
G.locusta vs E.obtus 0.003508 0.003385 1.036540
G.locusta vs N.kochi -0.001671 0.005272 -0.316951
G.locusta vs N.fonto -0.002693 0.005597 -0.481157
G.locusta vs C.forbe -0.002688 0.007464 -0.360137
G.locusta vs S.denta 0.006941 0.006742 1.029636
G.locusta vs B.mucro 0.003447 0.006419 0.536907
G.locusta vs B.pseud 0.006005 0.006299 0.953327
G.locusta vs B.brach 0.006058 0.006226 0.973017
G.locusta vs GDB.bra 0.003394 0.006464 0.525088
G.locusta vs M.longi -0.007304 0.008668 -0.842578
G.locusta vs H.arena 0.001963 0.006020 0.325994
G.locusta vs B.pilos -0.000897 0.005200 -0.172474
G.locusta vs A.abyss -0.020788 0.010768 -1.930601
G.locusta vs M.longi -0.016243 0.008734 -1.859682
G.locusta vs I.georg -0.021894 0.008947 -2.446971
G.locusta vs E.hodgs -0.018362 0.008703 -2.109759
G.locusta vs E.simil -0.024206 0.009176 -2.638124
G.locusta vs E.georg -0.026756 0.009733 -2.749054
G.locusta vs P.panop -0.019989 0.008720 -2.292249
G.locusta vs A.bispi -0.015584 0.009140 -1.705133
G.locusta vs A.jurin -0.014896 0.008829 -1.687184
G.locusta vs C.laevi -0.018154 0.009448 -1.921420
G.locusta vs E.perde -0.022638 0.008943 -2.531479
G.locusta vs O.medit -0.025851 0.011581 -2.232227
G.locusta vs O.cavim -0.018654 0.011278 -1.654088
G.locusta vs O.gamma -0.020531 0.011412 -1.799008
G.locusta vs T.salta -0.015098 0.011197 -1.348390
G.locusta vs T.desha -0.018675 0.011356 -1.644519
G.locusta vs P.hawai -0.029097 0.011724 -2.481924
G.locusta vs H.nilss -0.013090 0.011244 -1.164122
G.locusta vs M.inaeq -0.041672 0.012119 -3.438467
G.locusta vs P.gibbe -0.018448 0.008015 -2.301782
G.locusta vs L.fissi -0.017384 0.010886 -1.596910
G.locusta vs A.tenui -0.034646 0.012114 -2.860080
G.locusta vs S.brevi -0.018469 0.008357 -2.210054
G.locusta vs A.walke -0.014089 0.007495 -1.879749
G.locusta vs H.tubic 0.000180 0.007738 0.023311
Anhang 29
G.locusta vs A.eschr -0.017665 0.008360 -2.113064
G.locusta vs B.gaima -0.014217 0.008124 -1.749991
G.locusta vs T.murra -0.004629 0.006943 -0.666708
G.locusta vs M.obtus -0.002884 0.006984 -0.412895
G.locusta vs E.gryll -0.002507 0.006530 -0.383974
G.locusta vs L.umbo -0.008041 0.008492 -0.946933
G.locusta vs A.lupus -0.001669 0.007196 -0.231889
G.locusta vs S.infla -0.004442 0.007141 -0.622075
G.locusta vs A.nordl 0.000893 0.007048 0.126689
G.locusta vs A.phyll -0.081452 0.015416 -5.283554
G.locusta vs P.propi -0.070070 0.015298 -4.580335
G.locusta vs M.carin -0.079668 0.015203 -5.240241
G.locusta vs B.obtus -0.069965 0.014786 -4.731846
G.locusta vs A.swamm -0.073149 0.014424 -5.071487
G.locusta vs E.brasi -0.008953 0.010644 -0.841129
G.locusta vs N.monst -0.009551 0.008144 -1.172796
G.locusta vs C.volut -0.009050 0.008801 -1.028250
G.locusta vs A.graci -0.017603 0.008563 -2.055670
G.locusta vs G.melan -0.003788 0.009435 -0.401513
G.locusta vs D.porre -0.002828 0.009670 -0.292454
G.locusta vs A.rubri -0.006662 0.008704 -0.765396
G.locusta vs A.ramon -0.007114 0.008894 -0.799889
G.locusta vs J.falka -0.010558 0.008670 -1.217744
G.locusta vs C.linea -0.004831 0.009133 -0.528959
G.locusta vs P.phasm -0.004565 0.009701 -0.470566
G.locusta vs F.abjec -0.008255 0.006254 -1.319862
G.locusta vs Leucoth -0.043505 0.012453 -3.493611
G.locusta vs G.homar -0.009737 0.007050 -1.381107
G.locusta vs U.brevi -0.005206 0.006655 -0.782249
G.locusta vs T.compr -0.040469 0.014652 -2.761938
G.locusta vs E.minut -0.066536 0.015522 -4.286490
G.locusta vs H.galba -0.039421 0.014686 -2.684348
G.locusta vs Nebalia 0.132075 0.015260 8.655146
G.locusta vs Squilla 0.168109 0.015010 11.200183
G.trogloph vs C.pirlo -0.000894 0.003198 -0.279670
G.trogloph vs P.lagow 0.002739 0.002280 1.201347
G.trogloph vs E.obtus 0.003571 0.003264 1.094176
G.trogloph vs N.kochi -0.002505 0.005191 -0.482571
G.trogloph vs N.fonto -0.003469 0.005646 -0.614521
G.trogloph vs C.forbe -0.003526 0.007284 -0.483976
G.trogloph vs S.denta 0.006168 0.006443 0.957243
G.trogloph vs B.mucro 0.003565 0.006199 0.575137
G.trogloph vs B.pseud 0.005224 0.006233 0.838100
G.trogloph vs B.brach 0.007005 0.006065 1.154987
G.trogloph vs GDB.bra 0.002617 0.006289 0.416139
G.trogloph vs M.longi -0.008077 0.008600 -0.939202
G.trogloph vs H.arena 0.001191 0.006121 0.194657
G.trogloph vs B.pilos -0.000772 0.005311 -0.145295
G.trogloph vs A.abyss -0.019001 0.010749 -1.767710
G.trogloph vs M.longi -0.013574 0.008800 -1.542581
G.trogloph vs I.georg -0.019202 0.009009 -2.131472
G.trogloph vs E.hodgs -0.016561 0.008714 -1.900473
G.trogloph vs E.simil -0.021523 0.009196 -2.340507
G.trogloph vs E.georg -0.024040 0.009781 -2.457883
G.trogloph vs P.panop -0.018986 0.008723 -2.176642
G.trogloph vs A.bispi -0.012017 0.009040 -1.329312
G.trogloph vs A.jurin -0.012194 0.008772 -1.390120
G.trogloph vs C.laevi -0.015445 0.009472 -1.630619
G.trogloph vs E.perde -0.019785 0.008991 -2.200482
G.trogloph vs O.medit -0.024902 0.011505 -2.164488
G.trogloph vs O.cavim -0.018576 0.011267 -1.648741
G.trogloph vs O.gamma -0.020488 0.011486 -1.783828
G.trogloph vs T.salta -0.015024 0.011252 -1.335228
G.trogloph vs T.desha -0.017674 0.011368 -1.554690
G.trogloph vs P.hawai -0.029004 0.011712 -2.476474
G.trogloph vs H.nilss -0.013028 0.011244 -1.158703
G.trogloph vs M.inaeq -0.041633 0.012098 -3.441443
G.trogloph vs P.gibbe -0.019235 0.008141 -2.362799
G.trogloph vs L.fissi -0.018228 0.010750 -1.695622
G.trogloph vs A.tenui -0.032750 0.012113 -2.703636
G.trogloph vs S.brevi -0.018426 00.008400 -2.193404
G.trogloph vs A.walke -0.013126 0.007487 -1.753156
G.trogloph vs H.tubic 0.001134 0.007786 0.145673
G.trogloph vs A.eschr -0.017636 0.008410 -2.097072
G.trogloph vs B.gaima -0.013265 0.008123 -1.632922
G.trogloph vs T.murra -0.004505 0.007032 -0.640604
Anhang 30
G.trogloph vs M.obtus -0.001926 0.007135 -0.269899
G.trogloph vs E.gryll -0.001552 0.006577 -0.235899
G.trogloph vs L.umbo -0.007080 0.008529 -0.830096
G.trogloph vs A.lupus -0.002502 0.007233 -0.345970
G.trogloph vs S.infla -0.003474 0.007228 -0.480697
G.trogloph vs A.nordl 0.001845 0.007185 0.256839
G.trogloph vs A.phyll -0.080467 0.015495 -5.193109
G.trogloph vs P.propi -0.069105 0.015385 -4.491822
G.trogloph vs M.carin -0.081411 0.015185 -5.361348
G.trogloph vs B.obtus -0.069081 0.014823 -4.660416
G.trogloph vs A.swamm -0.074067 0.014428 -5.133479
G.trogloph vs E.brasi -0.007983 0.010675 -0.747865
G.trogloph vs N.monst -0.008596 0.008102 -1.060988
G.trogloph vs C.volut -0.008083 0.008919 -0.906256
G.trogloph vs A.graci -0.016619 0.008593 -1.934127
G.trogloph vs G.melan -0.002827 0.009393 -0.300927
G.trogloph vs D.porre -0.001864 0.009662 -0.192899
G.trogloph vs A.rubri -0.006607 0.008784 -0.752099
G.trogloph vs A.ramon -0.007043 0.008958 -0.786156
G.trogloph vs J.falka -0.009591 0.008665 -1.106888
G.trogloph vs C.linea -0.005601 0.009192 -0.609391
G.trogloph vs P.phasm -0.004444 0.009783 -0.454226
G.trogloph vs F.abjec -0.008123 0.006288 -1.291852
G.trogloph vs Leucoth -0.043462 0.012465 -3.486827
G.trogloph vs G.homar -0.008765 0.007088 -1.236642
G.trogloph vs U.brevi -0.004246 0.006858 -0.619083
G.trogloph vs T.compr -0.039467 0.014714 -2.682282
G.trogloph vs E.minut -0.066488 0.015608 -4.259921
G.trogloph vs H.galba -0.040275 0.014699 -2.739941
G.trogloph vs Nebalia 0.131345 0.015281 8.595316
G.trogloph vs Squilla 0.167432 0.015016 11.150285
C.pirloti vs P.lagow 0.003631 0.003174 1.144129
C.pirloti vs E.obtus 0.003571 0.003406 1.048723
C.pirloti vs N.kochi -0.001607 0.005215 -0.308145
C.pirloti vs N.fonto -0.002630 0.005547 -0.474195
C.pirloti vs C.forbe -0.002626 0.007421 -0.353905
C.pirloti vs S.denta 0.007001 0.006649 1.052912
C.pirloti vs B.mucro 0.003504 0.006316 0.554722
C.pirloti vs B.pseud 0.006061 0.006194 0.978465
C.pirloti vs B.brach 0.006114 0.006121 0.998908
C.pirloti vs GDB.bra 0.003453 0.006362 0.542713
C.pirloti vs M.longi -0.007288 0.008710 -0.836759
C.pirloti vs H.arena 0.002857 0.006041 0.472920
C.pirloti vs B.pilos 0.000063 0.005281 0.011954
C.pirloti vs A.abyss -0.019848 0.010803 -1.837328
C.pirloti vs M.longi -0.015313 0.008656 -1.769013
C.pirloti vs I.georg -0.020973 0.008877 -2.362458
C.pirloti vs E.hodgs -0.017428 0.008625 -2.020664
C.pirloti vs E.simil -0.022334 0.009226 -2.420777
C.pirloti vs E.georg -0.024853 0.009736 -2.552810
C.pirloti vs P.panop -0.019852 0.008800 -2.255915
C.pirloti vs A.bispi -0.014661 0.009065 -1.617381
C.pirloti vs A.jurin -0.013041 0.008921 -1.461779
C.pirloti vs C.laevi -0.017241 0.009330 -1.847896
C.pirloti vs E.perde -0.021702 0.008973 -2.418701
C.pirloti vs O.medit -0.024011 0.011670 -2.057499
C.pirloti vs O.cavim -0.016824 0.011370 -1.479743
C.pirloti vs O.gamma -0.018719 0.011512 -1.625958
C.pirloti vs T.salta -0.013274 0.011290 -1.175779
C.pirloti vs T.desha -0.016850 0.011447 -1.472003
C.pirloti vs P.hawai -0.028147 0.011774 -2.390647
C.pirloti vs H.nilss -0.011275 0.011337 -0.994567
C.pirloti vs M.inaeq -0.040726 0.012157 -3.350034
C.pirloti vs P.gibbe -0.018378 0.008024 -2.290466
C.pirloti vs L.fissi -0.016452 0.011000 -1.495689
C.pirloti vs A.tenui -0.033683 0.012049 -2.795519
C.pirloti vs S.brevi -0.018390 0.008273 -2.223039
C.pirloti vs A.walke -0.012212 0.007454 -1.638332
C.pirloti vs H.tubic 0.001969 0.007698 0.255776
C.pirloti vs A.eschr -0.015862 0.008361 -1.897191
C.pirloti vs B.gaima -0.012416 0.008126 -1.527975
C.pirloti vs T.murra -0.002833 0.007047 -0.401940
C.pirloti vs M.obtus -0.001092 0.007088 -0.154090
C.pirloti vs E.gryll -0.001609 0.006469 -0.248774
C.pirloti vs L.umbo -0.007967 0.008559 -0.930900
C.pirloti vs A.lupus 0.000186 0.007303 0.025478
Anhang 31
C.pirloti vs S.infla -0.003537 0.007152 -0.494517
C.pirloti vs A.nordl 0.002741 0.007059 0.388342
C.pirloti vs A.phyll -0.081353 0.015411 -5.279000
C.pirloti vs P.propi -0.069985 0.015293 -4.576275
C.pirloti vs M.carin -0.079570 0.015225 -5.226169
C.pirloti vs B.obtus -0.069906 0.014922 -4.684621
C.pirloti vs A.swamm -0.073063 0.014440 -5.059653
C.pirloti vs E.brasi -0.008882 0.010609 -0.837241
C.pirloti vs N.monst -0.008581 0.008176 -1.049511
C.pirloti vs C.volut -0.007183 0.008815 -0.814885
C.pirloti vs A.graci -0.016613 0.008521 -1.949732
C.pirloti vs G.melan -0.002825 0.009435 -0.299459
C.pirloti vs D.porre -0.002763 0.009672 -0.285705
C.pirloti vs A.rubri -0.004798 0.008760 -0.547701
C.pirloti vs A.ramon -0.007998 0.008834 -0.905340
C.pirloti vs J.falka -0.009640 0.008676 -1.111111
C.pirloti vs C.linea -0.003860 0.009207 -0.419256
C.pirloti vs P.phasm -0.003600 0.009801 -0.367349
C.pirloti vs F.abjec -0.007290 0.006207 -1.174448
C.pirloti vs Leucoth -0.042515 0.012455 -3.413434
C.pirloti vs G.homar -0.010561 0.007001 -1.508474
C.pirloti vs U.brevi -0.003408 0.006711 -0.507775
C.pirloti vs T.compr -0.040409 0.014713 -2.746423
C.pirloti vs E.minut -0.065470 0.015570 -4.204803
C.pirloti vs H.galba -0.039360 0.014746 -2.669186
C.pirloti vs Nebalia 0.132959 0.015305 8.687246
C.pirloti vs Squilla 0.168810 0.015004 11.251028
P.lagowski vs E.obtus 0.000830 0.003233 0.256640
P.lagowski vs N.kochi -0.003518 0.005068 -0.694218
P.lagowski vs N.fonto -0.005372 0.005460 -0.983874
P.lagowski vs C.forbe -0.004472 0.007439 -0.601213
P.lagowski vs S.denta 0.005151 0.006604 0.780022
P.lagowski vs B.mucro 0.000773 0.006332 0.122040
P.lagowski vs B.pseud 0.003321 0.006315 0.525903
P.lagowski vs B.brach 0.004208 0.006200 0.678663
P.lagowski vs GDB.bra 0.000713 0.006372 0.111883
P.lagowski vs M.longi -0.009981 0.008548 -1.167707
P.lagowski vs H.arena -0.000715 0.006040 -0.118450
P.lagowski vs B.pilos -0.003575 0.005229 -0.683588
P.lagowski vs A.abyss -0.021749 0.010753 -2.022572
P.lagowski vs M.longi -0.018929 0.008789 -2.153756
P.lagowski vs I.georg -0.024558 0.008994 -2.730334
P.lagowski vs E.hodgs -0.021034 0.008752 -2.403264
P.lagowski vs E.simil -0.026857 0.009142 -2.937813
P.lagowski vs E.georg -0.029414 0.009736 -3.021267
P.lagowski vs P.panop -0.022655 0.008644 -2.620757
P.lagowski vs A.bispi -0.016519 0.009000 -1.835469
P.lagowski vs A.jurin -0.016674 0.008725 -1.911086
P.lagowski vs C.laevi -0.019936 0.009388 -2.123630
P.lagowski vs E.perde -0.025291 0.008951 -2.825401
P.lagowski vs O.medit -0.028508 0.011510 -2.476827
P.lagowski vs O.cavim -0.021324 0.011206 -1.902809
P.lagowski vs O.gamma -0.023212 0.011351 -2.044901
P.lagowski vs T.salta -0.017770 0.011125 -1.597283
P.lagowski vs T.desha -0.021337 0.011220 -1.901750
P.lagowski vs P.hawai -0.031760 0.011589 -2.740534
P.lagowski vs H.nilss -0.015771 0.011117 -1.418679
P.lagowski vs M.inaeq -0.044356 0.011977 -3.703262
P.lagowski vs P.gibbe -0.022055 0.008085 -2.727888
P.lagowski vs L.fissi -0.020094 0.010718 -1.874770
P.lagowski vs A.tenui -0.037330 0.012033 -3.102150
P.lagowski vs S.brevi -0.021145 0.008242 -2.565412
P.lagowski vs A.walke -0.016765 0.007419 -2.259798
P.lagowski vs H.tubic -0.002493 0.007661 -0.325477
P.lagowski vs A.eschr -0.020336 0.008246 -2.466151
P.lagowski vs B.gaima -0.016001 0.008011 -1.997463
P.lagowski vs T.murra -0.007308 0.006914 -1.056914
P.lagowski vs M.obtus -0.005558 0.007056 -0.787660
P.lagowski vs E.gryll -0.005183 0.006553 -0.791041
P.lagowski vs L.umbo -0.010705 0.008456 -1.266024
P.lagowski vs A.lupus -0.005229 0.007203 -0.726019
P.lagowski vs S.infla -0.007121 0.007122 -0.999916
P.lagowski vs A.nordl -0.001779 0.007108 -0.250324
P.lagowski vs A.phyll -0.083394 0.015444 -5.399822
P.lagowski vs P.propi -0.072856 0.015299 -4.762217
P.lagowski vs M.carin -0.082525 0.015191 -5.432515
Anhang 32
P.lagowski vs B.obtus -0.071813 0.014758 -4.866023
P.lagowski vs A.swamm -0.076795 0.014372 -5.343337
P.lagowski vs E.brasi -0.011648 0.010648 -1.093966
P.lagowski vs N.monst -0.012232 0.008071 -1.515669
P.lagowski vs C.volut -0.011723 0.008846 -1.325197
P.lagowski vs A.graci -0.020268 0.008486 -2.388565
P.lagowski vs G.melan -0.006464 0.009367 -0.690154
P.lagowski vs D.porre -0.005512 0.009564 -0.576268
P.lagowski vs A.rubri -0.009345 0.008754 -1.067496
P.lagowski vs A.ramon -0.008902 0.008903 -0.999884
P.lagowski vs J.falka -0.013246 0.008572 -1.545231
P.lagowski vs C.linea -0.006622 0.009083 -0.728975
P.lagowski vs P.phasm -0.007246 0.009647 -0.751123
P.lagowski vs F.abjec -0.010921 0.006162 -1.772341
P.lagowski vs Leucoth -0.046172 0.012345 -3.739951
P.lagowski vs G.homar -0.011514 0.006968 -1.652564
P.lagowski vs U.brevi -0.007880 0.006726 -1.171597
P.lagowski vs T.compr -0.044032 0.014616 -3.012601
P.lagowski vs E.minut -0.070115 0.015518 -4.518344
P.lagowski vs H.galba -0.042983 0.014596 -2.944807
P.lagowski vs Nebalia 0.127802 0.015183 8.417682
P.lagowski vs Squilla 0.165426 0.014944 11.069736
E.obtusatu vs N.kochi -0.005186 0.005249 -0.988053
E.obtusatu vs N.fonto -0.006202 0.005574 -1.112628
E.obtusatu vs C.forbe -0.005305 0.007349 -0.721838
E.obtusatu vs S.denta 0.004323 0.006615 0.653422
E.obtusatu vs B.mucro 0.000831 0.006289 0.132103
E.obtusatu vs B.pseud 0.003383 0.006277 0.538925
E.obtusatu vs B.brach 0.003435 0.006199 0.554184
E.obtusatu vs GDB.bra 0.000772 0.006333 0.121925
E.obtusatu vs M.longi -0.010820 0.008546 -1.266205
E.obtusatu vs H.arena -0.001547 0.006053 -0.255552
E.obtusatu vs B.pilos -0.003518 0.005111 -0.688230
E.obtusatu vs A.abyss -0.024312 0.010810 -2.249083
E.obtusatu vs M.longi -0.019762 0.008752 -2.257880
E.obtusatu vs I.georg -0.025412 0.008966 -2.834094
E.obtusatu vs E.hodgs -0.021886 0.008723 -2.508989
E.obtusatu vs E.simil -0.025931 0.009123 -2.842527
E.obtusatu vs E.georg -0.028487 0.009794 -2.908491
E.obtusatu vs P.panop -0.022615 0.008703 -2.598671
E.obtusatu vs A.bispi -0.019088 0.008957 -2.131106
E.obtusatu vs A.jurin -0.016617 0.008774 -1.893841
E.obtusatu vs C.laevi -0.021657 0.009374 -2.310196
E.obtusatu vs E.perde -0.026146 0.009071 -2.882238
E.obtusatu vs O.medit -0.027641 0.011622 -2.378290
E.obtusatu vs O.cavim -0.020448 0.011320 -1.806350
E.obtusatu vs O.gamma -0.022320 0.011519 -1.937732
E.obtusatu vs T.salta -0.016892 0.011305 -1.494238
E.obtusatu vs T.desha -0.020464 0.011398 -1.795461
E.obtusatu vs P.hawai -0.030893 0.011765 -2.625772
E.obtusatu vs H.nilss -0.014879 0.011285 -1.318406
E.obtusatu vs M.inaeq -0.045188 0.012156 -3.717432
E.obtusatu vs P.gibbe -0.021995 0.008050 -2.732163
E.obtusatu vs L.fissi -0.020958 0.010892 -1.924104
E.obtusatu vs A.tenui -0.037270 0.012093 -3.081877
E.obtusatu vs S.brevi -0.021054 0.008152 -2.582498
E.obtusatu vs A.walke -0.015814 0.007529 -2.100498
E.obtusatu vs H.tubic -0.002493 0.007841 -0.317992
E.obtusatu vs A.eschr -0.020336 0.008419 -2.415392
E.obtusatu vs B.gaima -0.016891 0.008052 -2.097684
E.obtusatu vs T.murra -0.007308 0.007117 -1.026786
E.obtusatu vs M.obtus -0.005558 0.007254 -0.766178
E.obtusatu vs E.gryll -0.005183 0.006659 -0.778416
E.obtusatu vs L.umbo -0.011545 0.008743 -1.320525
E.obtusatu vs A.lupus -0.004286 0.007368 -0.581643
E.obtusatu vs S.infla -0.007960 0.007314 -1.088292
E.obtusatu vs A.nordl -0.000832 0.007179 -0.115843
E.obtusatu vs A.phyll -0.085082 0.015464 -5.502132
E.obtusatu vs P.propi -0.073701 0.015344 -4.803329
E.obtusatu vs M.carin -0.084137 0.015233 -5.523412
E.obtusatu vs B.obtus -0.071783 0.014924 -4.810054
E.obtusatu vs A.swamm -0.077642 0.014374 -5.401592
E.obtusatu vs E.brasi -0.012484 0.010593 -1.178517
E.obtusatu vs N.monst -0.013064 0.008279 -1.578016
E.obtusatu vs C.volut -0.009868 0.008820 -1.118857
E.obtusatu vs A.graci -0.018480 0.008553 -2.160749
Anhang 33
E.obtusatu vs G.melan -0.006405 0.009414 -0.680419
E.obtusatu vs D.porre -0.005452 0.009574 -0.569451
E.obtusatu vs A.rubri -0.008393 0.008729 -0.961421
E.obtusatu vs A.ramon -0.010641 0.009016 -1.180192
E.obtusatu vs J.falka -0.014080 0.008688 -1.620724
E.obtusatu vs C.linea -0.007458 0.009270 -0.804453
E.obtusatu vs P.phasm -0.006284 0.009771 -0.643121
E.obtusatu vs F.abjec -0.010871 0.006236 -1.743346
E.obtusatu vs Leucoth -0.045227 0.012480 -3.623974
E.obtusatu vs G.homar -0.013246 0.006978 -1.898378
E.obtusatu vs U.brevi -0.007887 0.006836 -1.153698
E.obtusatu vs T.compr -0.043974 0.014711 -2.989138
E.obtusatu vs E.minut -0.068277 0.015527 -4.397360
E.obtusatu vs H.galba -0.042924 0.014594 -2.941134
E.obtusatu vs Nebalia 0.127802 0.015140 8.441208
E.obtusatu vs Squilla 0.165486 0.014926 11.087032
N.kochianu vs N.fonto -0.000187 0.002531 -0.074022
N.kochianu vs C.forbe -0.000119 0.007036 -0.016892
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N.kochianu vs M.longi -0.006544 0.008432 -0.776054
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N.kochianu vs B.pilos 0.000837 0.004946 0.169293
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N.kochianu vs C.laevi -0.015655 0.009368 -1.671101
N.kochianu vs E.perde -0.019156 0.008780 -2.181735
N.kochianu vs O.medit -0.022379 0.011581 -1.932402
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N.kochianu vs T.salta -0.011614 0.011265 -1.030956
N.kochianu vs T.desha -0.014278 0.011414 -1.250949
N.kochianu vs P.hawai -0.025651 0.011701 -2.192175
N.kochianu vs H.nilss -0.007926 0.011334 -0.699315
N.kochianu vs M.inaeq -0.041090 0.012155 -3.380498
N.kochianu vs P.gibbe -0.015969 0.007778 -2.053168
N.kochianu vs L.fissi -0.017526 0.010718 -1.635144
N.kochianu vs A.tenui -0.032117 0.012214 -2.629413
N.kochianu vs S.brevi -0.015122 0.007507 -2.014284
N.kochianu vs A.walke -0.008884 0.006847 -1.297572
N.kochianu vs H.tubic 0.003520 0.007697 0.457369
N.kochianu vs A.eschr -0.013495 0.007704 -1.751618
N.kochianu vs B.gaima -0.010940 0.007398 -1.478799
N.kochianu vs T.murra -0.002127 0.007050 -0.301669
N.kochianu vs M.obtus 0.000515 0.006980 0.073759
N.kochianu vs E.gryll 0.000898 0.006277 0.143134
N.kochianu vs L.umbo -0.007227 0.008533 -0.846973
N.kochianu vs A.lupus 0.000957 0.006492 0.147467
N.kochianu vs S.infla -0.002703 0.006615 -0.408594
N.kochianu vs A.nordl 0.004414 0.006589 0.669847
N.kochianu vs A.phyll -0.081677 0.015488 -5.273637
N.kochianu vs P.propi -0.069411 0.015324 -4.529441
N.kochianu vs M.carin -0.078210 0.015179 -5.152601
N.kochianu vs B.obtus -0.066715 0.015076 -4.425173
N.kochianu vs A.swamm -0.073428 0.014283 -5.141102
N.kochianu vs E.brasi -0.007347 0.010440 -0.703780
N.kochianu vs N.monst -0.007120 0.008068 -0.882479
N.kochianu vs C.volut -0.006558 0.008505 -0.771137
N.kochianu vs A.graci -0.014264 0.008511 -1.675916
N.kochianu vs G.melan -0.000319 0.009362 -0.034099
N.kochianu vs D.porre -0.000384 0.009496 -0.040418
N.kochianu vs A.rubri -0.003255 0.008485 -0.383655
N.kochianu vs A.ramon -0.008002 0.008810 -0.908277
N.kochianu vs J.falka -0.009000 0.008408 -1.070438
N.kochianu vs C.linea 0.000210 0.009306 0.022533
N.kochianu vs P.phasm -0.000376 0.009630 -0.039045
Anhang 34
N.kochianu vs F.abjec -0.005701 0.005453 -1.045453
N.kochianu vs Leucoth -0.041897 0.012584 -3.329270
N.kochianu vs G.homar -0.008905 0.006889 -1.292694
N.kochianu vs U.brevi -0.001867 0.006029 -0.309574
N.kochianu vs T.compr -0.037059 0.014713 -2.518793
N.kochianu vs E.minut -0.060445 0.015500 -3.899719
N.kochianu vs H.galba -0.035020 0.014686 -2.384597
N.kochianu vs Nebalia 0.134808 0.015256 8.836245
N.kochianu vs Squilla 0.170713 0.015033 11.355556
N.fontonus vs C.forbe 0.000000 0.007062 0.000000
N.fontonus vs S.denta 0.009641 0.006554 1.471039
N.fontonus vs B.mucro 0.007873 0.005700 1.381169
N.fontonus vs B.pseud 0.009540 0.005683 1.678585
N.fontonus vs B.brach 0.009590 0.005604 1.711172
N.fontonus vs GDB.bra 0.006929 0.005617 1.233570
N.fontonus vs M.longi -0.004677 0.008525 -0.548600
N.fontonus vs H.arena 0.005492 0.006862 0.800259
N.fontonus vs B.pilos 0.002698 0.005214 0.517446
N.fontonus vs A.abyss -0.014763 0.010725 -1.376527
N.fontonus vs M.longi -0.011851 0.008712 -1.360316
N.fontonus vs I.georg -0.017505 0.008922 -1.962110
N.fontonus vs E.hodgs -0.013968 0.008677 -1.609763
N.fontonus vs E.simil -0.018884 0.009136 -2.067087
N.fontonus vs E.georg -0.021472 0.009743 -2.203936
N.fontonus vs P.panop -0.014631 0.008634 -1.694633
N.fontonus vs A.bispi -0.011217 0.008999 -1.246484
N.fontonus vs A.jurin -0.008681 0.008848 -0.981085
N.fontonus vs C.laevi -0.014617 0.009399 -1.555146
N.fontonus vs E.perde -0.017277 0.008856 -1.950897
N.fontonus vs O.medit -0.020492 0.011743 -1.745073
N.fontonus vs O.cavim -0.013290 0.011477 -1.157976
N.fontonus vs O.gamma -0.015178 0.011641 -1.303812
N.fontonus vs T.salta -0.010641 0.011424 -0.931433
N.fontonus vs T.desha -0.013304 0.011570 -1.149902
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N.fontonus vs H.nilss -0.006896 0.011467 -0.601396
N.fontonus vs M.inaeq -0.039995 0.012218 -3.273438
N.fontonus vs P.gibbe -0.014926 0.007919 -1.884784
N.fontonus vs L.fissi -0.015626 0.010895 -1.434190
N.fontonus vs A.tenui -0.031966 0.012210 -2.618070
N.fontonus vs S.brevi -0.014087 0.007651 -1.841128
N.fontonus vs A.walke -0.007847 0.006901 -1.137101
N.fontonus vs H.tubic 0.004535 0.007742 0.585745
N.fontonus vs A.eschr -0.012451 0.007837 -1.588715
N.fontonus vs B.gaima -0.009903 0.007632 -1.297579
N.fontonus vs T.murra -0.001099 0.007095 -0.154902
N.fontonus vs M.obtus 0.000640 0.007073 0.090423
N.fontonus vs E.gryll 0.001921 0.006337 0.303232
N.fontonus vs L.umbo -0.005358 0.008607 -0.622508
N.fontonus vs A.lupus 0.002817 0.006598 0.426972
N.fontonus vs S.infla -0.000838 0.006771 -0.123733
N.fontonus vs A.nordl 0.006272 0.006695 0.936914
N.fontonus vs A.phyll -0.080647 0.015456 -5.217988
N.fontonus vs P.propi -0.068367 0.015293 -4.470502
N.fontonus vs M.carin -0.077166 0.015145 -5.095270
N.fontonus vs B.obtus -0.064763 0.015083 -4.293793
N.fontonus vs A.swamm -0.072324 0.014397 -5.023694
N.fontonus vs E.brasi -0.006312 0.010618 -0.594476
N.fontonus vs N.monst -0.006083 0.008110 -0.750110
N.fontonus vs C.volut -0.004679 0.008538 -0.548054
N.fontonus vs A.graci -0.012384 0.008594 -1.441001
N.fontonus vs G.melan 0.000706 0.009481 0.074452
N.fontonus vs D.porre 0.000642 0.009476 0.067778
N.fontonus vs A.rubri -0.002227 0.008700 -0.255926
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N.fontonus vs C.linea 0.001231 0.009394 0.131050
N.fontonus vs P.phasm 0.000649 0.009738 0.066609
N.fontonus vs F.abjec -0.003828 0.005568 -0.687392
N.fontonus vs Leucoth -0.040811 0.012604 -3.238057
N.fontonus vs G.homar -0.007041 0.007089 -0.993124
N.fontonus vs U.brevi -0.000837 0.006207 -0.134826
N.fontonus vs T.compr -0.035962 0.014756 -2.437212
N.fontonus vs E.minut -0.059362 0.015498 -3.830343
N.fontonus vs H.galba -0.033958 0.014715 -2.307799
N.fontonus vs Nebalia 0.135725 0.015317 8.861033
Anhang 35
N.fontonus vs Squilla 0.171609 0.015130 11.342203
C.forbesi vs S.denta 0.010453 0.005252 1.990312
C.forbesi vs B.mucro 0.007743 0.006069 1.275697
C.forbesi vs B.pseud 0.008510 0.005872 1.449272
C.forbesi vs B.brach 0.009459 0.005740 1.647905
C.forbesi vs GDB.bra 0.005902 0.005988 0.985507
C.forbesi vs M.longi -0.006724 0.008695 -0.773267
C.forbesi vs H.arena 0.006200 0.007995 0.775430
C.forbesi vs B.pilos 0.001737 0.006936 0.250495
C.forbesi vs A.abyss -0.017566 0.011006 -1.596030
C.forbesi vs M.longi -0.009389 0.009365 -1.002563
C.forbesi vs I.georg -0.015032 0.009502 -1.581988
C.forbesi vs E.hodgs -0.012399 0.009227 -1.343836
C.forbesi vs E.simil -0.018214 0.009485 -1.920200
C.forbesi vs E.georg -0.019921 0.009995 -1.993042
C.forbesi vs P.panop -0.013179 0.009382 -1.404686
C.forbesi vs A.bispi -0.009666 0.009483 -1.019331
C.forbesi vs A.jurin -0.006228 0.009233 -0.674560
C.forbesi vs C.laevi -0.015679 0.010125 -1.548624
C.forbesi vs E.perde -0.015721 0.009726 -1.616353
C.forbesi vs O.medit -0.022271 0.011740 -1.897059
C.forbesi vs O.cavim -0.015082 0.011441 -1.318174
C.forbesi vs O.gamma -0.017903 0.011561 -1.548612
C.forbesi vs T.salta -0.013351 0.011332 -1.178240
C.forbesi vs T.desha -0.016931 0.011488 -1.473800
C.forbesi vs P.hawai -0.027398 0.011806 -2.320676
C.forbesi vs H.nilss -0.010518 0.011415 -0.921445
C.forbesi vs M.inaeq -0.038478 0.012424 -3.097112
C.forbesi vs P.gibbe -0.014258 0.008305 -1.716755
C.forbesi vs L.fissi -0.013103 0.011010 -1.190069
C.forbesi vs A.tenui -0.032126 0.012545 -2.560956
C.forbesi vs S.brevi -0.015990 0.008827 -1.811391
C.forbesi vs A.walke -0.007000 0.008209 -0.852687
C.forbesi vs H.tubic 0.002688 0.008467 0.317506
C.forbesi vs A.eschr -0.013498 0.008980 -1.503062
C.forbesi vs B.gaima -0.009134 0.009082 -1.005810
C.forbesi vs T.murra -0.002061 0.007682 -0.268283
C.forbesi vs M.obtus 0.001294 0.007676 0.168597
C.forbesi vs E.gryll 0.001855 0.007481 0.247911
C.forbesi vs L.umbo -0.003739 0.008736 -0.428033
C.forbesi vs A.lupus 0.004546 0.007884 0.576531
C.forbesi vs S.infla -0.000902 0.007920 -0.113847
C.forbesi vs A.nordl 0.005319 0.007937 0.670128
C.forbesi vs A.phyll -0.084517 0.015688 -5.387479
C.forbesi vs P.propi -0.070503 0.015575 -4.526619
C.forbesi vs M.carin -0.080679 0.015285 -5.278384
C.forbesi vs B.obtus -0.071786 0.014868 -4.828199
C.forbesi vs A.swamm -0.069031 0.014961 -4.614016
C.forbesi vs E.brasi -0.008295 0.010674 -0.777093
C.forbesi vs N.monst -0.008813 0.008283 -1.063951
C.forbesi vs C.volut -0.003893 0.008683 -0.448360
C.forbesi vs A.graci -0.012482 0.008788 -1.420343
C.forbesi vs G.melan 0.000451 0.009634 0.046863
C.forbesi vs D.porre -0.000192 0.009510 -0.020148
C.forbesi vs A.rubri -0.002527 0.008823 -0.286376
C.forbesi vs A.ramon -0.006389 0.009137 -0.699217
C.forbesi vs J.falka -0.009780 0.008929 -1.095267
C.forbesi vs C.linea -0.001424 0.009707 -0.146706
C.forbesi vs P.phasm -0.000316 0.009904 -0.031941
C.forbesi vs F.abjec -0.003811 0.007612 -0.500749
C.forbesi vs Leucoth -0.038369 0.012677 -3.026585
C.forbesi vs G.homar -0.006329 0.007947 -0.796459
C.forbesi vs U.brevi -0.000963 0.007497 -0.128513
C.forbesi vs T.compr -0.034358 0.014626 -2.349034
C.forbesi vs E.minut -0.056817 0.015297 -3.714209
C.forbesi vs H.galba -0.033261 0.014650 -2.270304
C.forbesi vs Nebalia 0.136735 0.015096 9.057942
C.forbesi vs Squilla 0.167629 0.015025 11.156640
S.dentata vs B.mucro -0.002718 0.005061 -0.537064
S.dentata vs B.pseud -0.001939 0.004959 -0.391139
S.dentata vs B.brach -0.000170 0.004745 -0.035898
S.dentata vs GDB.bra -0.004552 0.005031 -0.904736
S.dentata vs M.longi -0.018083 0.008140 -2.221639
S.dentata vs H.arena -0.005101 0.007611 -0.670177
S.dentata vs B.pilos -0.008735 0.006328 -1.380420
S.dentata vs A.abyss -0.028111 0.011055 -2.542790
Anhang 36
S.dentata vs M.longi -0.021709 0.009269 -2.342002
S.dentata vs I.georg -0.027328 0.009387 -2.911326
S.dentata vs E.hodgs -0.024715 0.009117 -2.710843
S.dentata vs E.simil -0.028819 0.009571 -3.010998
S.dentata vs E.georg -0.030572 0.010019 -3.051372
S.dentata vs P.panop -0.022053 0.009090 -2.425951
S.dentata vs A.bispi -0.018469 0.009376 -1.969755
S.dentata vs A.jurin -0.015884 0.009128 -1.740260
S.dentata vs C.laevi -0.025267 0.009893 -2.554106
S.dentata vs E.perde -0.027170 0.009576 -2.837241
S.dentata vs O.medit -0.029357 0.011659 -2.517888
S.dentata vs O.cavim -0.022190 0.011400 -1.946558
S.dentata vs O.gamma -0.025009 0.011585 -2.158730
S.dentata vs T.salta -0.019483 0.011348 -1.716762
S.dentata vs T.desha -0.023071 0.011451 -2.014709
S.dentata vs P.hawai -0.035398 0.011722 -3.019829
S.dentata vs H.nilss -0.017589 0.011234 -1.565618
S.dentata vs M.inaeq -0.048141 0.012087 -3.982787
S.dentata vs P.gibbe -0.025708 0.008119 -3.166397
S.dentata vs L.fissi -0.023854 0.010546 -2.261968
S.dentata vs A.tenui -0.043692 0.012460 -3.506589
S.dentata vs S.brevi -0.024843 0.008508 -2.919973
S.dentata vs A.walke -0.018418 0.007762 -2.372913
S.dentata vs H.tubic -0.006892 0.007980 -0.863692
S.dentata vs A.eschr -0.024002 0.008462 -2.836456
S.dentata vs B.gaima -0.019645 0.008396 -2.339912
S.dentata vs T.murra -0.011706 0.007409 -1.579954
S.dentata vs M.obtus -0.008296 0.007313 -1.134392
S.dentata vs E.gryll -0.007750 0.006875 -1.127170
S.dentata vs L.umbo -0.014228 0.008795 -1.617695
S.dentata vs A.lupus -0.006897 0.007617 -0.905500
S.dentata vs S.infla -0.010551 0.007562 -1.395147
S.dentata vs A.nordl -0.004334 0.007471 -0.580070
S.dentata vs A.phyll -0.093644 0.015720 -5.956983
S.dentata vs P.propi -0.083285 0.015559 -5.352768
S.dentata vs M.carin -0.089901 0.015453 -5.817866
S.dentata vs B.obtus -0.079101 0.015124 -5.230318
S.dentata vs A.swamm -0.080013 0.014758 -5.421461
S.dentata vs E.brasi -0.017025 0.010633 -1.601182
S.dentata vs N.monst -0.019316 0.008022 -2.407990
S.dentata vs C.volut -0.014428 0.008551 -1.687295
S.dentata vs A.graci -0.022125 0.008755 -2.527101
S.dentata vs G.melan -0.011751 0.009545 -1.231107
S.dentata vs D.porre -0.011603 0.009563 -1.213375
S.dentata vs A.rubri -0.012088 0.008630 -1.400650
S.dentata vs A.ramon -0.015933 0.009075 -1.755679
S.dentata vs J.falka -0.018587 0.008911 -2.085798
S.dentata vs C.linea -0.009271 0.009655 -0.960157
S.dentata vs P.phasm -0.009042 0.010006 -0.903702
S.dentata vs F.abjec -0.014283 0.007285 -1.960479
S.dentata vs Leucoth -0.050817 0.012562 -4.045394
S.dentata vs G.homar -0.015992 0.007692 -2.079076
S.dentata vs U.brevi -0.011455 0.006841 -1.674520
S.dentata vs T.compr -0.048631 0.014562 -3.339626
S.dentata vs E.minut -0.071135 0.015362 -4.630549
S.dentata vs H.galba -0.047503 0.014522 -3.271119
S.dentata vs Nebalia 0.123305 0.014788 8.338332
S.dentata vs Squilla 0.157327 0.014631 10.753189
B.mucronat vs B.pseud 0.000773 0.002531 0.305325
B.mucronat vs B.brach 0.001717 0.002215 0.774902
B.mucronat vs GDB.bra -0.001837 0.002647 -0.693857
B.mucronat vs M.longi -0.015385 0.007964 -1.931956
B.mucronat vs H.arena -0.003277 0.007436 -0.440721
B.mucronat vs B.pilos -0.005243 0.005945 -0.881964
B.mucronat vs A.abyss -0.025348 0.010682 -2.372951
B.mucronat vs M.longi -0.018141 0.008726 -2.078968
B.mucronat vs I.georg -0.023795 0.008939 -2.661870
B.mucronat vs E.hodgs -0.021162 0.008691 -2.434904
B.mucronat vs E.simil -0.026075 0.009122 -2.858389
B.mucronat vs E.georg -0.027797 0.009645 -2.881911
B.mucronat vs P.panop -0.022722 0.008824 -2.575188
B.mucronat vs A.bispi -0.018329 0.009076 -2.019373
B.mucronat vs A.jurin -0.015804 0.008730 -1.810393
B.mucronat vs C.laevi -0.021736 0.009536 -2.279423
B.mucronat vs E.perde -0.023415 0.009217 -2.540406
B.mucronat vs O.medit -0.028601 0.011639 -2.457195
Anhang 37
B.mucronat vs O.cavim -0.021392 0.011335 -1.887250
B.mucronat vs O.gamma -0.023289 0.011544 -2.017318
B.mucronat vs T.salta -0.018667 0.011343 -1.645728
B.mucronat vs T.desha -0.021316 0.011427 -1.865451
B.mucronat vs P.hawai -0.031919 0.011730 -2.721147
B.mucronat vs H.nilss -0.015848 0.011249 -1.408850
B.mucronat vs M.inaeq -0.048275 0.011934 -4.045248
B.mucronat vs P.gibbe -0.022112 0.007592 -2.912663
B.mucronat vs L.fissi -0.022054 0.010641 -2.072534
B.mucronat vs A.tenui -0.040019 0.012570 -3.183696
B.mucronat vs S.brevi -0.023027 0.008218 -2.802101
B.mucronat vs A.walke -0.015751 0.007292 -2.160215
B.mucronat vs H.tubic -0.005115 0.007692 -0.664943
B.mucronat vs A.eschr -0.021305 0.007983 -2.668695
B.mucronat vs B.gaima -0.017871 0.008046 -2.221228
B.mucronat vs T.murra -0.009951 0.007205 -1.381094
B.mucronat vs M.obtus -0.007420 0.007018 -1.057303
B.mucronat vs E.gryll -0.006863 0.006290 -1.091141
B.mucronat vs L.umbo -0.011576 0.008575 -1.350020
B.mucronat vs A.lupus -0.005954 0.007240 -0.822403
B.mucronat vs S.infla -0.008789 0.007143 -1.230401
B.mucronat vs A.nordl -0.002558 0.007228 -0.353937
B.mucronat vs A.phyll -0.090704 0.015499 -5.852458
B.mucronat vs P.propi -0.079464 0.015383 -5.165572
B.mucronat vs M.carin -0.086061 0.015332 -5.613217
B.mucronat vs B.obtus -0.074583 0.015053 -4.954558
B.mucronat vs A.swamm -0.079015 0.014577 -5.420337
B.mucronat vs E.brasi -0.013461 0.010428 -1.290889
B.mucronat vs N.monst -0.014056 0.007820 -1.797509
B.mucronat vs C.volut -0.011847 0.008266 -1.433184
B.mucronat vs A.graci -0.017638 0.008218 -2.146269
B.mucronat vs G.melan -0.007285 0.009370 -0.777470
B.mucronat vs D.porre -0.007248 0.009566 -0.757647
B.mucronat vs A.rubri -0.009361 0.008223 -1.138460
B.mucronat vs A.ramon -0.012288 0.008739 -1.406012
B.mucronat vs J.falka -0.015067 0.008576 -1.756863
B.mucronat vs C.linea -0.006626 0.009436 -0.702233
B.mucronat vs P.phasm -0.005520 0.009889 -0.558197
B.mucronat vs F.abjec -0.012544 0.006273 -1.999486
B.mucronat vs Leucoth -0.048875 0.012638 -3.867412
B.mucronat vs G.homar -0.013230 0.007060 -1.873864
B.mucronat vs U.brevi -0.007956 0.006609 -1.203733
B.mucronat vs T.compr -0.043171 0.014624 -2.952040
B.mucronat vs E.minut -0.067460 0.015421 -4.374576
B.mucronat vs H.galba -0.042057 0.014575 -2.885458
B.mucronat vs Nebalia 0.126549 0.015006 8.433517
B.mucronat vs Squilla 0.161186 0.014826 10.871843
B.pseudomu vs B.brach 0.001770 0.001434 1.234174
B.pseudomu vs GDB.bra -0.002607 0.002468 -1.056275
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B.pseudomu vs H.arena -0.004938 0.007415 -0.665986
B.pseudomu vs B.pilos -0.007804 0.005849 -1.334271
B.pseudomu vs A.abyss -0.027034 0.010606 -2.549081
B.pseudomu vs M.longi -0.019823 0.008715 -2.274526
B.pseudomu vs I.georg -0.025459 0.008841 -2.879664
B.pseudomu vs E.hodgs -0.021916 0.008587 -2.552315
B.pseudomu vs E.simil -0.027742 0.009145 -3.033427
B.pseudomu vs E.georg -0.029467 0.009590 -3.072698
B.pseudomu vs P.panop -0.023477 0.008830 -2.658829
B.pseudomu vs A.bispi -0.019156 0.009055 -2.115489
B.pseudomu vs A.jurin -0.017484 0.008760 -1.995952
B.pseudomu vs C.laevi -0.024276 0.009511 -2.552286
B.pseudomu vs E.perde -0.025079 0.009122 -2.749351
B.pseudomu vs O.medit -0.030244 0.011602 -2.606790
B.pseudomu vs O.cavim -0.023067 0.011307 -2.040116
B.pseudomu vs O.gamma -0.024984 0.011461 -2.179862
B.pseudomu vs T.salta -0.020324 0.011239 -1.808276
B.pseudomu vs T.desha -0.022985 0.011399 -2.016507
B.pseudomu vs P.hawai -0.034435 0.011725 -2.936916
B.pseudomu vs H.nilss -0.017518 0.011220 -1.561291
B.pseudomu vs M.inaeq -0.049075 0.011948 -4.107467
B.pseudomu vs P.gibbe -0.024650 0.007433 -3.316510
B.pseudomu vs L.fissi -0.021915 0.010548 -2.077759
B.pseudomu vs A.tenui -0.041719 0.012474 -3.344413
B.pseudomu vs S.brevi -0.024709 0.008252 -2.994240
B.pseudomu vs A.walke -0.017430 0.007230 -2.410721
Anhang 38
B.pseudomu vs H.tubic -0.006780 0.007493 -0.904774
B.pseudomu vs A.eschr -0.023005 0.008025 -2.866602
B.pseudomu vs B.gaima -0.019550 0.008080 -2.419609
B.pseudomu vs T.murra -0.011622 0.007144 -1.626919
B.pseudomu vs M.obtus -0.009087 0.006851 -1.326298
B.pseudomu vs E.gryll -0.008533 0.006103 -1.398283
B.pseudomu vs L.umbo -0.013238 0.008599 -1.539488
B.pseudomu vs A.lupus -0.006725 0.007176 -0.937196
B.pseudomu vs S.infla -0.010441 0.006968 -1.498489
B.pseudomu vs A.nordl -0.004219 0.007060 -0.597644
B.pseudomu vs A.phyll -0.090706 0.015422 -5.881743
B.pseudomu vs P.propi -0.079455 0.015306 -5.190989
B.pseudomu vs M.carin -0.085075 0.015280 -5.567581
B.pseudomu vs B.obtus -0.073640 0.015005 -4.907847
B.pseudomu vs A.swamm -0.078036 0.014523 -5.373167
B.pseudomu vs E.brasi -0.015145 0.010336 -1.465262
B.pseudomu vs N.monst -0.016581 0.007758 -2.137313
B.pseudomu vs C.volut -0.013516 0.008072 -1.674483
B.pseudomu vs A.graci -0.020227 0.008075 -2.504766
B.pseudomu vs G.melan -0.008123 0.009332 -0.870467
B.pseudomu vs D.porre -0.008925 0.009527 -0.936852
B.pseudomu vs A.rubri -0.011042 0.008200 -1.346511
B.pseudomu vs A.ramon -0.013126 0.008639 -1.519420
B.pseudomu vs J.falka -0.016750 0.008481 -1.975053
B.pseudomu vs C.linea -0.008251 0.009350 -0.882406
B.pseudomu vs P.phasm -0.008042 0.009848 -0.816652
B.pseudomu vs F.abjec -0.014204 0.006368 -2.230538
B.pseudomu vs Leucoth -0.050580 0.012542 -4.032690
B.pseudomu vs G.homar -0.015798 0.007082 -2.230804
B.pseudomu vs U.brevi -0.009619 0.006462 -1.488512
B.pseudomu vs T.compr -0.044884 0.014566 -3.081317
B.pseudomu vs E.minut -0.069197 0.015367 -4.502884
B.pseudomu vs H.galba -0.042833 0.014592 -2.935297
B.pseudomu vs Nebalia 0.125167 0.015061 8.310606
B.pseudomu vs Squilla 0.158971 0.014802 10.739846
B.brachyca vs GDB.bra -0.004381 0.002007 -2.182546
B.brachyca vs M.longi -0.017929 0.007761 -2.310250
B.brachyca vs H.arena -0.005826 0.007316 -0.796340
B.brachyca vs B.pilos -0.008691 0.005725 -1.518179
B.brachyca vs A.abyss -0.027071 0.010554 -2.565040
B.brachyca vs M.longi -0.019865 0.008658 -2.294545
B.brachyca vs I.georg -0.026349 0.008754 -3.009840
B.brachyca vs E.hodgs -0.023718 0.008459 -2.803901
B.brachyca vs E.simil -0.028633 0.009061 -3.159937
B.brachyca vs E.georg -0.030360 0.009509 -3.192775
B.brachyca vs P.panop -0.025277 0.008706 -2.903498
B.brachyca vs A.bispi -0.020047 0.008970 -2.234797
B.brachyca vs A.jurin -0.017525 0.008703 -2.013744
B.brachyca vs C.laevi -0.024310 0.009458 -2.570314
B.brachyca vs E.perde -0.025968 0.009038 -2.873279
B.brachyca vs O.medit -0.031135 0.011532 -2.699967
B.brachyca vs O.cavim -0.023961 0.011235 -2.132680
B.brachyca vs O.gamma -0.025019 0.011411 -2.192494
B.brachyca vs T.salta -0.021216 0.011167 -1.899772
B.brachyca vs T.desha -0.023876 0.011328 -2.107729
B.brachyca vs P.hawai -0.035328 0.011655 -3.031129
B.brachyca vs H.nilss -0.017558 0.011170 -1.571931
B.brachyca vs M.inaeq -0.049088 0.011899 -4.125489
B.brachyca vs P.gibbe -0.024688 0.007367 -3.351070
B.brachyca vs L.fissi -0.023737 0.010439 -2.273934
B.brachyca vs A.tenui -0.041739 0.012425 -3.359155
B.brachyca vs S.brevi -0.023821 0.008140 -2.926518
B.brachyca vs A.walke -0.017473 0.007164 -2.439053
B.brachyca vs H.tubic -0.006831 0.007430 -0.919301
B.brachyca vs A.eschr -0.023040 0.007964 -2.893006
B.brachyca vs B.gaima -0.019589 0.008019 -2.442762
B.brachyca vs T.murra -0.011670 0.007078 -1.648880
B.brachyca vs M.obtus -0.009136 0.006783 -1.346872
B.brachyca vs E.gryll -0.008583 0.006028 -1.423776
B.brachyca vs L.umbo -0.014126 0.008511 -1.659746
B.brachyca vs A.lupus -0.007613 0.007073 -1.076418
B.brachyca vs S.infla -0.011328 0.006862 -1.650878
B.brachyca vs A.nordl -0.005108 0.006956 -0.734298
B.brachyca vs A.phyll -0.091656 0.015357 -5.968516
B.brachyca vs P.propi -0.080413 0.015241 -5.276243
B.brachyca vs M.carin -0.085957 0.015201 -5.654782
Anhang 39
B.brachyca vs B.obtus -0.075536 0.014923 -5.061813
B.brachyca vs A.swamm -0.078997 0.014482 -5.454634
B.brachyca vs E.brasi -0.015190 0.010284 -1.477048
B.brachyca vs N.monst -0.016625 0.007695 -2.160388
B.brachyca vs C.volut -0.013492 0.007925 -1.702549
B.brachyca vs A.graci -0.020266 0.007940 -2.552428
B.brachyca vs G.melan -0.008173 0.009277 -0.880951
B.brachyca vs D.porre -0.008977 0.009472 -0.947724
B.brachyca vs A.rubri -0.011992 0.008098 -1.480721
B.brachyca vs A.ramon -0.014916 0.008512 -1.752267
B.brachyca vs J.falka -0.016793 0.008422 -1.993985
B.brachyca vs C.linea -0.009203 0.009259 -0.993930
B.brachyca vs P.phasm -0.007188 0.009750 -0.737214
B.brachyca vs F.abjec -0.015091 0.006253 -2.413500
B.brachyca vs Leucoth -0.050592 0.012554 -4.029808
B.brachyca vs G.homar -0.016684 0.006977 -2.391126
B.brachyca vs U.brevi -0.010508 0.006348 -1.655174
B.brachyca vs T.compr -0.044902 0.014573 -3.081197
B.brachyca vs E.minut -0.069191 0.015373 -4.500784
B.brachyca vs H.galba -0.043785 0.014578 -3.003583
B.brachyca vs Nebalia 0.125011 0.015042 8.311002
B.brachyca vs Squilla 0.158790 0.014783 10.741651
GDB.brachy vs M.longi -0.013534 0.007946 -1.703283
GDB.brachy vs H.arena -0.002327 0.007561 -0.307836
GDB.brachy vs B.pilos -0.005192 0.006024 -0.861893
GDB.brachy vs A.abyss -0.024416 0.010682 -2.285627
GDB.brachy vs M.longi -0.017201 0.008802 -1.954231
GDB.brachy vs I.georg -0.022840 0.008926 -2.558918
GDB.brachy vs E.hodgs -0.019295 0.008674 -2.224560
GDB.brachy vs E.simil -0.025120 0.009189 -2.733695
GDB.brachy vs E.georg -0.026841 0.009671 -2.775265
GDB.brachy vs P.panop -0.020859 0.008833 -2.361401
GDB.brachy vs A.bispi -0.016545 0.009060 -1.826127
GDB.brachy vs A.jurin -0.014869 0.008764 -1.696598
GDB.brachy vs C.laevi -0.021667 0.009516 -2.276763
GDB.brachy vs E.perde -0.022464 0.009204 -2.440585
GDB.brachy vs O.medit -0.027646 0.011470 -2.410286
GDB.brachy vs O.cavim -0.020437 0.011162 -1.830838
GDB.brachy vs O.gamma -0.022355 0.011384 -1.963674
GDB.brachy vs T.salta -0.017713 0.011171 -1.585564
GDB.brachy vs T.desha -0.020364 0.011257 -1.809030
GDB.brachy vs P.hawai -0.031836 0.011658 -2.730701
GDB.brachy vs H.nilss -0.014911 0.011153 -1.336907
GDB.brachy vs M.inaeq -0.045585 0.011912 -3.826770
GDB.brachy vs P.gibbe -0.022034 0.007576 -2.908244
GDB.brachy vs L.fissi -0.018395 0.010617 -1.732658
GDB.brachy vs A.tenui -0.039105 0.012545 -3.117268
GDB.brachy vs S.brevi -0.022101 0.008297 -2.663856
GDB.brachy vs A.walke -0.014812 0.007280 -2.034651
GDB.brachy vs H.tubic -0.004172 0.007637 -0.546291
GDB.brachy vs A.eschr -0.020397 0.008070 -2.527432
GDB.brachy vs B.gaima -0.016940 0.008036 -2.107919
GDB.brachy vs T.murra -0.009009 0.007193 -1.252488
GDB.brachy vs M.obtus -0.006478 0.007005 -0.924762
GDB.brachy vs E.gryll -0.005919 0.006273 -0.943606
GDB.brachy vs L.umbo -0.009716 0.008596 -1.130245
GDB.brachy vs A.lupus -0.005005 0.007093 -0.705613
GDB.brachy vs S.infla -0.007837 0.007043 -1.112808
GDB.brachy vs A.nordl -0.001607 0.007130 -0.225340
GDB.brachy vs A.phyll -0.087141 0.015472 -5.632270
GDB.brachy vs P.propi -0.075883 0.015358 -4.940982
GDB.brachy vs M.carin -0.082406 0.015272 -5.395999
GDB.brachy vs B.obtus -0.069998 0.015044 -4.653025
GDB.brachy vs A.swamm -0.077277 0.014550 -5.310959
GDB.brachy vs E.brasi -0.012518 0.010451 -1.197790
GDB.brachy vs N.monst -0.013963 0.007805 -1.788931
GDB.brachy vs C.volut -0.010890 0.008119 -1.341305
GDB.brachy vs A.graci -0.017603 0.008211 -2.143779
GDB.brachy vs G.melan -0.005511 0.009377 -0.587700
GDB.brachy vs D.porre -0.006306 0.009573 -0.658766
GDB.brachy vs A.rubri -0.008417 0.008336 -1.009721
GDB.brachy vs A.ramon -0.010510 0.008686 -1.210016
GDB.brachy vs J.falka -0.014127 0.008527 -1.656783
GDB.brachy vs C.linea -0.004780 0.009438 -0.506454
GDB.brachy vs P.phasm -0.005415 0.009819 -0.551480
GDB.brachy vs F.abjec -0.011593 0.006329 -1.831812
Anhang 40
GDB.brachy vs Leucoth -0.047970 0.012551 -3.822099
GDB.brachy vs G.homar -0.013192 0.007132 -1.849657
GDB.brachy vs U.brevi -0.007004 0.006624 -1.057351
GDB.brachy vs T.compr -0.041376 0.014701 -2.814445
GDB.brachy vs E.minut -0.064760 0.015466 -4.187144
GDB.brachy vs H.galba -0.039331 0.014674 -2.680371
GDB.brachy vs Nebalia 0.126893 0.015038 8.438406
GDB.brachy vs Squilla 0.160695 0.014823 10.840755
M.longimer vs H.arena 0.008492 0.008787 0.966395
M.longimer vs B.pilos 0.007384 0.008346 0.884818
M.longimer vs A.abyss -0.011698 0.011635 -1.005447
M.longimer vs M.longi -0.008990 0.010195 -0.881767
M.longimer vs I.georg -0.014593 0.010314 -1.414905
M.longimer vs E.hodgs -0.011040 0.010092 -1.094023
M.longimer vs E.simil -0.019492 0.010331 -1.886729
M.longimer vs E.georg -0.022062 0.010804 -2.042047
M.longimer vs P.panop -0.014099 0.010060 -1.401468
M.longimer vs A.bispi -0.008965 0.010295 -0.870783
M.longimer vs A.jurin -0.008175 0.010134 -0.806673
M.longimer vs C.laevi -0.010489 0.010879 -0.964141
M.longimer vs E.perde -0.014205 0.010569 -1.344083
M.longimer vs O.medit -0.021799 0.012397 -1.758454
M.longimer vs O.cavim -0.014653 0.012168 -1.204230
M.longimer vs O.gamma -0.016443 0.012283 -1.338700
M.longimer vs T.salta -0.011862 0.012082 -0.981776
M.longimer vs T.desha -0.014530 0.012190 -1.192000
M.longimer vs P.hawai -0.024196 0.012585 -1.922660
M.longimer vs H.nilss -0.008231 0.012081 -0.681335
M.longimer vs M.inaeq -0.036006 0.012630 -2.850850
M.longimer vs P.gibbe -0.012060 0.009024 -1.336465
M.longimer vs L.fissi -0.012688 0.010858 -1.168505
M.longimer vs A.tenui -0.027939 0.012836 -2.176596
M.longimer vs S.brevi -0.011819 0.009588 -1.232697
M.longimer vs A.walke -0.004139 0.009138 -0.452922
M.longimer vs H.tubic 0.008435 0.009143 0.922572
M.longimer vs A.eschr -0.009322 0.009628 -0.968277
M.longimer vs B.gaima -0.007646 0.009405 -0.812912
M.longimer vs T.murra 0.001951 0.008950 0.217979
M.longimer vs M.obtus 0.005241 0.009058 0.578676
M.longimer vs E.gryll 0.007497 0.008613 0.870482
M.longimer vs L.umbo -0.000741 0.009890 -0.074928
M.longimer vs A.lupus 0.005688 0.009016 0.630874
M.longimer vs S.infla 0.003704 0.009278 0.399240
M.longimer vs A.nordl 0.009138 0.009030 1.012044
M.longimer vs A.phyll -0.081306 0.016099 -5.050455
M.longimer vs P.propi -0.068915 0.015967 -4.316169
M.longimer vs M.carin -0.074922 0.015752 -4.756409
M.longimer vs B.obtus -0.066926 0.015286 -4.378226
M.longimer vs A.swamm -0.071177 0.015292 -4.654698
M.longimer vs E.brasi -0.004453 0.010739 -0.414612
M.longimer vs N.monst -0.002230 0.008501 -0.262341
M.longimer vs C.volut 0.000043 0.008833 0.004905
M.longimer vs A.graci -0.009337 0.008964 -1.041609
M.longimer vs G.melan 0.003756 0.009907 0.379091
M.longimer vs D.porre 0.006302 0.010187 0.618690
M.longimer vs A.rubri 0.002362 0.009092 0.259803
M.longimer vs A.ramon 0.001198 0.009531 0.125712
M.longimer vs J.falka -0.006790 0.009027 -0.752126
M.longimer vs C.linea 0.004450 0.009619 0.462622
M.longimer vs P.phasm 0.005560 0.010044 0.553595
M.longimer vs F.abjec -0.000774 0.008636 -0.089627
M.longimer vs Leucoth -0.036780 0.012877 -2.856350
M.longimer vs G.homar -0.001406 0.008901 -0.157989
M.longimer vs U.brevi 0.003060 0.008792 0.348054
M.longimer vs T.compr -0.036367 0.015167 -2.397714
M.longimer vs E.minut -0.064250 0.015852 -4.053093
M.longimer vs H.galba -0.035405 0.015190 -2.330859
M.longimer vs Nebalia 0.137861 0.015461 8.916662
M.longimer vs Squilla 0.174127 0.015319 11.366921
H.arenariu vs B.pilos -0.000177 0.006344 -0.027915
H.arenariu vs A.abyss -0.018275 0.011039 -1.655407
H.arenariu vs M.longi -0.014804 0.008881 -1.666904
H.arenariu vs I.georg -0.020441 0.009138 -2.236911
H.arenariu vs E.hodgs -0.016911 0.008900 -1.900199
H.arenariu vs E.simil -0.022597 0.009610 -2.351382
H.arenariu vs E.georg -0.025194 0.010019 -2.514758
Anhang 41
H.arenariu vs P.panop -0.019217 0.009351 -2.055016
H.arenariu vs A.bispi -0.013107 0.009449 -1.387136
H.arenariu vs A.jurin -0.012252 0.009163 -1.337113
H.arenariu vs C.laevi -0.019936 0.009816 -2.030916
H.arenariu vs E.perde -0.021046 0.009342 -2.252900
H.arenariu vs O.medit -0.024133 0.011762 -2.051715
H.arenariu vs O.cavim -0.017775 0.011460 -1.551040
H.arenariu vs O.gamma -0.018768 0.011608 -1.616915
H.arenariu vs T.salta -0.013270 0.011363 -1.167768
H.arenariu vs T.desha -0.015922 0.011509 -1.383392
H.arenariu vs P.hawai -0.028402 0.012011 -2.364725
H.arenariu vs H.nilss -0.012314 0.011390 -1.081123
H.arenariu vs M.inaeq -0.045353 0.012026 -3.771108
H.arenariu vs P.gibbe -0.020368 0.008678 -2.347065
H.arenariu vs L.fissi -0.022775 0.010897 -2.090098
H.arenariu vs A.tenui -0.033936 0.012191 -2.783667
H.arenariu vs S.brevi -0.019406 0.008683 -2.234998
H.arenariu vs A.walke -0.013495 0.008468 -1.593527
H.arenariu vs H.tubic 0.002730 0.008542 0.319532
H.arenariu vs A.eschr -0.015894 0.008728 -1.821078
H.arenariu vs B.gaima -0.013365 0.008621 -1.550274
H.arenariu vs T.murra -0.004752 0.007991 -0.594598
H.arenariu vs M.obtus -0.003015 0.008038 -0.375051
H.arenariu vs E.gryll -0.000895 0.007616 -0.117544
H.arenariu vs L.umbo -0.010035 0.009203 -1.090414
H.arenariu vs A.lupus -0.000894 0.008260 -0.108192
H.arenariu vs S.infla -0.005445 0.008163 -0.666992
H.arenariu vs A.nordl 0.000832 0.008230 0.101152
H.arenariu vs A.phyll -0.088356 0.015621 -5.656261
H.arenariu vs P.propi -0.075985 0.015652 -4.854549
H.arenariu vs M.carin -0.082896 0.015483 -5.353984
H.arenariu vs B.obtus -0.069450 0.014871 -4.670153
H.arenariu vs A.swamm -0.078980 0.014671 -5.383524
H.arenariu vs E.brasi -0.013429 0.010429 -1.287577
H.arenariu vs N.monst -0.011407 0.008477 -1.345644
H.arenariu vs C.volut -0.009101 0.009222 -0.986877
H.arenariu vs A.graci -0.019413 0.008853 -2.192904
H.arenariu vs G.melan -0.006218 0.009639 -0.645080
H.arenariu vs D.porre -0.002056 0.009747 -0.210898
H.arenariu vs A.rubri -0.006716 0.008764 -0.766264
H.arenariu vs A.ramon -0.008072 0.009466 -0.852666
H.arenariu vs J.falka -0.009661 0.009078 -1.064183
H.arenariu vs C.linea -0.003198 0.009476 -0.337460
H.arenariu vs P.phasm -0.004743 0.009855 -0.481295
H.arenariu vs F.abjec -0.010154 0.006938 -1.463516
H.arenariu vs Leucoth -0.042606 0.012544 -3.396400
H.arenariu vs G.homar -0.011566 0.007771 -1.488383
H.arenariu vs U.brevi -0.005263 0.007516 -0.700242
H.arenariu vs T.compr -0.045066 0.014730 -3.059550
H.arenariu vs E.minut -0.069348 0.015518 -4.468856
H.arenariu vs H.galba -0.043131 0.014778 -2.918650
H.arenariu vs Nebalia 0.135515 0.015390 8.805255
H.arenariu vs Squilla 0.171825 0.015190 11.311550
B.pilosa . vs A.abyss -0.018179 0.010541 -1.724621
B.pilosa . vs M.longi -0.015398 0.008670 -1.775993
B.pilosa . vs I.georg -0.021025 0.008807 -2.387351
B.pilosa . vs E.hodgs -0.017498 0.008560 -2.044123
B.pilosa . vs E.simil -0.023182 0.009206 -2.517965
B.pilosa . vs E.georg -0.025728 0.009801 -2.625019
B.pilosa . vs P.panop -0.019009 0.008665 -2.193814
B.pilosa . vs A.bispi -0.013953 0.008965 -1.556403
B.pilosa . vs A.jurin -0.012272 0.008774 -1.398665
B.pilosa . vs C.laevi -0.017292 0.009148 -1.890215
B.pilosa . vs E.perde -0.020793 0.008943 -2.325168
B.pilosa . vs O.medit -0.025051 0.011670 -2.146554
B.pilosa . vs O.cavim -0.017842 0.011368 -1.569464
B.pilosa . vs O.gamma -0.019742 0.011512 -1.714894
B.pilosa . vs T.salta -0.014279 0.011287 -1.265084
B.pilosa . vs T.desha -0.016939 0.011436 -1.481195
B.pilosa . vs P.hawai -0.028358 0.011719 -2.419803
B.pilosa . vs H.nilss -0.012328 0.011271 -1.093797
B.pilosa . vs M.inaeq -0.041866 0.012285 -3.407894
B.pilosa . vs P.gibbe -0.018529 0.007625 -2.430036
B.pilosa . vs L.fissi -0.018371 0.010869 -1.690286
B.pilosa . vs A.tenui -0.032844 0.012049 -2.725816
B.pilosa . vs S.brevi -0.019391 0.008099 -2.394162
Anhang 42
B.pilosa . vs A.walke -0.012355 0.007227 -1.709499
B.pilosa . vs H.tubic 0.000116 0.007465 0.015575
B.pilosa . vs A.eschr -0.016825 0.008308 -2.025163
B.pilosa . vs B.gaima -0.015185 0.008074 -1.880674
B.pilosa . vs T.murra -0.004689 0.006965 -0.673240
B.pilosa . vs M.obtus -0.001150 0.007028 -0.163606
B.pilosa . vs E.gryll 0.000059 0.006327 0.009329
B.pilosa . vs L.umbo -0.008028 0.008684 -0.924437
B.pilosa . vs A.lupus -0.000715 0.006990 -0.102291
B.pilosa . vs S.infla -0.004439 0.006951 -0.638566
B.pilosa . vs A.nordl 0.001846 0.006684 0.276253
B.pilosa . vs A.phyll -0.081562 0.015299 -5.331266
B.pilosa . vs P.propi -0.069301 0.015233 -4.549346
B.pilosa . vs M.carin -0.077976 0.015091 -5.167025
B.pilosa . vs B.obtus -0.068331 0.014819 -4.611034
B.pilosa . vs A.swamm -0.075277 0.014431 -5.216236
B.pilosa . vs E.brasi -0.009941 0.010575 -0.940064
B.pilosa . vs N.monst -0.007757 0.007869 -0.985763
B.pilosa . vs C.volut -0.005560 0.008466 -0.656808
B.pilosa . vs A.graci -0.014097 0.008388 -1.680645
B.pilosa . vs G.melan -0.001147 0.009260 -0.123913
B.pilosa . vs D.porre -0.001932 0.009722 -0.198751
B.pilosa . vs A.rubri -0.004034 0.008644 -0.466697
B.pilosa . vs A.ramon -0.003556 0.008910 -0.399110
B.pilosa . vs J.falka -0.009711 0.008351 -1.162838
B.pilosa . vs C.linea -0.001282 0.009255 -0.138518
B.pilosa . vs P.phasm -0.002836 0.009807 -0.289153
B.pilosa . vs F.abjec -0.007357 0.006099 -1.206374
B.pilosa . vs Leucoth -0.043428 0.012387 -3.505924
B.pilosa . vs G.homar -0.009794 0.006813 -1.437519
B.pilosa . vs U.brevi -0.003530 0.006432 -0.548787
B.pilosa . vs T.compr -0.039588 0.014593 -2.712899
B.pilosa . vs E.minut -0.065620 0.015399 -4.261339
B.pilosa . vs H.galba -0.038541 0.014662 -2.628649
B.pilosa . vs Nebalia 0.132312 0.015225 8.690312
B.pilosa . vs Squilla 0.169137 0.014975 11.294685
A.abyssi . vs M.longi 0.002837 0.009432 0.300768
A.abyssi . vs I.georg -0.002862 0.009538 -0.300082
A.abyssi . vs E.hodgs 0.000712 0.009379 0.075962
A.abyssi . vs E.simil -0.005074 0.009158 -0.554032
A.abyssi . vs E.georg -0.008479 0.009580 -0.885135
A.abyssi . vs P.panop -0.002567 0.009965 -0.257654
A.abyssi . vs A.bispi 0.003609 0.009896 0.364635
A.abyssi . vs A.jurin 0.004455 0.009695 0.459554
A.abyssi . vs C.laevi 0.002885 0.010514 0.274421
A.abyssi . vs E.perde -0.001749 0.010189 -0.171646
A.abyssi . vs O.medit -0.005608 0.013480 -0.415994
A.abyssi . vs O.cavim 0.000791 0.013266 0.059589
A.abyssi . vs O.gamma -0.001143 0.013346 -0.085650
A.abyssi . vs T.salta 0.003439 0.013166 0.261188
A.abyssi . vs T.desha -0.000208 0.013301 -0.015654
A.abyssi . vs P.hawai -0.010632 0.013637 -0.779662
A.abyssi . vs H.nilss 0.004479 0.013254 0.337919
A.abyssi . vs M.inaeq -0.024842 0.014542 -1.708344
A.abyssi . vs P.gibbe 0.002147 0.011338 0.189339
A.abyssi . vs L.fissi 0.003425 0.012899 0.265518
A.abyssi . vs A.tenui -0.014776 0.012663 -1.166861
A.abyssi . vs S.brevi -0.001125 0.011707 -0.096124
A.abyssi . vs A.walke 0.005969 0.011281 0.529095
A.abyssi . vs H.tubic 0.016818 0.010968 1.533345
A.abyssi . vs A.eschr 0.000718 0.011523 0.062321
A.abyssi . vs B.gaima 0.003272 0.011876 0.275517
A.abyssi . vs T.murra 0.014622 0.011133 1.313366
A.abyssi . vs M.obtus 0.015535 0.011006 1.411528
A.abyssi . vs E.gryll 0.017705 0.010706 1.653805
A.abyssi . vs L.umbo 0.011950 0.011578 1.032115
A.abyssi . vs A.lupus 0.018456 0.011118 1.659956
A.abyssi . vs S.infla 0.014693 0.011206 1.311095
A.abyssi . vs A.nordl 0.021005 0.011041 1.902496
A.abyssi . vs A.phyll -0.058510 0.016025 -3.651131
A.abyssi . vs P.propi -0.046042 0.016086 -2.862198
A.abyssi . vs M.carin -0.054041 0.015743 -3.432760
A.abyssi . vs B.obtus -0.051401 0.014992 -3.428584
A.abyssi . vs A.swamm -0.046629 0.015910 -2.930785
A.abyssi . vs E.brasi 0.008527 0.012788 0.666783
A.abyssi . vs N.monst 0.008774 0.011051 0.793989
Anhang 43
A.abyssi . vs C.volut 0.011266 0.011244 1.001908
A.abyssi . vs A.graci 0.003551 0.011722 0.302907
A.abyssi . vs G.melan 0.018042 0.011934 1.511759
A.abyssi . vs D.porre 0.017290 0.012016 1.438975
A.abyssi . vs A.rubri 0.011692 0.011623 1.005999
A.abyssi . vs A.ramon 0.013048 0.011990 1.088284
A.abyssi . vs J.falka 0.006906 0.011484 0.601399
A.abyssi . vs C.linea 0.012828 0.011411 1.124224
A.abyssi . vs P.phasm 0.012109 0.012184 0.993835
A.abyssi . vs F.abjec 0.010936 0.010856 1.007287
A.abyssi . vs Leucoth -0.023559 0.013338 -1.766389
A.abyssi . vs G.homar 0.011877 0.010955 1.084165
A.abyssi . vs U.brevi 0.014029 0.011000 1.275331
A.abyssi . vs T.compr -0.020967 0.015003 -1.397578
A.abyssi . vs E.minut -0.046968 0.015802 -2.972250
A.abyssi . vs H.galba -0.019065 0.015190 -1.255108
A.abyssi . vs Nebalia 0.153672 0.015936 9.642808
A.abyssi . vs Squilla 0.188730 0.015797 11.946910
M.longipes vs I.georg -0.004842 0.003346 -1.447172
M.longipes vs E.hodgs -0.002127 0.002885 -0.737088
M.longipes vs E.simil -0.007994 0.006683 -1.196052
M.longipes vs E.georg -0.011399 0.007361 -1.548525
M.longipes vs P.panop -0.005131 0.007084 -0.724346
M.longipes vs A.bispi 0.000789 0.007687 0.102597
M.longipes vs A.jurin 0.002491 0.007428 0.335341
M.longipes vs C.laevi -0.003303 0.008324 -0.396856
M.longipes vs E.perde -0.005271 0.007450 -0.707559
M.longipes vs O.medit -0.004187 0.012407 -0.337484
M.longipes vs O.cavim 0.000271 0.012216 0.022200
M.longipes vs O.gamma 0.000200 0.012329 0.016225
M.longipes vs T.salta 0.004773 0.012142 0.393118
M.longipes vs T.desha 0.001131 0.012288 0.092079
M.longipes vs P.hawai -0.007400 0.012666 -0.584231
M.longipes vs H.nilss 0.006715 0.012120 0.554036
M.longipes vs M.inaeq -0.026556 0.013920 -1.907736
M.longipes vs P.gibbe -0.001386 0.009662 -0.143426
M.longipes vs L.fissi -0.004694 0.012056 -0.389377
M.longipes vs A.tenui -0.016606 0.011901 -1.395361
M.longipes vs S.brevi -0.002235 0.010162 -0.219962
M.longipes vs A.walke 0.002165 0.009670 0.223893
M.longipes vs H.tubic 0.014864 0.009523 1.560848
M.longipes vs A.eschr -0.002292 0.010081 -0.227365
M.longipes vs B.gaima -0.000585 0.010344 -0.056556
M.longipes vs T.murra 0.010688 0.009583 1.115358
M.longipes vs M.obtus 0.012480 0.009212 1.354846
M.longipes vs E.gryll 0.014626 0.008835 1.655551
M.longipes vs L.umbo 0.005747 0.010086 0.569813
M.longipes vs A.lupus 0.015575 0.009424 1.652738
M.longipes vs S.infla 0.012641 0.009404 1.344288
M.longipes vs A.nordl 0.018977 0.009352 2.029048
M.longipes vs A.phyll -0.069714 0.015577 -4.475290
M.longipes vs P.propi -0.057250 0.015524 -3.687922
M.longipes vs M.carin -0.064209 0.015280 -4.202107
M.longipes vs B.obtus -0.057958 0.014802 -3.915539
M.longipes vs A.swamm -0.057509 0.015308 -3.756887
M.longipes vs E.brasi 0.003019 0.011700 0.258060
M.longipes vs N.monst 0.006666 0.009884 0.674442
M.longipes vs C.volut 0.010121 0.009993 1.012814
M.longipes vs A.graci -0.000264 0.009941 -0.026546
M.longipes vs G.melan 0.014591 0.010697 1.363965
M.longipes vs D.porre 0.015205 0.010759 1.413173
M.longipes vs A.rubri 0.008813 0.010118 0.871052
M.longipes vs A.ramon 0.010215 0.010514 0.971543
M.longipes vs J.falka 0.009115 0.010432 0.873776
M.longipes vs C.linea 0.012555 0.010775 1.165264
M.longipes vs P.phasm 0.012020 0.010924 1.100372
M.longipes vs F.abjec 0.007245 0.008765 0.826641
M.longipes vs Leucoth -0.027013 0.012246 -2.205862
M.longipes vs G.homar 0.008290 0.008696 0.953288
M.longipes vs U.brevi 0.011841 0.008906 1.329532
M.longipes vs T.compr -0.020575 0.014623 -1.407014
M.longipes vs E.minut -0.047631 0.015597 -3.053795
M.longipes vs H.galba -0.019614 0.014821 -1.323377
M.longipes vs Nebalia 0.153728 0.016033 9.588136
M.longipes vs Squilla 0.188131 0.015668 12.007332
I.georgei vs E.hodgs 0.003577 0.003074 1.163526
Anhang 44
I.georgei vs E.simil -0.002293 0.006749 -0.339731
I.georgei vs E.georg -0.006627 0.007386 -0.897272
I.georgei vs P.panop 0.001409 0.007083 0.198973
I.georgei vs A.bispi 0.007238 0.007837 0.923547
I.georgei vs A.jurin 0.008081 0.007762 1.041078
I.georgei vs C.laevi 0.002365 0.008381 0.282255
I.georgei vs E.perde 0.000478 0.007472 0.063956
I.georgei vs O.medit -0.000363 0.012674 -0.028602
I.georgei vs O.cavim 0.005031 0.012443 0.404314
I.georgei vs O.gamma 0.004963 0.012557 0.395229
I.georgei vs T.salta 0.009541 0.012371 0.771247
I.georgei vs T.desha 0.005882 0.012515 0.469998
I.georgei vs P.hawai -0.002607 0.012892 -0.202188
I.georgei vs H.nilss 0.011483 0.012360 0.929025
I.georgei vs M.inaeq -0.020875 0.013992 -1.491979
I.georgei vs P.gibbe 0.004282 0.009686 0.442083
I.georgei vs L.fissi 0.000062 0.012098 0.005116
I.georgei vs A.tenui -0.010914 0.012000 -0.909505
I.georgei vs S.brevi 0.003422 0.010410 0.328711
I.georgei vs A.walke 0.007828 0.009696 0.807395
I.georgei vs H.tubic 0.020473 0.009617 2.128711
I.georgei vs A.eschr 0.003344 0.010246 0.326347
I.georgei vs B.gaima 0.005048 0.010580 0.477154
I.georgei vs T.murra 0.016337 0.009786 1.669444
I.georgei vs M.obtus 0.018126 0.009414 1.925549
I.georgei vs E.gryll 0.020297 0.008971 2.262547
I.georgei vs L.umbo 0.011408 0.010284 1.109312
I.georgei vs A.lupus 0.021238 0.009552 2.223376
I.georgei vs S.infla 0.018305 0.009527 1.921343
I.georgei vs A.nordl 0.024637 0.009483 2.598027
I.georgei vs A.phyll -0.064039 0.015643 -4.093785
I.georgei vs P.propi -0.051524 0.015620 -3.298602
I.georgei vs M.carin -0.058490 0.015346 -3.811435
I.georgei vs B.obtus -0.051241 0.014842 -3.452506
I.georgei vs A.swamm -0.052746 0.015450 -3.414076
I.georgei vs E.brasi 0.007856 0.011774 0.667262
I.georgei vs N.monst 0.011447 0.009983 1.146596
I.georgei vs C.volut 0.014947 0.010062 1.485478
I.georgei vs A.graci 0.004561 0.010014 0.455516
I.georgei vs G.melan 0.019429 0.010874 1.786688
I.georgei vs D.porre 0.020038 0.010843 1.847979
I.georgei vs A.rubri 0.013622 0.010247 1.329310
I.georgei vs A.ramon 0.015022 0.010641 1.411701
I.georgei vs J.falka 0.013968 0.010513 1.328647
I.georgei vs C.linea 0.017388 0.010847 1.603069
I.georgei vs P.phasm 0.016851 0.011033 1.527394
I.georgei vs F.abjec 0.012887 0.009021 1.428516
I.georgei vs Leucoth -0.021322 0.012463 -1.710834
I.georgei vs G.homar 0.013938 0.008836 1.577402
I.georgei vs U.brevi 0.017474 0.009039 1.933218
I.georgei vs T.compr -0.015742 0.014934 -1.054114
I.georgei vs E.minut -0.042889 0.015893 -2.698590
I.georgei vs H.galba -0.014778 0.015059 -0.981342
I.georgei vs Nebalia 0.159458 0.016252 9.811495
I.georgei vs Squilla 0.193854 0.015872 12.213390
E.hodgsoni vs E.simil -0.005871 0.006690 -0.877503
E.hodgsoni vs E.georg -0.010211 0.007327 -1.393728
E.hodgsoni vs P.panop -0.003011 0.006872 -0.438076
E.hodgsoni vs A.bispi 0.003680 0.007553 0.487189
E.hodgsoni vs A.jurin 0.004531 0.007433 0.609581
E.hodgsoni vs C.laevi -0.001200 0.008166 -0.146967
E.hodgsoni vs E.perde -0.003165 0.007302 -0.433479
E.hodgsoni vs O.medit -0.003956 0.012483 -0.316894
E.hodgsoni vs O.cavim 0.001443 0.012250 0.117809
E.hodgsoni vs O.gamma 0.001373 0.012376 0.110912
E.hodgsoni vs T.salta 0.005947 0.012167 0.488825
E.hodgsoni vs T.desha 0.002301 0.012323 0.186689
E.hodgsoni vs P.hawai -0.006215 0.012702 -0.489309
E.hodgsoni vs H.nilss 0.007907 0.012229 0.646563
E.hodgsoni vs M.inaeq -0.024486 0.013905 -1.760922
E.hodgsoni vs P.gibbe 0.000715 0.009530 0.074987
E.hodgsoni vs L.fissi -0.002607 0.012037 -0.216561
E.hodgsoni vs A.tenui -0.013557 0.011889 -1.140289
E.hodgsoni vs S.brevi -0.000140 0.010190 -0.013730
E.hodgsoni vs A.walke 0.004262 0.009532 0.447157
E.hodgsoni vs H.tubic 0.016971 0.009400 1.805399
Anhang 45
E.hodgsoni vs A.eschr -0.000208 0.010107 -0.020538
E.hodgsoni vs B.gaima 0.001499 0.010373 0.144480
E.hodgsoni vs T.murra 0.012805 0.009647 1.327354
E.hodgsoni vs M.obtus 0.014593 0.009262 1.575589
E.hodgsoni vs E.gryll 0.016746 0.008720 1.920467
E.hodgsoni vs L.umbo 0.007860 0.010144 0.774866
E.hodgsoni vs A.lupus 0.017691 0.009315 1.899206
E.hodgsoni vs S.infla 0.014750 0.009289 1.587919
E.hodgsoni vs A.nordl 0.021092 0.009244 2.281664
E.hodgsoni vs A.phyll -0.067638 0.015520 -4.358043
E.hodgsoni vs P.propi -0.055139 0.015496 -3.558338
E.hodgsoni vs M.carin -0.062106 0.015221 -4.080301
E.hodgsoni vs B.obtus -0.054942 0.014789 -3.715181
E.hodgsoni vs A.swamm -0.056424 0.015309 -3.685549
E.hodgsoni vs E.brasi 0.005139 0.011670 0.440354
E.hodgsoni vs N.monst 0.008771 0.009808 0.894264
E.hodgsoni vs C.volut 0.012254 0.009915 1.235877
E.hodgsoni vs A.graci 0.001850 0.009858 0.187678
E.hodgsoni vs G.melan 0.016736 0.010729 1.559837
E.hodgsoni vs D.porre 0.017342 0.010663 1.626407
E.hodgsoni vs A.rubri 0.010931 0.010140 1.078017
E.hodgsoni vs A.ramon 0.012319 0.010529 1.170085
E.hodgsoni vs J.falka 0.011253 0.010399 1.082073
E.hodgsoni vs C.linea 0.015511 0.010695 1.450385
E.hodgsoni vs P.phasm 0.014159 0.010898 1.299239
E.hodgsoni vs F.abjec 0.009335 0.008772 1.064241
E.hodgsoni vs Leucoth -0.023982 0.012239 -1.959444
E.hodgsoni vs G.homar 0.010387 0.008582 1.210353
E.hodgsoni vs U.brevi 0.013943 0.008840 1.577357
E.hodgsoni vs T.compr -0.018406 0.014773 -1.245878
E.hodgsoni vs E.minut -0.045509 0.015776 -2.884747
E.hodgsoni vs H.galba -0.017424 0.014994 -1.162057
E.hodgsoni vs Nebalia 0.156728 0.016192 9.679448
E.hodgsoni vs Squilla 0.191127 0.015789 12.104971
E.similis vs E.georg -0.003458 0.004353 -0.794277
E.similis vs P.panop 0.005482 0.007417 0.739139
E.similis vs A.bispi 0.011380 0.007956 1.430375
E.similis vs A.jurin 0.013138 0.007577 1.734020
E.similis vs C.laevi 0.007367 0.008954 0.822752
E.similis vs E.perde 0.004571 0.007464 0.612312
E.similis vs O.medit -0.000827 0.012978 -0.063757
E.similis vs O.cavim 0.005498 0.012761 0.430833
E.similis vs O.gamma 0.004501 0.012863 0.349910
E.similis vs T.salta 0.010010 0.012629 0.792609
E.similis vs T.desha 0.006350 0.012738 0.498456
E.similis vs P.hawai -0.003082 0.013035 -0.236423
E.similis vs H.nilss 0.011880 0.012727 0.933378
E.similis vs M.inaeq -0.015729 0.013871 -1.133966
E.similis vs P.gibbe 0.006527 0.010209 0.639336
E.similis vs L.fissi 0.005172 0.012475 0.414604
E.similis vs A.tenui -0.009745 0.012114 -0.804429
E.similis vs S.brevi 0.005795 0.010569 0.548265
E.similis vs A.walke 0.010116 0.009956 1.016109
E.similis vs H.tubic 0.023706 0.010025 2.364565
E.similis vs A.eschr 0.007493 0.010588 0.707711
E.similis vs B.gaima 0.010108 0.010652 0.948908
E.similis vs T.murra 0.018635 0.010014 1.860851
E.similis vs M.obtus 0.019561 0.009804 1.995131
E.similis vs E.gryll 0.023518 0.009516 2.471439
E.similis vs L.umbo 0.015387 0.010558 1.457403
E.similis vs A.lupus 0.023419 0.009817 2.385522
E.similis vs S.infla 0.021426 0.009726 2.202925
E.similis vs A.nordl 0.026819 0.009585 2.798163
E.similis vs A.phyll -0.062562 0.015747 -3.972877
E.similis vs P.propi -0.050131 0.015769 -3.179152
E.similis vs M.carin -0.058902 0.015602 -3.775206
E.similis vs B.obtus -0.051665 0.014912 -3.464752
E.similis vs A.swamm -0.051408 0.015511 -3.314238
E.similis vs E.brasi 0.011830 0.011818 1.000995
E.similis vs N.monst 0.016262 0.010191 1.595635
E.similis vs C.volut 0.017058 0.010519 1.621719
E.similis vs A.graci 0.009364 0.010634 0.880569
E.similis vs G.melan 0.024269 0.011235 2.160165
E.similis vs D.porre 0.022308 0.010898 2.047020
E.similis vs A.rubri 0.018494 0.010489 1.763271
E.similis vs A.ramon 0.019053 0.010710 1.779073
Anhang 46
E.similis vs J.falka 0.017184 0.010736 1.600539
E.similis vs C.linea 0.021643 0.011029 1.962318
E.similis vs P.phasm 0.020954 0.011250 1.862583
E.similis vs F.abjec 0.015133 0.009190 1.646619
E.similis vs Leucoth -0.018354 0.012702 -1.445000
E.similis vs G.homar 0.016306 0.009178 1.776636
E.similis vs U.brevi 0.018862 0.009717 1.941114
E.similis vs T.compr -0.012484 0.014760 -0.845783
E.similis vs E.minut -0.038779 0.015459 -2.508586
E.similis vs H.galba -0.010566 0.014903 -0.708978
E.similis vs Nebalia 0.159370 0.015976 9.975711
E.similis vs Squilla 0.196224 0.015746 12.461806
E.georgian vs P.panop 0.007967 0.008379 0.950830
E.georgian vs A.bispi 0.014868 0.008626 1.723624
E.georgian vs A.jurin 0.016581 0.008436 1.965601
E.georgian vs C.laevi 0.012599 0.009569 1.316656
E.georgian vs E.perde 0.007039 0.008224 0.855919
E.georgian vs O.medit 0.000848 0.013151 0.064487
E.georgian vs O.cavim 0.007189 0.012934 0.555801
E.georgian vs O.gamma 0.006196 0.013018 0.475967
E.georgian vs T.salta 0.011715 0.012774 0.917082
E.georgian vs T.desha 0.008041 0.012912 0.622748
E.georgian vs P.hawai -0.001410 0.013208 -0.106745
E.georgian vs H.nilss 0.013582 0.012870 1.055317
E.georgian vs M.inaeq -0.011420 0.014177 -0.805530
E.georgian vs P.gibbe 0.009012 0.010582 0.851630
E.georgian vs L.fissi 0.009592 0.012741 0.752843
E.georgian vs A.tenui -0.007163 0.012374 -0.578900
E.georgian vs S.brevi 0.009201 0.011123 0.827218
E.georgian vs A.walke 0.013533 0.010390 1.302564
E.georgian vs H.tubic 0.027182 0.010329 2.631582
E.georgian vs A.eschr 0.010910 0.011114 0.981612
E.georgian vs B.gaima 0.013533 0.011242 1.203791
E.georgian vs T.murra 0.020358 0.010430 1.951789
E.georgian vs M.obtus 0.023012 0.010365 2.220094
E.georgian vs E.gryll 0.026102 0.009922 2.630732
E.georgian vs L.umbo 0.017961 0.011000 1.632776
E.georgian vs A.lupus 0.026856 0.010173 2.639993
E.georgian vs S.infla 0.023946 0.010121 2.365908
E.georgian vs A.nordl 0.029401 0.009935 2.959224
E.georgian vs A.phyll -0.059200 0.015862 -3.732107
E.georgian vs P.propi -0.046746 0.015884 -2.942945
E.georgian vs M.carin -0.053711 0.015780 -3.403713
E.georgian vs B.obtus -0.047398 0.015080 -3.143196
E.georgian vs A.swamm -0.047167 0.015724 -2.999598
E.georgian vs E.brasi 0.014404 0.012243 1.176585
E.georgian vs N.monst 0.017987 0.010575 1.700981
E.georgian vs C.volut 0.018785 0.010768 1.744536
E.georgian vs A.graci 0.011057 0.010953 1.009550
E.georgian vs G.melan 0.026850 0.011516 2.331502
E.georgian vs D.porre 0.024871 0.011285 2.203831
E.georgian vs A.rubri 0.020170 0.011007 1.832432
E.georgian vs A.ramon 0.019839 0.010955 1.810924
E.georgian vs J.falka 0.021578 0.011022 1.957753
E.georgian vs C.linea 0.023431 0.011370 2.060789
E.georgian vs P.phasm 0.022755 0.011593 1.962776
E.georgian vs F.abjec 0.017713 0.009682 1.829537
E.georgian vs Leucoth -0.015806 0.013057 -1.210532
E.georgian vs G.homar 0.018870 0.009676 1.950156
E.georgian vs U.brevi 0.021446 0.010114 2.120563
E.georgian vs T.compr -0.009958 0.015004 -0.663686
E.georgian vs E.minut -0.037175 0.015737 -2.362271
E.georgian vs H.galba -0.009000 0.015184 -0.592717
E.georgian vs Nebalia 0.166540 0.016104 10.341553
E.georgian vs Squilla 0.201625 0.015889 12.689346
P.panoplus vs A.bispi 0.004263 0.007894 0.540004
P.panoplus vs A.jurin 0.005116 0.007714 0.663209
P.panoplus vs C.laevi 0.001107 0.008105 0.136601
P.panoplus vs E.perde 0.000783 0.006993 0.111991
P.panoplus vs O.medit -0.005148 0.012643 -0.407149
P.panoplus vs O.cavim 0.000258 0.012413 0.020764
P.panoplus vs O.gamma -0.000679 0.012537 -0.054121
P.panoplus vs T.salta 0.004762 0.012348 0.385655
P.panoplus vs T.desha 0.002038 0.012421 0.164046
P.panoplus vs P.hawai -0.007419 0.012688 -0.584691
P.panoplus vs H.nilss 0.007587 0.012359 0.613843
Anhang 47
P.panoplus vs M.inaeq -0.024727 0.013582 -1.820543
P.panoplus vs P.gibbe 0.003160 0.009854 0.320647
P.panoplus vs L.fissi -0.003014 0.011988 -0.251383
P.panoplus vs A.tenui -0.013852 0.011592 -1.195002
P.panoplus vs S.brevi -0.000411 0.010302 -0.039907
P.panoplus vs A.walke 0.005849 0.009757 0.599500
P.panoplus vs H.tubic 0.020255 0.009284 2.181679
P.panoplus vs A.eschr 0.000380 0.010164 0.037357
P.panoplus vs B.gaima 0.003074 0.010203 0.301279
P.panoplus vs T.murra 0.016138 0.009409 1.715208
P.panoplus vs M.obtus 0.017069 0.008915 1.914506
P.panoplus vs E.gryll 0.020038 0.008920 2.246304
P.panoplus vs L.umbo 0.009414 0.010185 0.924355
P.panoplus vs A.lupus 0.019175 0.009344 2.052019
P.panoplus vs S.infla 0.017239 0.009365 1.840790
P.panoplus vs A.nordl 0.022545 0.009358 2.409125
P.panoplus vs A.phyll -0.066917 0.015441 -4.333841
P.panoplus vs P.propi -0.056370 0.015282 -3.688638
P.panoplus vs M.carin -0.061372 0.015093 -4.066181
P.panoplus vs B.obtus -0.057771 0.014932 -3.868942
P.panoplus vs A.swamm -0.053347 0.015163 -3.518200
P.panoplus vs E.brasi 0.003953 0.011829 0.334149
P.panoplus vs N.monst 0.011131 0.009891 1.125352
P.panoplus vs C.volut 0.012792 0.010334 1.237811
P.panoplus vs A.graci 0.005072 0.010401 0.487616
P.panoplus vs G.melan 0.018995 0.010856 1.749742
P.panoplus vs D.porre 0.017118 0.010547 1.622990
P.panoplus vs A.rubri 0.011639 0.010175 1.143843
P.panoplus vs A.ramon 0.012307 0.010577 1.163517
P.panoplus vs J.falka 0.011120 0.010289 1.080773
P.panoplus vs C.linea 0.013945 0.010683 1.305285
P.panoplus vs P.phasm 0.013173 0.010849 1.214204
P.panoplus vs F.abjec 0.010931 0.008991 1.215713
P.panoplus vs Leucoth -0.019980 0.012257 -1.630039
P.panoplus vs G.homar 0.011248 0.008810 1.276774
P.panoplus vs U.brevi 0.014692 0.009113 1.612168
P.panoplus vs T.compr -0.020484 0.014362 -1.426236
P.panoplus vs E.minut -0.045731 0.015253 -2.998220
P.panoplus vs H.galba -0.018642 0.014452 -1.289882
P.panoplus vs Nebalia 0.153252 0.015883 9.648845
P.panoplus vs Squilla 0.190934 0.015757 12.117525
A.bispinos vs A.jurin 0.002548 0.005521 0.461420
A.bispinos vs C.laevi -0.003172 0.009006 -0.352209
A.bispinos vs E.perde -0.006080 0.008044 -0.755774
A.bispinos vs O.medit -0.008334 0.012377 -0.673280
A.bispinos vs O.cavim -0.002960 0.012146 -0.243682
A.bispinos vs O.gamma -0.003103 0.012299 -0.252307
A.bispinos vs T.salta 0.000660 0.012085 0.054630
A.bispinos vs T.desha -0.002039 0.012222 -0.166851
A.bispinos vs P.hawai -0.012480 0.012525 -0.996410
A.bispinos vs H.nilss 0.003408 0.012100 0.281641
A.bispinos vs M.inaeq -0.028190 0.013320 -2.116287
A.bispinos vs P.gibbe -0.003807 0.009932 -0.383332
A.bispinos vs L.fissi -0.003593 0.011993 -0.299623
A.bispinos vs A.tenui -0.020149 0.011814 -1.705508
A.bispinos vs S.brevi -0.004651 0.010428 -0.446028
A.bispinos vs A.walke 0.000849 0.010031 0.084633
A.bispinos vs H.tubic 0.015946 0.009966 1.600075
A.bispinos vs A.eschr -0.004705 0.010500 -0.448096
A.bispinos vs B.gaima -0.002095 0.010444 -0.200573
A.bispinos vs T.murra 0.010264 0.009346 1.098151
A.bispinos vs M.obtus 0.012814 0.009260 1.383795
A.bispinos vs E.gryll 0.014885 0.008986 1.656362
A.bispinos vs L.umbo 0.004099 0.010179 0.402700
A.bispinos vs A.lupus 0.012370 0.009620 1.285806
A.bispinos vs S.infla 0.010308 0.009466 1.088900
A.bispinos vs A.nordl 0.015724 0.009356 1.680678
A.bispinos vs A.phyll -0.070274 0.015512 -4.530319
A.bispinos vs P.propi -0.058140 0.015368 -3.783096
A.bispinos vs M.carin -0.065571 0.015217 -4.309113
A.bispinos vs B.obtus -0.060998 0.014709 -4.146926
A.bispinos vs A.swamm -0.054869 0.015436 -3.554532
A.bispinos vs E.brasi -0.000408 0.011751 -0.034729
A.bispinos vs N.monst 0.004952 0.009731 0.508911
A.bispinos vs C.volut 0.006834 0.010269 0.665523
A.bispinos vs A.graci -0.000982 0.010392 -0.094539
Anhang 48
A.bispinos vs G.melan 0.014615 0.010559 1.384230
A.bispinos vs D.porre 0.015498 0.010679 1.451184
A.bispinos vs A.rubri 0.008182 0.010324 0.792551
A.bispinos vs A.ramon 0.007697 0.010623 0.724584
A.bispinos vs J.falka 0.007633 0.010567 0.722286
A.bispinos vs C.linea 0.010980 0.010863 1.010790
A.bispinos vs P.phasm 0.009369 0.011060 0.847093
A.bispinos vs F.abjec 0.005918 0.009262 0.639001
A.bispinos vs Leucoth -0.026054 0.012342 -2.110934
A.bispinos vs G.homar 0.006822 0.008706 0.783638
A.bispinos vs U.brevi 0.007908 0.008944 0.884150
A.bispinos vs T.compr -0.024920 0.014520 -1.716206
A.bispinos vs E.minut -0.049140 0.015482 -3.173969
A.bispinos vs H.galba -0.023037 0.014693 -1.567969
A.bispinos vs Nebalia 0.149288 0.015717 9.498575
A.bispinos vs Squilla 0.183874 0.015401 11.938747
A.jurinei vs C.laevi -0.004022 0.008903 -0.451730
A.jurinei vs E.perde -0.007778 0.007726 -1.006779
A.jurinei vs O.medit -0.009196 0.012309 -0.747113
A.jurinei vs O.cavim -0.003817 0.012077 -0.316007
A.jurinei vs O.gamma -0.004819 0.012227 -0.394124
A.jurinei vs T.salta -0.000194 0.012048 -0.016119
A.jurinei vs T.desha -0.002894 0.012123 -0.238720
A.jurinei vs P.hawai -0.012496 0.012384 -1.009024
A.jurinei vs H.nilss 0.001705 0.012116 0.140688
A.jurinei vs M.inaeq -0.027096 0.013291 -2.038726
A.jurinei vs P.gibbe -0.005441 0.009697 -0.561064
A.jurinei vs L.fissi -0.005330 0.011723 -0.454619
A.jurinei vs A.tenui -0.021073 0.011601 -1.816530
A.jurinei vs S.brevi -0.007139 0.010371 -0.688353
A.jurinei vs A.walke -0.000784 0.009867 -0.079486
A.jurinei vs H.tubic 0.014262 0.009804 1.454721
A.jurinei vs A.eschr -0.005417 0.010399 -0.520937
A.jurinei vs B.gaima -0.002807 0.010341 -0.271424
A.jurinei vs T.murra 0.009408 0.009391 1.001888
A.jurinei vs M.obtus 0.011959 0.009397 1.272706
A.jurinei vs E.gryll 0.013200 0.009012 1.464694
A.jurinei vs L.umbo 0.004162 0.010358 0.401818
A.jurinei vs A.lupus 0.011518 0.009603 1.199328
A.jurinei vs S.infla 0.010368 0.009394 1.103747
A.jurinei vs A.nordl 0.014872 0.009428 1.577470
A.jurinei vs A.phyll -0.073903 0.015485 -4.772560
A.jurinei vs P.propi -0.061716 0.015438 -3.997599
A.jurinei vs M.carin -0.068423 0.015207 -4.499466
A.jurinei vs B.obtus -0.062877 0.014720 -4.271432
A.jurinei vs A.swamm -0.056532 0.015224 -3.713496
A.jurinei vs E.brasi -0.002232 0.011676 -0.191142
A.jurinei vs N.monst 0.003319 0.009613 0.345277
A.jurinei vs C.volut 0.006047 0.010203 0.592632
A.jurinei vs A.graci -0.002614 0.010265 -0.254601
A.jurinei vs G.melan 0.012869 0.010409 1.236349
A.jurinei vs D.porre 0.011297 0.010488 1.077200
A.jurinei vs A.rubri 0.004716 0.010140 0.465037
A.jurinei vs A.ramon 0.005090 0.010412 0.488865
A.jurinei vs J.falka 0.005025 0.010332 0.486335
A.jurinei vs C.linea 0.009479 0.010609 0.893477
A.jurinei vs P.phasm 0.007795 0.010910 0.714487
A.jurinei vs F.abjec 0.005073 0.009045 0.560842
A.jurinei vs Leucoth -0.029587 0.012096 -2.445992
A.jurinei vs G.homar 0.005923 0.008782 0.674411
A.jurinei vs U.brevi 0.007062 0.008905 0.793054
A.jurinei vs T.compr -0.025562 0.014314 -1.785797
A.jurinei vs E.minut -0.051691 0.015230 -3.394129
A.jurinei vs H.galba -0.024597 0.014416 -1.706260
A.jurinei vs Nebalia 0.146093 0.015908 9.183871
A.jurinei vs Squilla 0.180019 0.015435 11.663327
C.laeviusc vs E.perde -0.002876 0.008419 -0.341649
C.laeviusc vs O.medit -0.003123 0.012933 -0.241519
C.laeviusc vs O.cavim 0.002260 0.012707 0.177824
C.laeviusc vs O.gamma 0.001264 0.012816 0.098640
C.laeviusc vs T.salta 0.005829 0.012622 0.461845
C.laeviusc vs T.desha 0.003110 0.012752 0.243845
C.laeviusc vs P.hawai -0.006484 0.012917 -0.501956
C.laeviusc vs H.nilss 0.009557 0.012570 0.760303
C.laeviusc vs M.inaeq -0.027470 0.014052 -1.954896
C.laeviusc vs P.gibbe 0.001385 0.010504 0.131890
Anhang 49
C.laeviusc vs L.fissi -0.001981 0.012513 -0.158309
C.laeviusc vs A.tenui -0.014081 0.011687 -1.204800
C.laeviusc vs S.brevi 0.000476 0.010686 0.044590
C.laeviusc vs A.walke 0.004075 0.010022 0.406565
C.laeviusc vs H.tubic 0.016571 0.010000 1.657081
C.laeviusc vs A.eschr 0.002238 0.010629 0.210555
C.laeviusc vs B.gaima 0.004850 0.010704 0.453116
C.laeviusc vs T.murra 0.014374 0.009531 1.508116
C.laeviusc vs M.obtus 0.015173 0.009285 1.634131
C.laeviusc vs E.gryll 0.016469 0.009091 1.811523
C.laeviusc vs L.umbo 0.010104 0.010511 0.961233
C.laeviusc vs A.lupus 0.015618 0.009871 1.582218
C.laeviusc vs S.infla 0.013690 0.009930 1.378624
C.laeviusc vs A.nordl 0.018985 0.009797 1.937799
C.laeviusc vs A.phyll -0.067738 0.015421 -4.392619
C.laeviusc vs P.propi -0.056197 0.015368 -3.656843
C.laeviusc vs M.carin -0.061554 0.015462 -3.980894
C.laeviusc vs B.obtus -0.056905 0.015167 -3.751847
C.laeviusc vs A.swamm -0.055187 0.015559 -3.546862
C.laeviusc vs E.brasi 0.004800 0.012042 0.398625
C.laeviusc vs N.monst 0.011178 0.010315 1.083632
C.laeviusc vs C.volut 0.010251 0.010782 0.950689
C.laeviusc vs A.graci 0.003284 0.010774 0.304829
C.laeviusc vs G.melan 0.016006 0.011185 1.431067
C.laeviusc vs D.porre 0.016370 0.011207 1.460665
C.laeviusc vs A.rubri 0.016872 0.010605 1.590950
C.laeviusc vs A.ramon 0.015508 0.010738 1.444193
C.laeviusc vs J.falka 0.009269 0.010847 0.854493
C.laeviusc vs C.linea 0.018146 0.010801 1.679965
C.laeviusc vs P.phasm 0.013729 0.011333 1.211438
C.laeviusc vs F.abjec 0.010066 0.009702 1.037512
C.laeviusc vs Leucoth -0.021762 0.012442 -1.748995
C.laeviusc vs G.homar 0.011820 0.009528 1.240586
C.laeviusc vs U.brevi 0.013002 0.009488 1.370439
C.laeviusc vs T.compr -0.022462 0.014609 -1.537556
C.laeviusc vs E.minut -0.046718 0.015464 -3.021087
C.laeviusc vs H.galba -0.021499 0.014736 -1.458979
C.laeviusc vs Nebalia 0.152561 0.015843 9.629570
C.laeviusc vs Squilla 0.186741 0.015814 11.808434
E.perdenta vs O.medit -0.003368 0.012602 -0.267238
E.perdenta vs O.cavim 0.002008 0.012435 0.161456
E.perdenta vs O.gamma 0.001940 0.012466 0.155633
E.perdenta vs T.salta 0.006500 0.012303 0.528278
E.perdenta vs T.desha 0.003784 0.012438 0.304253
E.perdenta vs P.hawai -0.004811 0.012802 -0.375788
E.perdenta vs H.nilss 0.009308 0.012463 0.746842
E.perdenta vs M.inaeq -0.020285 0.013932 -1.456013
E.perdenta vs P.gibbe 0.002304 0.010346 0.222713
E.perdenta vs L.fissi 0.004195 0.012361 0.339338
E.perdenta vs A.tenui -0.012085 0.011748 -1.028642
E.perdenta vs S.brevi 0.000509 0.010320 0.049335
E.perdenta vs A.walke 0.007685 0.009801 0.784102
E.perdenta vs H.tubic 0.021117 0.009500 2.222940
E.perdenta vs A.eschr 0.002210 0.010233 0.215964
E.perdenta vs B.gaima 0.004910 0.010187 0.481956
E.perdenta vs T.murra 0.016978 0.009483 1.790333
E.perdenta vs M.obtus 0.017887 0.009099 1.965966
E.perdenta vs E.gryll 0.020891 0.008905 2.345909
E.perdenta vs L.umbo 0.010035 0.010401 0.964803
E.perdenta vs A.lupus 0.019963 0.009518 2.097500
E.perdenta vs S.infla 0.017198 0.009392 1.831072
E.perdenta vs A.nordl 0.023429 0.009265 2.528718
E.perdenta vs A.phyll -0.064405 0.015687 -4.105680
E.perdenta vs P.propi -0.051978 0.015623 -3.326960
E.perdenta vs M.carin -0.058843 0.015545 -3.785435
E.perdenta vs B.obtus -0.053462 0.015087 -3.543692
E.perdenta vs A.swamm -0.052763 0.015339 -3.439930
E.perdenta vs E.brasi 0.007435 0.011628 0.639399
E.perdenta vs N.monst 0.011094 0.010281 1.079062
E.perdenta vs C.volut 0.012848 0.010630 1.208683
E.perdenta vs A.graci 0.005218 0.010532 0.495452
E.perdenta vs G.melan 0.018853 0.010883 1.732409
E.perdenta vs D.porre 0.019822 0.010782 1.838387
E.perdenta vs A.rubri 0.014195 0.010333 1.373740
E.perdenta vs A.ramon 0.014669 0.010567 1.388231
E.perdenta vs J.falka 0.011091 0.010437 1.062662
Anhang 50
E.perdenta vs C.linea 0.016382 0.010892 1.503969
E.perdenta vs P.phasm 0.016576 0.011321 1.464253
E.perdenta vs F.abjec 0.013590 0.009102 1.493000
E.perdenta vs Leucoth -0.021778 0.012381 -1.758988
E.perdenta vs G.homar 0.011927 0.009111 1.309093
E.perdenta vs U.brevi 0.017214 0.009020 1.908401
E.perdenta vs T.compr -0.019698 0.014576 -1.351430
E.perdenta vs E.minut -0.044828 0.015421 -2.906963
E.perdenta vs H.galba -0.017768 0.014803 -1.200259
E.perdenta vs Nebalia 0.158550 0.016260 9.751195
E.perdenta vs Squilla 0.193446 0.016037 12.062578
O.mediterr vs O.cavim 0.006512 0.002776 2.345557
O.mediterr vs O.gamma 0.005444 0.003498 1.556292
O.mediterr vs T.salta 0.008197 0.003149 2.602874
O.mediterr vs T.desha 0.006352 0.003488 1.821137
O.mediterr vs P.hawai -0.003965 0.007238 -0.547801
O.mediterr vs H.nilss 0.009268 0.006296 1.472032
O.mediterr vs M.inaeq -0.015002 0.013866 -1.081924
O.mediterr vs P.gibbe 0.006650 0.012248 0.542984
O.mediterr vs L.fissi 0.004236 0.013160 0.321910
O.mediterr vs A.tenui -0.009843 0.013993 -0.703428
O.mediterr vs S.brevi 0.002650 0.012306 0.215313
O.mediterr vs A.walke 0.013612 0.011998 1.134529
O.mediterr vs H.tubic 0.027888 0.012078 2.309089
O.mediterr vs A.eschr 0.005288 0.012306 0.429687
O.mediterr vs B.gaima 0.007787 0.011962 0.650993
O.mediterr vs T.murra 0.021176 0.012132 1.745393
O.mediterr vs M.obtus 0.022041 0.012077 1.825015
O.mediterr vs E.gryll 0.022510 0.012140 1.854313
O.mediterr vs L.umbo 0.015016 0.012376 1.213338
O.mediterr vs A.lupus 0.024276 0.011854 2.047849
O.mediterr vs S.infla 0.022403 0.011978 1.870377
O.mediterr vs A.nordl 0.026808 0.011989 2.236107
O.mediterr vs A.phyll -0.061387 0.016674 -3.681634
O.mediterr vs P.propi -0.052738 0.016679 -3.161916
O.mediterr vs M.carin -0.053721 0.016313 -3.293122
O.mediterr vs B.obtus -0.046241 0.016256 -2.844524
O.mediterr vs A.swamm -0.054041 0.015836 -3.412650
O.mediterr vs E.brasi 0.015037 0.013079 1.149768
O.mediterr vs N.monst 0.015154 0.011704 1.294801
O.mediterr vs C.volut 0.014194 0.012386 1.145969
O.mediterr vs A.graci 0.011004 0.012625 0.871617
O.mediterr vs G.melan 0.022246 0.012558 1.771447
O.mediterr vs D.porre 0.024101 0.012489 1.929756
O.mediterr vs A.rubri 0.023796 0.012230 1.945665
O.mediterr vs A.ramon 0.017858 0.012541 1.424044
O.mediterr vs J.falka 0.017869 0.012435 1.436968
O.mediterr vs C.linea 0.023158 0.012774 1.812864
O.mediterr vs P.phasm 0.021539 0.012706 1.695185
O.mediterr vs F.abjec 0.016849 0.011693 1.440930
O.mediterr vs Leucoth -0.021420 0.014132 -1.515727
O.mediterr vs G.homar 0.018819 0.011854 1.587632
O.mediterr vs U.brevi 0.021502 0.011527 1.865333
O.mediterr vs T.compr -0.015166 0.016128 -0.940327
O.mediterr vs E.minut -0.041188 0.016719 -2.463606
O.mediterr vs H.galba -0.012371 0.016228 -0.762304
O.mediterr vs Nebalia 0.162244 0.016395 9.895756
O.mediterr vs Squilla 0.198823 0.016192 12.279040
O.cavimana vs O.gamma -0.001072 0.002385 -0.449398
O.cavimana vs T.salta 0.001706 0.001847 0.923792
O.cavimana vs T.desha -0.000143 0.002376 -0.060171
O.cavimana vs P.hawai -0.010523 0.006784 -1.551170
O.cavimana vs H.nilss 0.002770 0.005735 0.483053
O.cavimana vs M.inaeq -0.022306 0.013667 -1.632163
O.cavimana vs P.gibbe 0.000336 0.011989 0.028066
O.cavimana vs L.fissi -0.002158 0.012907 -0.167188
O.cavimana vs A.tenui -0.015284 0.013794 -1.108062
O.cavimana vs S.brevi -0.004564 0.012021 -0.379625
O.cavimana vs A.walke 0.006388 0.011704 0.545781
O.cavimana vs H.tubic 0.021609 0.011877 1.819426
O.cavimana vs A.eschr -0.000994 0.012050 -0.082454
O.cavimana vs B.gaima 0.001503 0.011701 0.128456
O.cavimana vs T.murra 0.014811 0.011836 1.251380
O.cavimana vs M.obtus 0.016597 0.011805 1.405917
O.cavimana vs E.gryll 0.016144 0.011837 1.363832
O.cavimana vs L.umbo 0.009577 0.012109 0.790924
Anhang 51
O.cavimana vs A.lupus 0.018005 0.011622 1.549251
O.cavimana vs S.infla 0.016136 0.011724 1.376314
O.cavimana vs A.nordl 0.020535 0.011726 1.751286
O.cavimana vs A.phyll -0.067987 0.016495 -4.121642
O.cavimana vs P.propi -0.059294 0.016503 -3.593033
O.cavimana vs M.carin -0.060299 0.016133 -3.737631
O.cavimana vs B.obtus -0.052885 0.016098 -3.285187
O.cavimana vs A.swamm -0.059644 0.015647 -3.811966
O.cavimana vs E.brasi 0.007790 0.012926 0.602673
O.cavimana vs N.monst 0.008865 0.011437 0.775132
O.cavimana vs C.volut 0.007895 0.012128 0.651017
O.cavimana vs A.graci 0.004690 0.012370 0.379172
O.cavimana vs G.melan 0.015065 0.012275 1.227262
O.cavimana vs D.porre 0.017731 0.012283 1.443585
O.cavimana vs A.rubri 0.017471 0.011998 1.456196
O.cavimana vs A.ramon 0.011559 0.012284 0.940972
O.cavimana vs J.falka 0.012495 0.012187 1.025304
O.cavimana vs C.linea 0.016791 0.012498 1.343506
O.cavimana vs P.phasm 0.015185 0.012430 1.221636
O.cavimana vs F.abjec 0.009644 0.011427 0.843945
O.cavimana vs Leucoth -0.027782 0.013867 -2.003417
O.cavimana vs G.homar 0.012524 0.011588 1.080808
O.cavimana vs U.brevi 0.014307 0.011291 1.267176
O.cavimana vs T.compr -0.021667 0.015925 -1.360567
O.cavimana vs E.minut -0.047699 0.016499 -2.890987
O.cavimana vs H.galba -0.018879 0.015998 -1.180089
O.cavimana vs Nebalia 0.155948 0.016161 9.649409
O.cavimana vs Squilla 0.192577 0.015955 12.070044
O.gammarel vs T.salta 0.002775 0.001931 1.437128
O.gammarel vs T.desha 0.000926 0.002864 0.323336
O.gammarel vs P.hawai -0.009456 0.006983 -1.354204
O.gammarel vs H.nilss 0.003837 0.005957 0.644121
O.gammarel vs M.inaeq -0.020414 0.013761 -1.483443
O.gammarel vs P.gibbe 0.001332 0.012064 0.110397
O.gammarel vs L.fissi -0.002159 0.012949 -0.166763
O.gammarel vs A.tenui -0.015229 0.013844 -1.100078
O.gammarel vs S.brevi -0.002643 0.012125 -0.217964
O.gammarel vs A.walke 0.008303 0.011876 0.699127
O.gammarel vs H.tubic 0.022568 0.011912 1.894599
O.gammarel vs A.eschr 0.000000 0.012114 0.000000
O.gammarel vs B.gaima 0.003421 0.011808 0.289734
O.gammarel vs T.murra 0.015858 0.012031 1.318138
O.gammarel vs M.obtus 0.016733 0.011880 1.408480
O.gammarel vs E.gryll 0.017201 0.011954 1.438958
O.gammarel vs L.umbo 0.009721 0.012254 0.793294
O.gammarel vs A.lupus 0.019931 0.011750 1.696231
O.gammarel vs S.infla 0.017139 0.011843 1.447203
O.gammarel vs A.nordl 0.021535 0.011812 1.823178
O.gammarel vs A.phyll -0.066998 0.016495 -4.061762
O.gammarel vs P.propi -0.058317 0.016502 -3.533907
O.gammarel vs M.carin -0.058391 0.016194 -3.605719
O.gammarel vs B.obtus -0.052736 0.016142 -3.266940
O.gammarel vs A.swamm -0.057685 0.015732 -3.666703
O.gammarel vs E.brasi 0.009712 0.012960 0.749420
O.gammarel vs N.monst 0.009846 0.011624 0.846997
O.gammarel vs C.volut 0.008889 0.012202 0.728471
O.gammarel vs A.graci 0.005690 0.012485 0.455777
O.gammarel vs G.melan 0.016960 0.012469 1.360216
O.gammarel vs D.porre 0.018721 0.012326 1.518741
O.gammarel vs A.rubri 0.018441 0.012095 1.524760
O.gammarel vs A.ramon 0.013491 0.012348 1.092556
O.gammarel vs J.falka 0.013488 0.012385 1.089024
O.gammarel vs C.linea 0.018711 0.012551 1.490828
O.gammarel vs P.phasm 0.016157 0.012523 1.290176
O.gammarel vs F.abjec 0.011553 0.011635 0.992947
O.gammarel vs Leucoth -0.026769 0.014013 -1.910274
O.gammarel vs G.homar 0.014456 0.011717 1.233780
O.gammarel vs U.brevi 0.016207 0.011402 1.421399
O.gammarel vs T.compr -0.020562 0.015931 -1.290707
O.gammarel vs E.minut -0.045687 0.016513 -2.766770
O.gammarel vs H.galba -0.017777 0.016055 -1.107256
O.gammarel vs Nebalia 0.157079 0.016200 9.695992
O.gammarel vs Squilla 0.192802 0.015937 12.097648
T.saltator vs T.desha -0.001845 0.002108 -0.875442
T.saltator vs P.hawai -0.012221 0.006619 -1.846254
T.saltator vs H.nilss 0.001056 0.005546 0.190463
Anhang 52
T.saltator vs M.inaeq -0.025078 0.013605 -1.843251
T.saltator vs P.gibbe -0.004226 0.011880 -0.355691
T.saltator vs L.fissi -0.005902 0.012792 -0.461356
T.saltator vs A.tenui -0.018946 0.013648 -1.388237
T.saltator vs S.brevi -0.007189 0.011913 -0.603401
T.saltator vs A.walke 0.004587 0.011663 0.393310
T.saltator vs H.tubic 0.017998 0.011732 1.534144
T.saltator vs A.eschr -0.003687 0.011933 -0.308946
T.saltator vs B.gaima -0.001198 0.011632 -0.102974
T.saltator vs T.murra 0.011248 0.011847 0.949436
T.saltator vs M.obtus 0.012070 0.011724 1.029553
T.saltator vs E.gryll 0.013494 0.011758 1.147638
T.saltator vs L.umbo 0.005042 0.012094 0.416885
T.saltator vs A.lupus 0.015306 0.011543 1.326020
T.saltator vs S.infla 0.012438 0.011656 1.067063
T.saltator vs A.nordl 0.016077 0.011551 1.391787
T.saltator vs A.phyll -0.070756 0.016364 -4.323948
T.saltator vs P.propi -0.062049 0.016373 -3.789738
T.saltator vs M.carin -0.061093 0.016050 -3.806503
T.saltator vs B.obtus -0.055599 0.015989 -3.477315
T.saltator vs A.swamm -0.062495 0.015566 -4.014923
T.saltator vs E.brasi 0.003223 0.012822 0.251361
T.saltator vs N.monst 0.005178 0.011414 0.453650
T.saltator vs C.volut 0.003349 0.011988 0.279375
T.saltator vs A.graci 0.001052 0.012264 0.085794
T.saltator vs G.melan 0.011457 0.012288 0.932335
T.saltator vs D.porre 0.015002 0.012189 1.230747
T.saltator vs A.rubri 0.012016 0.011891 1.010570
T.saltator vs A.ramon 0.008790 0.012124 0.725005
T.saltator vs J.falka 0.008919 0.012165 0.733205
T.saltator vs C.linea 0.014871 0.012337 1.205401
T.saltator vs P.phasm 0.011497 0.012323 0.932919
T.saltator vs F.abjec 0.006932 0.011428 0.606545
T.saltator vs Leucoth -0.029540 0.013824 -2.136763
T.saltator vs G.homar 0.008914 0.011523 0.773641
T.saltator vs U.brevi 0.010693 0.011208 0.954025
T.saltator vs T.compr -0.025209 0.015777 -1.597816
T.saltator vs E.minut -0.050353 0.016368 -3.076339
T.saltator vs H.galba -0.021536 0.015890 -1.355360
T.saltator vs Nebalia 0.152550 0.016028 9.517662
T.saltator vs Squilla 0.188302 0.015803 11.915307
T.deshayas vs P.hawai -0.010349 0.006733 -1.537191
T.deshayas vs H.nilss 0.002901 0.005682 0.510645
T.deshayas vs M.inaeq -0.021364 0.013678 -1.561927
T.deshayas vs P.gibbe -0.001513 0.012084 -0.125198
T.deshayas vs L.fissi -0.003150 0.012863 -0.244917
T.deshayas vs A.tenui -0.016216 0.013816 -1.173722
T.deshayas vs S.brevi -0.004480 0.012053 -0.371721
T.deshayas vs A.walke 0.007277 0.011816 0.615824
T.deshayas vs H.tubic 0.020644 0.011874 1.738593
T.deshayas vs A.eschr -0.000990 0.012072 -0.081984
T.deshayas vs B.gaima 0.001498 0.011775 0.127201
T.deshayas vs T.murra 0.013914 0.011926 1.166693
T.deshayas vs M.obtus 0.014728 0.011929 1.234631
T.deshayas vs E.gryll 0.016156 0.011962 1.350597
T.deshayas vs L.umbo 0.007717 0.012232 0.630911
T.deshayas vs A.lupus 0.017035 0.011708 1.454898
T.deshayas vs S.infla 0.015122 0.011819 1.279437
T.deshayas vs A.nordl 0.018723 0.011757 1.592403
T.deshayas vs A.phyll -0.068730 0.016421 -4.185510
T.deshayas vs P.propi -0.060053 0.016429 -3.655271
T.deshayas vs M.carin -0.060020 0.016074 -3.733995
T.deshayas vs B.obtus -0.053600 0.016104 -3.328342
T.deshayas vs A.swamm -0.059557 0.015615 -3.814146
T.deshayas vs E.brasi 0.005925 0.013023 0.454968
T.deshayas vs N.monst 0.007854 0.011528 0.681331
T.deshayas vs C.volut 0.006035 0.012189 0.495079
T.deshayas vs A.graci 0.003751 0.012400 0.302510
T.deshayas vs G.melan 0.014171 0.012335 1.148873
T.deshayas vs D.porre 0.017658 0.012265 1.439702
T.deshayas vs A.rubri 0.014695 0.012033 1.221269
T.deshayas vs A.ramon 0.011466 0.012323 0.930417
T.deshayas vs J.falka 0.011608 0.012251 0.947474
T.deshayas vs C.linea 0.016693 0.012562 1.328858
T.deshayas vs P.phasm 0.014219 0.012431 1.143832
T.deshayas vs F.abjec 0.009610 0.011519 0.834262
Anhang 53
T.deshayas vs Leucoth -0.026800 0.013931 -1.923757
T.deshayas vs G.homar 0.011591 0.011669 0.993362
T.deshayas vs U.brevi 0.013355 0.011423 1.169163
T.deshayas vs T.compr -0.023380 0.015967 -1.464233
T.deshayas vs E.minut -0.048499 0.016556 -2.929377
T.deshayas vs H.galba -0.019712 0.016028 -1.229861
T.deshayas vs Nebalia 0.153902 0.016131 9.540965
T.deshayas vs Squilla 0.191196 0.015919 12.010484
P.hawaiens vs H.nilss 0.016069 0.006490 2.475884
P.hawaiens vs M.inaeq -0.011062 0.013910 -0.795263
P.hawaiens vs P.gibbe 0.009855 0.012521 0.787078
P.hawaiens vs L.fissi 0.009176 0.013207 0.694782
P.hawaiens vs A.tenui -0.007869 0.014027 -0.560964
P.hawaiens vs S.brevi 0.006771 0.012249 0.552760
P.hawaiens vs A.walke 0.015977 0.012115 1.318772
P.hawaiens vs H.tubic 0.031297 0.012340 2.536162
P.hawaiens vs A.eschr 0.008554 0.012359 0.692117
P.hawaiens vs B.gaima 0.011994 0.012135 0.988339
P.hawaiens vs T.murra 0.023561 0.012251 1.923214
P.hawaiens vs M.obtus 0.024423 0.012121 2.015000
P.hawaiens vs E.gryll 0.025812 0.012272 2.103267
P.hawaiens vs L.umbo 0.019233 0.012589 1.527707
P.hawaiens vs A.lupus 0.026672 0.012118 2.200977
P.hawaiens vs S.infla 0.024812 0.012220 2.030443
P.hawaiens vs A.nordl 0.030107 0.012152 2.477470
P.hawaiens vs A.phyll -0.061960 0.016431 -3.770782
P.hawaiens vs P.propi -0.047745 0.016445 -2.903334
P.hawaiens vs M.carin -0.053337 0.016150 -3.302506
P.hawaiens vs B.obtus -0.045182 0.016210 -2.787316
P.hawaiens vs A.swamm -0.050064 0.015800 -3.168515
P.hawaiens vs E.brasi 0.015640 0.013373 1.169531
P.hawaiens vs N.monst 0.018466 0.011930 1.547843
P.hawaiens vs C.volut 0.017551 0.012393 1.416169
P.hawaiens vs A.graci 0.012427 0.012507 0.993638
P.hawaiens vs G.melan 0.024740 0.012832 1.927980
P.hawaiens vs D.porre 0.026533 0.012480 2.126018
P.hawaiens vs A.rubri 0.025278 0.012407 2.037386
P.hawaiens vs A.ramon 0.020308 0.012531 1.620699
P.hawaiens vs J.falka 0.020344 0.012544 1.621778
P.hawaiens vs C.linea 0.023717 0.012705 1.866757
P.hawaiens vs P.phasm 0.022019 0.012759 1.725766
P.hawaiens vs F.abjec 0.019221 0.011963 1.606760
P.hawaiens vs Leucoth -0.015797 0.014037 -1.125376
P.hawaiens vs G.homar 0.019336 0.011985 1.613393
P.hawaiens vs U.brevi 0.023886 0.011776 2.028361
P.hawaiens vs T.compr -0.009346 0.015987 -0.584573
P.hawaiens vs E.minut -0.035500 0.016710 -2.124477
P.hawaiens vs H.galba -0.006541 0.016037 -0.407841
P.hawaiens vs Nebalia 0.166039 0.016325 10.170826
P.hawaiens vs Squilla 0.202713 0.016220 12.497583
H.nilssoni vs M.inaeq -0.026952 0.013398 -2.011670
H.nilssoni vs P.gibbe -0.003542 0.011779 -0.300675
H.nilssoni vs L.fissi -0.004223 0.012683 -0.333013
H.nilssoni vs A.tenui -0.023496 0.013632 -1.723588
H.nilssoni vs S.brevi -0.008249 0.011719 -0.703964
H.nilssoni vs A.walke 0.000851 0.011670 0.072889
H.nilssoni vs H.tubic 0.014288 0.011719 1.219170
H.nilssoni vs A.eschr -0.008249 0.011958 -0.689896
H.nilssoni vs B.gaima -0.003929 0.011611 -0.338353
H.nilssoni vs T.murra 0.007486 0.011804 0.634178
H.nilssoni vs M.obtus 0.008443 0.011737 0.719335
H.nilssoni vs E.gryll 0.009788 0.011728 0.834615
H.nilssoni vs L.umbo 0.005027 0.012147 0.413868
H.nilssoni vs A.lupus 0.011605 0.011669 0.994501
H.nilssoni vs S.infla 0.008827 0.011812 0.747320
H.nilssoni vs A.nordl 0.013235 0.011778 1.123637
H.nilssoni vs A.phyll -0.073265 0.016162 -4.533063
H.nilssoni vs P.propi -0.064734 0.016332 -3.963595
H.nilssoni vs M.carin -0.065461 0.015936 -4.107675
H.nilssoni vs B.obtus -0.059248 0.015997 -3.703578
H.nilssoni vs A.swamm -0.060362 0.015429 -3.912296
H.nilssoni vs E.brasi 0.001374 0.012867 0.106791
H.nilssoni vs N.monst 0.004310 0.011330 0.380352
H.nilssoni vs C.volut 0.003207 0.011856 0.270467
H.nilssoni vs A.graci -0.001835 0.012064 -0.152098
H.nilssoni vs G.melan 0.010437 0.012426 0.839953
Anhang 54
H.nilssoni vs D.porre 0.012102 0.012036 1.005437
H.nilssoni vs A.rubri 0.009099 0.011685 0.778758
H.nilssoni vs A.ramon 0.006930 0.011989 0.578005
H.nilssoni vs J.falka 0.006017 0.011995 0.501643
H.nilssoni vs C.linea 0.010241 0.012251 0.835961
H.nilssoni vs P.phasm 0.008589 0.012358 0.695045
H.nilssoni vs F.abjec 0.003268 0.011405 0.286537
H.nilssoni vs Leucoth -0.031515 0.013493 -2.335732
H.nilssoni vs G.homar 0.008734 0.011428 0.764244
H.nilssoni vs U.brevi 0.008832 0.011244 0.785501
H.nilssoni vs T.compr -0.026258 0.015832 -1.658504
H.nilssoni vs E.minut -0.049319 0.016330 -3.020208
H.nilssoni vs H.galba -0.022425 0.015794 -1.419848
H.nilssoni vs Nebalia 0.148805 0.015836 9.396661
H.nilssoni vs Squilla 0.185456 0.015614 11.877866
M.inaequip vs P.gibbe 0.023381 0.013083 1.787130
M.inaequip vs L.fissi 0.018634 0.012781 1.457959
M.inaequip vs A.tenui 0.007891 0.014755 0.534797
M.inaequip vs S.brevi 0.026824 0.012798 2.095908
M.inaequip vs A.walke 0.027672 0.012648 2.187806
M.inaequip vs H.tubic 0.043843 0.012614 3.475835
M.inaequip vs A.eschr 0.030277 0.012825 2.360682
M.inaequip vs B.gaima 0.032789 0.012468 2.629875
M.inaequip vs T.murra 0.037193 0.012531 2.968169
M.inaequip vs M.obtus 0.040612 0.012811 3.170032
M.inaequip vs E.gryll 0.039214 0.012276 3.194400
M.inaequip vs L.umbo 0.036362 0.013279 2.738249
M.inaequip vs A.lupus 0.042772 0.012685 3.371840
M.inaequip vs S.infla 0.037422 0.012896 2.901812
M.inaequip vs A.nordl 0.043573 0.012752 3.416869
M.inaequip vs A.phyll -0.048371 0.016871 -2.867131
M.inaequip vs P.propi -0.035892 0.016801 -2.136315
M.inaequip vs M.carin -0.046554 0.016828 -2.766486
M.inaequip vs B.obtus -0.029898 0.016802 -1.779480
M.inaequip vs A.swamm -0.039448 0.015713 -2.510551
M.inaequip vs E.brasi 0.036016 0.013822 2.605712
M.inaequip vs N.monst 0.036650 0.012583 2.912638
M.inaequip vs C.volut 0.036629 0.013061 2.804548
M.inaequip vs A.graci 0.027848 0.012874 2.163079
M.inaequip vs G.melan 0.039136 0.012940 3.024361
M.inaequip vs D.porre 0.042839 0.012914 3.317127
M.inaequip vs A.rubri 0.039968 0.012736 3.138117
M.inaequip vs A.ramon 0.038739 0.012998 2.980439
M.inaequip vs J.falka 0.033094 0.012869 2.571521
M.inaequip vs C.linea 0.044033 0.012917 3.408784
M.inaequip vs P.phasm 0.043076 0.013358 3.224813
M.inaequip vs F.abjec 0.034447 0.012319 2.796205
M.inaequip vs Leucoth 0.000877 0.014913 0.058814
M.inaequip vs G.homar 0.036612 0.012403 2.951960
M.inaequip vs U.brevi 0.038344 0.012348 3.105217
M.inaequip vs T.compr -0.000834 0.016252 -0.051294
M.inaequip vs E.minut -0.028088 0.017112 -1.641378
M.inaequip vs H.galba -0.000919 0.016373 -0.056125
M.inaequip vs Nebalia 0.175640 0.016510 10.638270
M.inaequip vs Squilla 0.209310 0.016300 12.840843
P.gibber . vs L.fissi -0.000608 0.011604 -0.052408
P.gibber . vs A.tenui -0.014451 0.013164 -1.097781
P.gibber . vs S.brevi -0.000992 0.009414 -0.105365
P.gibber . vs A.walke 0.006940 0.008610 0.806063
P.gibber . vs H.tubic 0.019492 0.008994 2.167372
P.gibber . vs A.eschr 0.000781 0.009559 0.081727
P.gibber . vs B.gaima 0.003331 0.009277 0.359006
P.gibber . vs T.murra 0.012882 0.008914 1.445116
P.gibber . vs M.obtus 0.014673 0.008693 1.687953
P.gibber . vs E.gryll 0.015956 0.008310 1.920067
P.gibber . vs L.umbo 0.009585 0.009890 0.969164
P.gibber . vs A.lupus 0.017718 0.008421 2.104013
P.gibber . vs S.infla 0.014007 0.008430 1.661444
P.gibber . vs A.nordl 0.020266 0.008376 2.419501
P.gibber . vs A.phyll -0.070060 0.015733 -4.453033
P.gibber . vs P.propi -0.055854 0.015754 -3.545448
P.gibber . vs M.carin -0.062774 0.015551 -4.036718
P.gibber . vs B.obtus -0.054114 0.015140 -3.574252
P.gibber . vs A.swamm -0.056206 0.015071 -3.729395
P.gibber . vs E.brasi 0.006892 0.010712 0.643434
P.gibber . vs N.monst 0.009079 0.008684 1.045479
Anhang 55
P.gibber . vs C.volut 0.009693 0.008507 1.139488
P.gibber . vs A.graci 0.000139 0.008310 0.016704
P.gibber . vs G.melan 0.015514 0.009688 1.601291
P.gibber . vs D.porre 0.016524 0.009956 1.659719
P.gibber . vs A.rubri 0.011884 0.008761 1.356423
P.gibber . vs A.ramon 0.007923 0.009169 0.864102
P.gibber . vs J.falka 0.004317 0.008859 0.487311
P.gibber . vs C.linea 0.013754 0.009619 1.429985
P.gibber . vs P.phasm 0.014756 0.010065 1.466111
P.gibber . vs F.abjec 0.011103 0.007885 1.408149
P.gibber . vs Leucoth -0.024964 0.013261 -1.882504
P.gibber . vs G.homar 0.010387 0.007981 1.301519
P.gibber . vs U.brevi 0.013220 0.007879 1.677807
P.gibber . vs T.compr -0.022751 0.015241 -1.492799
P.gibber . vs E.minut -0.047867 0.015884 -3.013514
P.gibber . vs H.galba -0.021786 0.015267 -1.427004
P.gibber . vs Nebalia 0.150453 0.015842 9.497196
P.gibber . vs Squilla 0.186231 0.015526 11.994655
L.fissicor vs A.tenui -0.015496 0.013459 -1.151340
L.fissicor vs S.brevi 0.004016 0.011535 0.348182
L.fissicor vs A.walke 0.005814 0.011516 0.504825
L.fissicor vs H.tubic 0.016035 0.011332 1.415019
L.fissicor vs A.eschr 0.010238 0.011413 0.897106
L.fissicor vs B.gaima 0.009062 0.011343 0.798836
L.fissicor vs T.murra 0.012022 0.011569 1.039156
L.fissicor vs M.obtus 0.013838 0.011504 1.202917
L.fissicor vs E.gryll 0.014061 0.011309 1.243346
L.fissicor vs L.umbo 0.012756 0.011892 1.072632
L.fissicor vs A.lupus 0.017589 0.011428 1.539078
L.fissicor vs S.infla 0.014997 0.011621 1.290559
L.fissicor vs A.nordl 0.017565 0.011460 1.532690
L.fissicor vs A.phyll -0.065549 0.016137 -4.062017
L.fissicor vs P.propi -0.053462 0.015866 -3.369606
L.fissicor vs M.carin -0.064322 0.016047 -4.008394
L.fissicor vs B.obtus -0.047994 0.015605 -3.075496
L.fissicor vs A.swamm -0.065928 0.015586 -4.230011
L.fissicor vs E.brasi 0.008314 0.012223 0.680193
L.fissicor vs N.monst 0.011227 0.011020 1.018817
L.fissicor vs C.volut 0.010186 0.011641 0.875027
L.fissicor vs A.graci 0.003147 0.011468 0.274426
L.fissicor vs G.melan 0.011192 0.011497 0.973547
L.fissicor vs D.porre 0.019141 0.011725 1.632425
L.fissicor vs A.rubri 0.013571 0.011325 1.198339
L.fissicor vs A.ramon 0.016678 0.011465 1.454754
L.fissicor vs J.falka 0.010331 0.011397 0.906501
L.fissicor vs C.linea 0.018296 0.011653 1.570014
L.fissicor vs P.phasm 0.018292 0.011624 1.573613
L.fissicor vs F.abjec 0.010040 0.010879 0.922899
L.fissicor vs Leucoth -0.027505 0.013864 -1.983950
L.fissicor vs G.homar 0.014993 0.011036 1.358594
L.fissicor vs U.brevi 0.014948 0.010916 1.369419
L.fissicor vs T.compr -0.026181 0.015386 -1.701633
L.fissicor vs E.minut -0.051758 0.016084 -3.218057
L.fissicor vs H.galba -0.025121 0.015321 -1.639628
L.fissicor vs Nebalia 0.147481 0.015841 9.310200
L.fissicor vs Squilla 0.182132 0.015582 11.688977
A.tenuiman vs S.brevi 0.020615 0.012761 1.615477
A.tenuiman vs A.walke 0.021493 0.012773 1.682675
A.tenuiman vs H.tubic 0.036929 0.012515 2.950813
A.tenuiman vs A.eschr 0.020683 0.012858 1.608579
A.tenuiman vs B.gaima 0.023251 0.012737 1.825528
A.tenuiman vs T.murra 0.029082 0.012513 2.324184
A.tenuiman vs M.obtus 0.028986 0.012114 2.392773
A.tenuiman vs E.gryll 0.033200 0.012262 2.707612
A.tenuiman vs L.umbo 0.022920 0.012860 1.782261
A.tenuiman vs A.lupus 0.037459 0.012602 2.972372
A.tenuiman vs S.infla 0.032022 0.012411 2.580184
A.tenuiman vs A.nordl 0.038267 0.012441 3.075892
A.tenuiman vs A.phyll -0.058863 0.017027 -3.456981
A.tenuiman vs P.propi -0.048029 0.016686 -2.878366
A.tenuiman vs M.carin -0.048447 0.016809 -2.882197
A.tenuiman vs B.obtus -0.045842 0.015999 -2.865353
A.tenuiman vs A.swamm -0.038766 0.016694 -2.322135
A.tenuiman vs E.brasi 0.023048 0.013911 1.656805
A.tenuiman vs N.monst 0.024237 0.013057 1.856183
A.tenuiman vs C.volut 0.026819 0.012935 2.073335
Anhang 56
A.tenuiman vs A.graci 0.020673 0.012844 1.609607
A.tenuiman vs G.melan 0.026311 0.013140 2.002283
A.tenuiman vs D.porre 0.031068 0.013304 2.335259
A.tenuiman vs A.rubri 0.028922 0.012682 2.280598
A.tenuiman vs A.ramon 0.023178 0.012912 1.795147
A.tenuiman vs J.falka 0.024224 0.012622 1.919207
A.tenuiman vs C.linea 0.035862 0.012700 2.823751
A.tenuiman vs P.phasm 0.027912 0.013320 2.095525
A.tenuiman vs F.abjec 0.026388 0.012273 2.150039
A.tenuiman vs Leucoth -0.008917 0.009790 -0.910877
A.tenuiman vs G.homar 0.024764 0.012427 1.992799
A.tenuiman vs U.brevi 0.031219 0.012359 2.526006
A.tenuiman vs T.compr -0.011746 0.013713 -0.856581
A.tenuiman vs E.minut -0.035160 0.014663 -2.397825
A.tenuiman vs H.galba -0.010775 0.013757 -0.783219
A.tenuiman vs Nebalia 0.168470 0.016378 10.286159
A.tenuiman vs Squilla 0.199945 0.016123 12.401114
S.brevicor vs A.walke 0.004457 0.008703 0.512126
S.brevicor vs H.tubic 0.017718 0.009147 1.936915
S.brevicor vs A.eschr 0.000781 0.004630 0.168750
S.brevicor vs B.gaima 0.004244 0.005024 0.844713
S.brevicor vs T.murra 0.013773 0.008744 1.575131
S.brevicor vs M.obtus 0.014583 0.008760 1.664753
S.brevicor vs E.gryll 0.014969 0.008202 1.824932
S.brevicor vs L.umbo 0.009433 0.009609 0.981703
S.brevicor vs A.lupus 0.015085 0.008326 1.811663
S.brevicor vs S.infla 0.011447 0.008856 1.292615
S.brevicor vs A.nordl 0.017599 0.008460 2.080408
S.brevicor vs A.phyll -0.069072 0.015667 -4.408891
S.brevicor vs P.propi -0.055931 0.015586 -3.588518
S.brevicor vs M.carin -0.065359 0.015507 -4.214769
S.brevicor vs B.obtus -0.052858 0.015527 -3.404274
S.brevicor vs A.swamm -0.059045 0.014524 -4.065216
S.brevicor vs E.brasi 0.007734 0.011361 0.680697
S.brevicor vs N.monst 0.009776 0.009197 1.062964
S.brevicor vs C.volut 0.009612 0.009500 1.011816
S.brevicor vs A.graci 0.000784 0.009241 0.084877
S.brevicor vs G.melan 0.017356 0.010168 1.706956
S.brevicor vs D.porre 0.016636 0.010018 1.660575
S.brevicor vs A.rubri 0.012843 0.009369 1.370807
S.brevicor vs A.ramon 0.008879 0.009547 0.930048
S.brevicor vs J.falka 0.006071 0.009669 0.627914
S.brevicor vs C.linea 0.015859 0.010002 1.585669
S.brevicor vs P.phasm 0.012260 0.010444 1.173873
S.brevicor vs F.abjec 0.010371 0.008145 1.273262
S.brevicor vs Leucoth -0.024771 0.012974 -1.909207
S.brevicor vs G.homar 0.008787 0.008511 1.032472
S.brevicor vs U.brevi 0.012289 0.008226 1.493845
S.brevicor vs T.compr -0.018992 0.014994 -1.266647
S.brevicor vs E.minut -0.045037 0.015725 -2.864000
S.brevicor vs H.galba -0.018029 0.014914 -1.208914
S.brevicor vs Nebalia 0.148770 0.015887 9.364060
S.brevicor vs Squilla 0.184965 0.015686 11.791988
A.walkeri vs H.tubic 0.012446 0.006769 1.838814
A.walkeri vs A.eschr -0.003663 0.008871 -0.412914
A.walkeri vs B.gaima -0.001120 0.008933 -0.125390
A.walkeri vs T.murra 0.006732 0.008019 0.839523
A.walkeri vs M.obtus 0.008460 0.008313 1.017710
A.walkeri vs E.gryll 0.008835 0.007321 1.206835
A.walkeri vs L.umbo 0.004284 0.009613 0.445603
A.walkeri vs A.lupus 0.009826 0.006384 1.539315
A.walkeri vs S.infla 0.007859 0.006400 1.228030
A.walkeri vs A.nordl 0.013293 0.006250 2.126867
A.walkeri vs A.phyll -0.069867 0.015632 -4.469353
A.walkeri vs P.propi -0.055741 0.015522 -3.591092
A.walkeri vs M.carin -0.067193 0.015443 -4.351080
A.walkeri vs B.obtus -0.060170 0.015205 -3.957358
A.walkeri vs A.swamm -0.061541 0.014720 -4.180868
A.walkeri vs E.brasi 0.003333 0.011099 0.300312
A.walkeri vs N.monst 0.005407 0.009007 0.600289
A.walkeri vs C.volut 0.004161 0.009315 0.446734
A.walkeri vs A.graci -0.004316 0.009007 -0.479218
A.walkeri vs G.melan 0.011117 0.010202 1.089655
A.walkeri vs D.porre 0.009476 0.010215 0.927637
A.walkeri vs A.rubri 0.007472 0.009521 0.784814
A.walkeri vs A.ramon 0.003517 0.009328 0.376981
Anhang 57
A.walkeri vs J.falka 0.002742 0.009154 0.299557
A.walkeri vs C.linea 0.010208 0.009818 1.039626
A.walkeri vs P.phasm 0.008719 0.010399 0.838456
A.walkeri vs F.abjec 0.004995 0.007456 0.670002
A.walkeri vs Leucoth -0.031002 0.012857 -2.411233
A.walkeri vs G.homar 0.000000 0.007841 0.000000
A.walkeri vs U.brevi 0.007979 0.007487 1.065636
A.walkeri vs T.compr -0.024276 0.015006 -1.617731
A.walkeri vs E.minut -0.051106 0.015861 -3.222090
A.walkeri vs H.galba -0.022387 0.014997 -1.492767
A.walkeri vs Nebalia 0.143627 0.015493 9.270282
A.walkeri vs Squilla 0.179019 0.015354 11.659815
H.tubicula vs A.eschr -0.016889 0.009236 -1.828671
H.tubicula vs B.gaima -0.014305 0.009184 -1.557610
H.tubicula vs T.murra -0.006578 0.008432 -0.780193
H.tubicula vs M.obtus -0.003991 0.008252 -0.483642
H.tubicula vs E.gryll -0.002676 0.007686 -0.348192
H.tubicula vs L.umbo -0.008372 0.009684 -0.864467
H.tubicula vs A.lupus -0.001722 0.007349 -0.234380
H.tubicula vs S.infla -0.004598 0.007595 -0.605392
H.tubicula vs A.nordl -0.000058 0.007290 -0.007935
H.tubicula vs A.phyll -0.085689 0.015466 -5.540457
H.tubicula vs P.propi -0.073328 0.015379 -4.768206
H.tubicula vs M.carin -0.080092 0.015491 -5.170262
H.tubicula vs B.obtus -0.070461 0.015158 -4.648452
H.tubicula vs A.swamm -0.072727 0.014837 -4.901551
H.tubicula vs E.brasi -0.011741 0.010831 -1.083994
H.tubicula vs N.monst -0.008016 0.008870 -0.903691
H.tubicula vs C.volut -0.007259 0.009351 -0.776293
H.tubicula vs A.graci -0.015988 0.009303 -1.718526
H.tubicula vs G.melan -0.002204 0.010165 -0.216812
H.tubicula vs D.porre -0.002098 0.010117 -0.207334
H.tubicula vs A.rubri -0.004200 0.009222 -0.455474
H.tubicula vs A.ramon -0.003791 0.009392 -0.403597
H.tubicula vs J.falka -0.009107 0.009229 -0.986761
H.tubicula vs C.linea -0.001375 0.009736 -0.141277
H.tubicula vs P.phasm -0.002086 0.010220 -0.204110
H.tubicula vs F.abjec -0.008294 0.007817 -1.061095
H.tubicula vs Leucoth -0.044410 0.012834 -3.460449
H.tubicula vs G.homar -0.009042 0.008446 -1.070520
H.tubicula vs U.brevi -0.003705 0.007635 -0.485230
H.tubicula vs T.compr -0.042481 0.014780 -2.874222
H.tubicula vs E.minut -0.070411 0.015771 -4.464647
H.tubicula vs H.galba -0.040673 0.014858 -2.737404
H.tubicula vs Nebalia 0.132260 0.015315 8.636085
H.tubicula vs Squilla 0.167287 0.014947 11.192249
A.eschrich vs B.gaima 0.003446 0.005279 0.652878
A.eschrich vs T.murra 0.011156 0.008933 1.248856
A.eschrich vs M.obtus 0.012858 0.008719 1.474785
A.eschrich vs E.gryll 0.014161 0.008187 1.729596
A.eschrich vs L.umbo 0.007583 0.009426 0.804452
A.eschrich vs A.lupus 0.013412 0.008518 1.574496
A.eschrich vs S.infla 0.012326 0.008882 1.387727
A.eschrich vs A.nordl 0.016823 0.008498 1.979599
A.eschrich vs A.phyll -0.070084 0.015837 -4.425359
A.eschrich vs P.propi -0.059568 0.015602 -3.818060
A.eschrich vs M.carin -0.062611 0.015608 -4.011430
A.eschrich vs B.obtus -0.053843 0.015602 -3.451027
A.eschrich vs A.swamm -0.063533 0.014412 -4.408493
A.eschrich vs E.brasi 0.006890 0.011469 0.600709
A.eschrich vs N.monst 0.008838 0.009001 0.981929
A.eschrich vs C.volut 0.007891 0.009540 0.827218
A.eschrich vs A.graci 0.001837 0.009436 0.194627
A.eschrich vs G.melan 0.012214 0.010400 1.174424
A.eschrich vs D.porre 0.014898 0.010143 1.468867
A.eschrich vs A.rubri 0.013637 0.009571 1.424876
A.eschrich vs A.ramon 0.010489 0.009640 1.088070
A.eschrich vs J.falka 0.006989 0.009833 0.710791
A.eschrich vs C.linea 0.017733 0.010174 1.742988
A.eschrich vs P.phasm 0.016760 0.010404 1.610929
A.eschrich vs F.abjec 0.008656 0.008199 1.055749
A.eschrich vs Leucoth -0.028312 0.012968 -2.183285
A.eschrich vs G.homar 0.007803 0.008595 0.907874
A.eschrich vs U.brevi 0.010639 0.008445 1.259798
A.eschrich vs T.compr -0.020829 0.014962 -1.392152
A.eschrich vs E.minut -0.048691 0.015819 -3.077911
Anhang 58
A.eschrich vs H.galba -0.019867 0.014854 -1.337454
A.eschrich vs Nebalia 0.146106 0.015799 9.247806
A.eschrich vs Squilla 0.182659 0.015581 11.722970
B.gaimardi vs T.murra 0.008621 0.008843 0.974847
B.gaimardi vs M.obtus 0.011244 0.008634 1.302189
B.gaimardi vs E.gryll 0.012543 0.008080 1.552355
B.gaimardi vs L.umbo 0.006939 0.009610 0.722014
B.gaimardi vs A.lupus 0.010890 0.008635 1.261100
B.gaimardi vs S.infla 0.009793 0.008763 1.117501
B.gaimardi vs A.nordl 0.014300 0.008600 1.662799
B.gaimardi vs A.phyll -0.072755 0.015753 -4.618402
B.gaimardi vs P.propi -0.064023 0.015593 -4.105786
B.gaimardi vs M.carin -0.064350 0.015603 -4.124334
B.gaimardi vs B.obtus -0.053931 0.015564 -3.465144
B.gaimardi vs A.swamm -0.063318 0.014170 -4.468359
B.gaimardi vs E.brasi 0.006099 0.011015 0.553688
B.gaimardi vs N.monst 0.006301 0.008663 0.727358
B.gaimardi vs C.volut 0.006197 0.009348 0.662902
B.gaimardi vs A.graci 0.000204 0.008983 0.022748
B.gaimardi vs G.melan 0.011364 0.009904 1.147406
B.gaimardi vs D.porre 0.014080 0.009916 1.419936
B.gaimardi vs A.rubri 0.011103 0.009007 1.232714
B.gaimardi vs A.ramon 0.007886 0.009235 0.853945
B.gaimardi vs J.falka 0.005281 0.009401 0.561784
B.gaimardi vs C.linea 0.017683 0.009646 1.833220
B.gaimardi vs P.phasm 0.017562 0.009929 1.768749
B.gaimardi vs F.abjec 0.005200 0.008080 0.643595
B.gaimardi vs Leucoth -0.031847 0.012788 -2.490331
B.gaimardi vs G.homar 0.004420 0.008693 0.508461
B.gaimardi vs U.brevi 0.008105 0.008394 0.965591
B.gaimardi vs T.compr -0.022556 0.014931 -1.510670
B.gaimardi vs E.minut -0.050457 0.015606 -3.233142
B.gaimardi vs H.galba -0.021592 0.014904 -1.448691
B.gaimardi vs Nebalia 0.142941 0.015750 9.075485
B.gaimardi vs Squilla 0.179547 0.015550 11.546151
T.murrayi vs M.obtus 0.000835 0.005586 0.149447
T.murrayi vs E.gryll 0.002112 0.005827 0.362499
T.murrayi vs L.umbo -0.002712 0.007254 -0.373952
T.murrayi vs A.lupus 0.003975 0.007739 0.513593
T.murrayi vs S.infla 0.002007 0.007648 0.262374
T.murrayi vs A.nordl 0.007428 0.007849 0.946324
T.murrayi vs A.phyll -0.080544 0.015382 -5.236384
T.murrayi vs P.propi -0.068281 0.015274 -4.470279
T.murrayi vs M.carin -0.076816 0.015261 -5.033551
T.murrayi vs B.obtus -0.068872 0.014798 -4.654046
T.murrayi vs A.swamm -0.068944 0.014543 -4.740743
T.murrayi vs E.brasi -0.008801 0.010839 -0.811971
T.murrayi vs N.monst -0.004983 0.008383 -0.594415
T.murrayi vs C.volut -0.005316 0.009092 -0.584682
T.murrayi vs A.graci -0.011247 0.009032 -1.245283
T.murrayi vs G.melan 0.001740 0.009718 0.179063
T.murrayi vs D.porre 0.001945 0.010123 0.192096
T.murrayi vs A.rubri -0.000227 0.008905 -0.025461
T.murrayi vs A.ramon -0.003305 0.009076 -0.364179
T.murrayi vs J.falka -0.007659 0.008802 -0.870182
T.murrayi vs C.linea 0.003497 0.009536 0.366692
T.murrayi vs P.phasm 0.001943 0.010342 0.187851
T.murrayi vs F.abjec -0.003499 0.007378 -0.474216
T.murrayi vs Leucoth -0.041533 0.012613 -3.292874
T.murrayi vs G.homar -0.005035 0.008003 -0.629160
T.murrayi vs U.brevi 0.001169 0.007728 0.151299
T.murrayi vs T.compr -0.038239 0.014755 -2.591587
T.murrayi vs E.minut -0.063403 0.015364 -4.126690
T.murrayi vs H.galba -0.036301 0.014742 -2.462367
T.murrayi vs Nebalia 0.135306 0.015409 8.780988
T.murrayi vs Squilla 0.171222 0.015222 11.248651
M.obtusifr vs E.gryll 0.002170 0.005430 0.399587
M.obtusifr vs L.umbo -0.004381 0.007008 -0.625172
M.obtusifr vs A.lupus 0.003120 0.007782 0.400936
M.obtusifr vs S.infla 0.001031 0.007512 0.137245
M.obtusifr vs A.nordl 0.006497 0.007610 0.853785
M.obtusifr vs A.phyll -0.085878 0.015339 -5.598690
M.obtusifr vs P.propi -0.073532 0.015153 -4.852530
M.obtusifr vs M.carin -0.079466 0.015150 -5.245129
M.obtusifr vs B.obtus -0.070694 0.014720 -4.802475
M.obtusifr vs A.swamm -0.067897 0.014502 -4.681844
Anhang 59
M.obtusifr vs E.brasi -0.010556 0.010701 -0.986391
M.obtusifr vs N.monst -0.006652 0.008515 -0.781211
M.obtusifr vs C.volut -0.005167 0.009064 -0.570056
M.obtusifr vs A.graci -0.011151 0.008947 -1.246385
M.obtusifr vs G.melan 0.001028 0.009813 0.104774
M.obtusifr vs D.porre -0.001608 0.010001 -0.160743
M.obtusifr vs A.rubri -0.002940 0.008633 -0.340517
M.obtusifr vs A.ramon -0.004144 0.009162 -0.452296
M.obtusifr vs J.falka -0.007644 0.008988 -0.850550
M.obtusifr vs C.linea 0.002519 0.009293 0.271067
M.obtusifr vs P.phasm 0.000129 0.010163 0.012668
M.obtusifr vs F.abjec -0.004386 0.007510 -0.583989
M.obtusifr vs Leucoth -0.041313 0.012324 -3.352109
M.obtusifr vs G.homar -0.006891 0.007984 -0.863092
M.obtusifr vs U.brevi 0.000263 0.007556 0.034751
M.obtusifr vs T.compr -0.040957 0.014548 -2.815291
M.obtusifr vs E.minut -0.066067 0.015353 -4.303304
M.obtusifr vs H.galba -0.038145 0.014605 -2.611873
M.obtusifr vs Nebalia 0.133457 0.015347 8.695969
M.obtusifr vs Squilla 0.168451 0.015175 11.100476
E.gryllus vs L.umbo -0.006423 0.007445 -0.862718
E.gryllus vs A.lupus 0.000952 0.007228 0.131666
E.gryllus vs S.infla -0.001081 0.007061 -0.153154
E.gryllus vs A.nordl 0.003451 0.006931 0.497950
E.gryllus vs A.phyll -0.085423 0.015188 -5.624316
E.gryllus vs P.propi -0.073080 0.015082 -4.845460
E.gryllus vs M.carin -0.078084 0.014973 -5.215143
E.gryllus vs B.obtus -0.071263 0.014725 -4.839528
E.gryllus vs A.swamm -0.068194 0.014419 -4.729382
E.gryllus vs E.brasi -0.011819 0.010602 -1.114750
E.gryllus vs N.monst -0.009034 0.007864 -1.148733
E.gryllus vs C.volut -0.006580 0.008748 -0.752198
E.gryllus vs A.graci -0.013407 0.008567 -1.564979
E.gryllus vs G.melan 0.000657 0.009615 0.068348
E.gryllus vs D.porre -0.001331 0.009555 -0.139255
E.gryllus vs A.rubri -0.002588 0.008533 -0.303250
E.gryllus vs A.ramon -0.003854 0.008889 -0.433547
E.gryllus vs J.falka -0.007276 0.008667 -0.839483
E.gryllus vs C.linea 0.000293 0.009162 0.031998
E.gryllus vs P.phasm 0.001447 0.009825 0.147228
E.gryllus vs F.abjec -0.005676 0.006923 -0.819987
E.gryllus vs Leucoth -0.041074 0.012417 -3.307895
E.gryllus vs G.homar -0.008101 0.007469 -1.084614
E.gryllus vs U.brevi -0.000185 0.007129 -0.025980
E.gryllus vs T.compr -0.040356 0.014386 -2.805232
E.gryllus vs E.minut -0.066327 0.015289 -4.338223
E.gryllus vs H.galba -0.038433 0.014419 -2.665466
E.gryllus vs Nebalia 0.132954 0.015255 8.715618
E.gryllus vs Squilla 0.167406 0.014947 11.199752
L.umbo . vs A.lupus 0.006420 0.009093 0.705989
L.umbo . vs S.infla 0.004593 0.009350 0.491220
L.umbo . vs A.nordl 0.009875 0.009340 1.057293
L.umbo . vs A.phyll -0.075082 0.015717 -4.777215
L.umbo . vs P.propi -0.061067 0.015591 -3.916824
L.umbo . vs M.carin -0.071504 0.015471 -4.621858
L.umbo . vs B.obtus -0.061731 0.015159 -4.072162
L.umbo . vs A.swamm -0.067908 0.014911 -4.554340
L.umbo . vs E.brasi -0.005485 0.011451 -0.478971
L.umbo . vs N.monst -0.003310 0.009130 -0.362579
L.umbo . vs C.volut 0.000646 0.009880 0.065365
L.umbo . vs A.graci -0.009748 0.010081 -0.966957
L.umbo . vs G.melan 0.007729 0.010358 0.746173
L.umbo . vs D.porre 0.004397 0.010565 0.416154
L.umbo . vs A.rubri 0.001321 0.009678 0.136486
L.umbo . vs A.ramon 0.000129 0.009949 0.012967
L.umbo . vs J.falka -0.002598 0.009866 -0.263351
L.umbo . vs C.linea 0.006881 0.010198 0.674737
L.umbo . vs P.phasm 0.005378 0.010693 0.502902
L.umbo . vs F.abjec 0.000706 0.008743 0.080725
L.umbo . vs Leucoth -0.035318 0.012896 -2.738783
L.umbo . vs G.homar 0.000906 0.009357 0.096800
L.umbo . vs U.brevi 0.004638 0.009131 0.507903
L.umbo . vs T.compr -0.032414 0.014697 -2.205450
L.umbo . vs E.minut -0.059323 0.015525 -3.821229
L.umbo . vs H.galba -0.030483 0.014722 -2.070620
L.umbo . vs Nebalia 0.137742 0.015493 8.890533
Anhang 60
L.umbo . vs Squilla 0.173648 0.015430 11.253743
A.lupus . vs S.infla -0.002884 0.004550 -0.633884
A.lupus . vs A.nordl 0.002554 0.004237 0.602673
A.lupus . vs A.phyll -0.082667 0.015436 -5.355352
A.lupus . vs P.propi -0.067767 0.015312 -4.425660
A.lupus . vs M.carin -0.079015 0.015187 -5.202845
A.lupus . vs B.obtus -0.067647 0.015235 -4.440232
A.lupus . vs A.swamm -0.074382 0.014590 -5.098248
A.lupus . vs E.brasi -0.010969 0.010831 -1.012773
A.lupus . vs N.monst -0.007137 0.008833 -0.807974
A.lupus . vs C.volut -0.007538 0.008975 -0.839815
A.lupus . vs A.graci -0.015157 0.008630 -1.756165
A.lupus . vs G.melan 0.000526 0.009648 0.054533
A.lupus . vs D.porre -0.002176 0.009959 -0.218528
A.lupus . vs A.rubri -0.004203 0.009228 -0.455523
A.lupus . vs A.ramon -0.008165 0.009148 -0.892529
A.lupus . vs J.falka -0.008006 0.008930 -0.896480
A.lupus . vs C.linea -0.001517 0.009452 -0.160470
A.lupus . vs P.phasm -0.001261 0.010134 -0.124475
A.lupus . vs F.abjec -0.005743 0.007162 -0.801908
A.lupus . vs Leucoth -0.042702 0.012840 -3.325741
A.lupus . vs G.homar -0.008867 0.007815 -1.134614
A.lupus . vs U.brevi -0.003711 0.007353 -0.504653
A.lupus . vs T.compr -0.037919 0.014845 -2.554385
A.lupus . vs E.minut -0.063932 0.015579 -4.103779
A.lupus . vs H.galba -0.035041 0.014906 -2.350751
A.lupus . vs Nebalia 0.132686 0.015324 8.658539
A.lupus . vs Squilla 0.167114 0.014943 11.183165
S.inflatus vs A.nordl 0.005436 0.004433 1.226275
S.inflatus vs A.phyll -0.078071 0.015462 -5.049074
S.inflatus vs P.propi -0.064935 0.015315 -4.240024
S.inflatus vs M.carin -0.075440 0.015320 -4.924202
S.inflatus vs B.obtus -0.064754 0.015127 -4.280639
S.inflatus vs A.swamm -0.070908 0.014781 -4.797383
S.inflatus vs E.brasi -0.007229 0.010771 -0.671225
S.inflatus vs N.monst -0.005120 0.008913 -0.574474
S.inflatus vs C.volut -0.005445 0.009189 -0.592516
S.inflatus vs A.graci -0.013078 0.008779 -1.489744
S.inflatus vs G.melan 0.001608 0.009588 0.167714
S.inflatus vs D.porre 0.001546 0.010113 0.152828
S.inflatus vs A.rubri -0.002162 0.009026 -0.239475
S.inflatus vs A.ramon -0.006210 0.009404 -0.660359
S.inflatus vs J.falka -0.006102 0.009032 -0.675580
S.inflatus vs C.linea 0.001293 0.009765 0.132441
S.inflatus vs P.phasm 0.000649 0.010463 0.061992
S.inflatus vs F.abjec -0.003769 0.007132 -0.528459
S.inflatus vs Leucoth -0.039968 0.012819 -3.117868
S.inflatus vs G.homar -0.005291 0.007759 -0.681907
S.inflatus vs U.brevi -0.000772 0.007240 -0.106655
S.inflatus vs T.compr -0.036007 0.015065 -2.390078
S.inflatus vs E.minut -0.061969 0.015785 -3.925875
S.inflatus vs H.galba -0.035035 0.015160 -2.311053
S.inflatus vs Nebalia 0.137386 0.015484 8.872540
S.inflatus vs Squilla 0.173247 0.015126 11.453795
A.nordland vs A.phyll -0.084398 0.015417 -5.474325
A.nordland vs P.propi -0.071371 0.015280 -4.670932
A.nordland vs M.carin -0.081802 0.015311 -5.342799
A.nordland vs B.obtus -0.069244 0.015302 -4.525247
A.nordland vs A.swamm -0.073581 0.014727 -4.996348
A.nordland vs E.brasi -0.013530 0.010695 -1.265106
A.nordland vs N.monst -0.010547 0.008757 -1.204440
A.nordland vs C.volut -0.010928 0.008966 -1.218841
A.nordland vs A.graci -0.018553 0.008776 -2.114154
A.nordland vs G.melan -0.003761 0.009569 -0.393005
A.nordland vs D.porre -0.004678 0.010071 -0.464555
A.nordland vs A.rubri -0.007612 0.009088 -0.837595
A.nordland vs A.ramon -0.010672 0.009118 -1.170425
A.nordland vs J.falka -0.011476 0.008931 -1.284905
A.nordland vs C.linea -0.002290 0.009654 -0.237223
A.nordland vs P.phasm -0.003830 0.010323 -0.370985
A.nordland vs F.abjec -0.010049 0.007216 -1.392617
A.nordland vs Leucoth -0.045299 0.012989 -3.487656
A.nordland vs G.homar -0.011488 0.007783 -1.476084
A.nordland vs U.brevi -0.006208 0.007258 -0.855323
A.nordland vs T.compr -0.041347 0.014852 -2.783944
A.nordland vs E.minut -0.066451 0.015644 -4.247605
Anhang 61
A.nordland vs H.galba -0.039421 0.014934 -2.639670
A.nordland vs Nebalia 0.130959 0.015274 8.574043
A.nordland vs Squilla 0.166085 0.014916 11.134979
A.phyllony vs P.propi 0.009703 0.005163 1.879321
A.phyllony vs M.carin 0.004692 0.009247 0.507380
A.phyllony vs B.obtus 0.016255 0.013124 1.238613
A.phyllony vs A.swamm 0.006468 0.017549 0.368554
A.phyllony vs E.brasi 0.072647 0.016502 4.402288
A.phyllony vs N.monst 0.076594 0.015706 4.876779
A.phyllony vs C.volut 0.077905 0.015770 4.940063
A.phyllony vs A.graci 0.069990 0.015855 4.414485
A.phyllony vs G.melan 0.085341 0.015998 5.334440
A.phyllony vs D.porre 0.082349 0.016001 5.146363
A.phyllony vs A.rubri 0.080143 0.015630 5.127661
A.phyllony vs A.ramon 0.074681 0.015706 4.755105
A.phyllony vs J.falka 0.072652 0.015839 4.586904
A.phyllony vs C.linea 0.081724 0.015650 5.221896
A.phyllony vs P.phasm 0.080895 0.016005 5.054475
A.phyllony vs F.abjec 0.077055 0.015731 4.898303
A.phyllony vs Leucoth 0.048792 0.017069 2.858523
A.phyllony vs G.homar 0.082699 0.015420 5.362953
A.phyllony vs U.brevi 0.081642 0.015158 5.386255
A.phyllony vs T.compr 0.049095 0.017678 2.777179
A.phyllony vs E.minut 0.023985 0.018099 1.325213
A.phyllony vs H.galba 0.052071 0.017676 2.945796
A.phyllony vs Nebalia 0.220610 0.018229 12.102182
A.phyllony vs Squilla 0.248854 0.018077 13.766110
P.propinqu vs M.carin -0.004079 0.008994 -0.453549
P.propinqu vs B.obtus 0.008344 0.012856 0.649054
P.propinqu vs A.swamm -0.006295 0.017518 -0.359358
P.propinqu vs E.brasi 0.061231 0.016309 3.754486
P.propinqu vs N.monst 0.065869 0.015581 4.227553
P.propinqu vs C.volut 0.063714 0.015728 4.050923
P.propinqu vs A.graci 0.057746 0.015798 3.655415
P.propinqu vs G.melan 0.071976 0.016020 4.492808
P.propinqu vs D.porre 0.070730 0.015856 4.460687
P.propinqu vs A.rubri 0.069734 0.015457 4.511554
P.propinqu vs A.ramon 0.064213 0.015587 4.119726
P.propinqu vs J.falka 0.062249 0.015654 3.976463
P.propinqu vs C.linea 0.071354 0.015553 4.587832
P.propinqu vs P.phasm 0.069652 0.015844 4.396166
P.propinqu vs F.abjec 0.065574 0.015551 4.216706
P.propinqu vs Leucoth 0.037217 0.017015 2.187226
P.propinqu vs G.homar 0.069348 0.015356 4.516111
P.propinqu vs U.brevi 0.069315 0.015015 4.616486
P.propinqu vs T.compr 0.039403 0.017649 2.232559
P.propinqu vs E.minut 0.011370 0.018249 0.623064
P.propinqu vs H.galba 0.040451 0.017644 2.292592
P.propinqu vs Nebalia 0.213273 0.018026 11.831653
P.propinqu vs Squilla 0.240478 0.017805 13.506018
M.carinatu vs B.obtus 0.008444 0.013060 0.646544
M.carinatu vs A.swamm 0.004648 0.017496 0.265642
M.carinatu vs E.brasi 0.066454 0.016494 4.029116
M.carinatu vs N.monst 0.071872 0.015539 4.625393
M.carinatu vs C.volut 0.075218 0.015739 4.778954
M.carinatu vs A.graci 0.066424 0.015717 4.226102
M.carinatu vs G.melan 0.083559 0.015824 5.280472
M.carinatu vs D.porre 0.079211 0.015656 5.059581
M.carinatu vs A.rubri 0.073873 0.015555 4.748991
M.carinatu vs A.ramon 0.073701 0.015546 4.740980
M.carinatu vs J.falka 0.069885 0.015632 4.470504
M.carinatu vs C.linea 0.074052 0.015468 4.787541
M.carinatu vs P.phasm 0.076169 0.015698 4.852142
M.carinatu vs F.abjec 0.071470 0.015509 4.608338
M.carinatu vs Leucoth 0.044965 0.016789 2.678299
M.carinatu vs G.homar 0.076368 0.015280 4.997835
M.carinatu vs U.brevi 0.074153 0.015022 4.936343
M.carinatu vs T.compr 0.043712 0.017423 2.508913
M.carinatu vs E.minut 0.020342 0.017884 1.137452
M.carinatu vs H.galba 0.046618 0.017423 2.675611
M.carinatu vs Nebalia 0.215611 0.018052 11.943667
M.carinatu vs Squilla 0.246743 0.017971 13.730265
B.obtusifr vs A.swamm -0.009028 0.017743 -0.508842
B.obtusifr vs E.brasi 0.053682 0.015769 3.404232
B.obtusifr vs N.monst 0.059254 0.015245 3.886811
B.obtusifr vs C.volut 0.058986 0.015223 3.874721
Anhang 62
B.obtusifr vs A.graci 0.054806 0.015233 3.597758
B.obtusifr vs G.melan 0.067607 0.015407 4.387959
B.obtusifr vs D.porre 0.067368 0.015273 4.411079
B.obtusifr vs A.rubri 0.062122 0.015162 4.097271
B.obtusifr vs A.ramon 0.062845 0.015338 4.097330
B.obtusifr vs J.falka 0.061830 0.015190 4.070344
B.obtusifr vs C.linea 0.069046 0.015075 4.580173
B.obtusifr vs P.phasm 0.069113 0.015069 4.586413
B.obtusifr vs F.abjec 0.060091 0.015104 3.978480
B.obtusifr vs Leucoth 0.042100 0.016265 2.588402
B.obtusifr vs G.homar 0.063100 0.014839 4.252353
B.obtusifr vs U.brevi 0.064698 0.014821 4.365132
B.obtusifr vs T.compr 0.032553 0.017043 1.910107
B.obtusifr vs E.minut 0.009801 0.017444 0.561892
B.obtusifr vs H.galba 0.034409 0.016997 2.024406
B.obtusifr vs Nebalia 0.203292 0.017359 11.711316
B.obtusifr vs Squilla 0.232749 0.016984 13.704153
A.swammerd vs E.brasi 0.065248 0.015457 4.221362
A.swammerd vs N.monst 0.068056 0.015052 4.521333
A.swammerd vs C.volut 0.069145 0.015130 4.570174
A.swammerd vs A.graci 0.057286 0.015409 3.717601
A.swammerd vs G.melan 0.070653 0.015304 4.616698
A.swammerd vs D.porre 0.075807 0.015077 5.027890
A.swammerd vs A.rubri 0.067613 0.015196 4.449451
A.swammerd vs A.ramon 0.066443 0.015203 4.370555
A.swammerd vs J.falka 0.063715 0.014991 4.250071
A.swammerd vs C.linea 0.073340 0.014971 4.898927
A.swammerd vs P.phasm 0.077050 0.015159 5.082872
A.swammerd vs F.abjec 0.066953 0.014572 4.594534
A.swammerd vs Leucoth 0.029353 0.016333 1.797156
A.swammerd vs G.homar 0.068972 0.014993 4.600377
A.swammerd vs U.brevi 0.072026 0.014556 4.948115
A.swammerd vs T.compr 0.030703 0.017602 1.744281
A.swammerd vs E.minut 0.004403 0.018318 0.240344
A.swammerd vs H.galba 0.031751 0.017616 1.802323
A.swammerd vs Nebalia 0.206330 0.017870 11.545887
A.swammerd vs Squilla 0.239196 0.017547 13.631647
E.brasilie vs N.monst 0.003069 0.010508 0.292057
E.brasilie vs C.volut 0.005686 0.010163 0.559466
E.brasilie vs A.graci -0.004907 0.009922 -0.494601
E.brasilie vs G.melan 0.007790 0.009380 0.830544
E.brasilie vs D.porre 0.007299 0.010286 0.709638
E.brasilie vs A.rubri 0.005124 0.009419 0.544036
E.brasilie vs A.ramon 0.002029 0.009674 0.209718
E.brasilie vs J.falka 0.000329 0.010020 0.032800
E.brasilie vs C.linea 0.008927 0.010088 0.884974
E.brasilie vs P.phasm 0.007293 0.010861 0.671448
E.brasilie vs F.abjec 0.002409 0.010546 0.228422
E.brasilie vs Leucoth -0.031788 0.014140 -2.248014
E.brasilie vs G.homar 0.003594 0.010939 0.328530
E.brasilie vs U.brevi 0.004570 0.010515 0.434650
E.brasilie vs T.compr -0.029148 0.015631 -1.864834
E.brasilie vs E.minut -0.052320 0.016111 -3.247441
E.brasilie vs H.galba -0.027206 0.015729 -1.729669
E.brasilie vs Nebalia 0.147194 0.016082 9.152658
E.brasilie vs Squilla 0.183016 0.015930 11.488492
N.monstros vs C.volut -0.000195 0.008512 -0.022884
N.monstros vs A.graci -0.006263 0.008600 -0.728243
N.monstros vs G.melan 0.003870 0.009356 0.413663
N.monstros vs D.porre 0.009320 0.009681 0.962732
N.monstros vs A.rubri 0.004641 0.008784 0.528301
N.monstros vs A.ramon 0.005019 0.008904 0.563662
N.monstros vs J.falka -0.002735 0.008725 -0.313436
N.monstros vs C.linea 0.007528 0.009152 0.822524
N.monstros vs P.phasm 0.006749 0.009919 0.680447
N.monstros vs F.abjec 0.001354 0.008075 0.167675
N.monstros vs Leucoth -0.033059 0.012794 -2.583966
N.monstros vs G.homar 0.003309 0.008432 0.392450
N.monstros vs U.brevi 0.005306 0.008305 0.638927
N.monstros vs T.compr -0.031991 0.015235 -2.099881
N.monstros vs E.minut -0.059714 0.015806 -3.777884
N.monstros vs H.galba -0.031023 0.015269 -2.031793
N.monstros vs Nebalia 0.138035 0.015527 8.890109
N.monstros vs Squilla 0.175548 0.015336 11.447049
C.volutato vs A.graci -0.009511 0.007044 -1.350174
C.volutato vs G.melan 0.006072 0.008717 0.696630
Anhang 63
C.volutato vs D.porre 0.004481 0.008650 0.518000
C.volutato vs A.rubri 0.003997 0.007489 0.533706
C.volutato vs A.ramon -0.000065 0.008404 -0.007788
C.volutato vs J.falka -0.003455 0.007434 -0.464750
C.volutato vs C.linea 0.006171 0.008463 0.729266
C.volutato vs P.phasm 0.004471 0.008896 0.502652
C.volutato vs F.abjec -0.000913 0.008408 -0.108620
C.volutato vs Leucoth -0.033619 0.012926 -2.600886
C.volutato vs G.homar -0.002794 0.008788 -0.318000
C.volutato vs U.brevi 0.002852 0.008396 0.339653
C.volutato vs T.compr -0.029876 0.014948 -1.998680
C.volutato vs E.minut -0.058430 0.015811 -3.695420
C.volutato vs H.galba -0.028906 0.015097 -1.914650
C.volutato vs Nebalia 0.140612 0.015492 9.076585
C.volutato vs Squilla 0.175909 0.015342 11.466132
A.gracilis vs G.melan 0.015701 0.008514 1.844109
A.gracilis vs D.porre 0.009513 0.008490 1.120512
A.gracilis vs A.rubri 0.010009 0.007562 1.323562
A.gracilis vs A.ramon 0.004172 0.008183 0.509914
A.gracilis vs J.falka 0.004251 0.007512 0.565842
A.gracilis vs C.linea 0.012053 0.008617 1.398769
A.gracilis vs P.phasm 0.012112 0.009088 1.332856
A.gracilis vs F.abjec 0.008483 0.008380 1.012187
A.gracilis vs Leucoth -0.028657 0.013219 -2.167829
A.gracilis vs G.homar 0.005008 0.008458 0.592129
A.gracilis vs U.brevi 0.009694 0.008683 1.116348
A.gracilis vs T.compr -0.024807 0.015014 -1.652313
A.gracilis vs E.minut -0.050480 0.015761 -3.202818
A.gracilis vs H.galba -0.022885 0.015160 -1.509560
A.gracilis vs Nebalia 0.146585 0.015812 9.270433
A.gracilis vs Squilla 0.181921 0.015570 11.683722
G.melanops vs D.porre 0.002844 0.009196 0.309288
G.melanops vs A.rubri -0.000217 0.008259 -0.026319
G.melanops vs A.ramon -0.006131 0.008557 -0.716471
G.melanops vs J.falka -0.007454 0.007954 -0.937149
G.melanops vs C.linea -0.001742 0.008841 -0.197048
G.melanops vs P.phasm -0.000838 0.009362 -0.089526
G.melanops vs F.abjec -0.004334 0.009364 -0.462825
G.melanops vs Leucoth -0.035986 0.013502 -2.665186
G.melanops vs G.homar -0.006971 0.009465 -0.736432
G.melanops vs U.brevi -0.003280 0.009350 -0.350790
G.melanops vs T.compr -0.041219 0.014897 -2.767009
G.melanops vs E.minut -0.067105 0.015512 -4.325970
G.melanops vs H.galba -0.039284 0.014926 -2.631823
G.melanops vs Nebalia 0.132590 0.015478 8.566113
G.melanops vs Squilla 0.172431 0.015248 11.308657
D.porrecta vs A.rubri -0.000410 0.008614 -0.047607
D.porrecta vs A.ramon -0.006158 0.009126 -0.674726
D.porrecta vs J.falka -0.011462 0.008335 -1.375080
D.porrecta vs C.linea -0.002009 0.008858 -0.226785
D.porrecta vs P.phasm -0.002846 0.009135 -0.311517
D.porrecta vs F.abjec -0.002730 0.009597 -0.284446
D.porrecta vs Leucoth -0.038157 0.013460 -2.834778
D.porrecta vs G.homar -0.003626 0.009895 -0.366513
D.porrecta vs U.brevi 0.000192 0.009569 0.020023
D.porrecta vs T.compr -0.039471 0.015286 -2.582102
D.porrecta vs E.minut -0.065314 0.015981 -4.086868
D.porrecta vs H.galba -0.038495 0.015440 -2.493246
D.porrecta vs Nebalia 0.134985 0.015281 8.833227
D.porrecta vs Squilla 0.172598 0.015227 11.335025
A.rubricat vs A.ramon -0.003978 0.006705 -0.593342
A.rubricat vs J.falka -0.010190 0.008020 -1.270625
A.rubricat vs C.linea 0.003900 0.008269 0.471668
A.rubricat vs P.phasm 0.003974 0.009120 0.435710
A.rubricat vs F.abjec -0.003363 0.008562 -0.392799
A.rubricat vs Leucoth -0.035005 0.012981 -2.696620
A.rubricat vs G.homar -0.004969 0.008784 -0.565711
A.rubricat vs U.brevi -0.003797 0.008521 -0.445598
A.rubricat vs T.compr -0.031297 0.014788 -2.116402
A.rubricat vs E.minut -0.056286 0.015753 -3.573094
A.rubricat vs H.galba -0.030226 0.014986 -2.017005
A.rubricat vs Nebalia 0.135386 0.015399 8.791982
A.rubricat vs Squilla 0.171398 0.015180 11.290886
A.ramondi vs J.falka -0.004432 0.008579 -0.516640
A.ramondi vs C.linea 0.005126 0.009200 0.557146
A.ramondi vs P.phasm 0.005195 0.009648 0.538403
Anhang 64
A.ramondi vs F.abjec 0.001490 0.009023 0.165175
A.ramondi vs Leucoth -0.032019 0.013327 -2.402513
A.ramondi vs G.homar -0.000065 0.009286 -0.007049
A.ramondi vs U.brevi 0.002848 0.008962 0.317806
A.ramondi vs T.compr -0.030075 0.015118 -1.989372
A.ramondi vs E.minut -0.052152 0.015808 -3.299204
A.ramondi vs H.galba -0.028118 0.015135 -1.857775
A.ramondi vs Nebalia 0.134736 0.015301 8.805557
A.ramondi vs Squilla 0.172946 0.015028 11.507946
J.falcata vs C.linea 0.007952 0.008138 0.977136
J.falcata vs P.phasm 0.008082 0.008764 0.922218
J.falcata vs F.abjec 0.002342 0.008411 0.278442
J.falcata vs Leucoth -0.030278 0.013034 -2.323034
J.falcata vs G.homar 0.001624 0.009079 0.178898
J.falcata vs U.brevi 0.004292 0.008610 0.498503
J.falcata vs T.compr -0.034797 0.014843 -2.344346
J.falcata vs E.minut -0.059640 0.015533 -3.839605
J.falcata vs H.galba -0.032859 0.014847 -2.213180
J.falcata vs Nebalia 0.141740 0.015608 9.081010
J.falcata vs Squilla 0.180960 0.015506 11.670592
C.linearis vs P.phasm 0.001868 0.006715 0.278153
C.linearis vs F.abjec -0.005976 0.009315 -0.641497
C.linearis vs Leucoth -0.038302 0.012887 -2.972083
C.linearis vs G.homar -0.006031 0.009598 -0.628313
C.linearis vs U.brevi -0.004080 0.009290 -0.439174
C.linearis vs T.compr -0.037971 0.014766 -2.571427
C.linearis vs E.minut -0.062031 0.015417 -4.023441
C.linearis vs H.galba 0.036880 0.014877 -2.478982
C.linearis vs Nebalia 0.135022 0.015210 8.877094
C.linearis vs Squilla 0.169424 0.015000 11.294993
P.phasma . vs F.abjec -0.005325 0.010009 -0.532039
P.phasma . vs Leucoth -0.036605 0.013256 -2.761463
P.phasma . vs G.homar -0.005120 0.009860 -0.519254
P.phasma . vs U.brevi -0.004270 0.009886 -0.431942
P.phasma . vs T.compr -0.035486 0.015081 -2.352974
P.phasma . vs E.minut -0.061302 0.015856 -3.866114
P.phasma . vs H.galba -0.035395 0.015197 -2.329068
P.phasma . vs Nebalia 0.134593 0.015278 8.809301
P.phasma . vs Squilla 0.171424 0.014983 11.441525
F.abjectus vs Leucoth -0.035197 0.012620 -2.789038
F.abjectus vs G.homar -0.003298 0.007313 -0.450880
F.abjectus vs U.brevi 0.002151 0.006810 0.315902
F.abjectus vs T.compr -0.033217 0.014686 -2.261810
F.abjectus vs E.minut -0.058372 0.015603 -3.741102
F.abjectus vs H.galba -0.031212 0.014637 -2.132422
F.abjectus vs Nebalia 0.138021 0.015563 8.868607
F.abjectus vs Squilla 0.175642 0.015371 11.426707
Leucothe . vs G.homar 0.033693 0.012629 2.667947
Leucothe . vs U.brevi 0.040734 0.012496 3.259795
Leucothe . vs T.compr 0.003195 0.014192 -0.225160
Leucothe . vs E.minut 0.028291 0.014918 -1.896411
Leucothe . vs H.galba 0.002072 0.014218 -0.145761
Leucothe . vs Nebalia 0.181242 0.016543 10.955822
Leucothe . vs Squilla 0.216899 0.016458 13.179170
G.homari . vs U.brevi 0.005362 0.007128 0.752275
G.homari . vs T.compr -0.034451 0.014628 -2.355106
G.homari . vs E.minut -0.055108 0.015517 -3.551383
G.homari . vs H.galba -0.032513 0.014715 -2.209589
G.homari . vs Nebalia 0.137779 0.015293 9.009007
G.homari . vs Squilla 0.174528 0.015122 11.541673
U.brevicor vs T.compr -0.040349 0.014746 -2.736315
U.brevicor vs E.minut -0.066372 0.015668 -4.236042
U.brevicor vs H.galba -0.038417 0.014812 -2.593603
U.brevicor vs Nebalia 0.136667 0.015420 8.862934
U.brevicor vs Squilla 0.172434 0.015152 11.380632
T.compress vs E.minut -0.028779 0.008575 -3.356264
T.compress vs H.galba -0.000877 0.004747 -0.184792
T.compress vs Nebalia 0.176845 0.017020 10.390475
T.compress vs Squilla 0.213835 0.016901 12.651943
E.minuta . vs H.galba 0.027902 0.008711 3.203266
E.minuta . vs Nebalia 0.203155 0.018049 11.255477
E.minuta . vs Squilla 0.239867 0.017821 13.460143
H.galba . vs Nebalia 0.174103 0.016954 10.269004
H.galba . vs Squilla 0.212073 0.016813 12.613938
Nebalia . vs Squilla 0.034053 0.008256 4.124679
Anhang 65
5. „relative rate“ Test für Alinierung 2
Tabelle 2: Ergebnisse des „relative rate“ Tests für Alinierung 2. Ist der „Z-score“ höher als 1,96, so liegen signifikant unterschiedliche
Substitutionsraten zwischen zwei Taxa vor. Ist der „Z-score“ positive, weist das erstgenannte Taxon eine höhere Substitutionsrate auf. Bei einem
negativen „Z-score“ ist zeigt das letztgenannte Taxon eine höhere Substitutionsrate.
`relative rate test(s)´ mit Artemia als Außengruppe(1). `relative rate test(s)´mit Artemia als Außengruppe(1)
(2) (3) K12 - K13 SD Z-score (2) (3) K12 - K13 SD Z-score
1ClG.dueb vs 2ClG.du -0.000063 0.001707 -0.0371571ClG.dueb vs 3ClG.du 0.000931 0.001416 0.6573591ClG.dueb vs SCG.pul 0.000869 0.001465 0.5934641ClG.dueb vs BIG.pul -0.000997 0.001919 -0.5196741ClG.dueb vs G.salin -0.000064 0.001914 -0.0331841ClG.dueb vs G.locus -0.000997 0.002107 -0.4732371ClG.dueb vs G.trogl -0.000996 0.001467 -0.6790331ClG.dueb vs C.pirlo -0.001994 0.002981 -0.6689181ClG.dueb vs P.lagow 0.001799 0.001840 0.9772851ClG.dueb vs E.obtus 0.002665 0.003053 0.8729451ClG.dueb vs N.kochi -0.000871 0.004921 -0.1770191ClG.dueb vs N.fonto -0.001930 0.005295 -0.3644601ClG.dueb vs C.forbe -0.000935 0.007142 -0.1308661ClG.dueb vs S.denta 0.006391 0.006463 0.9887111ClG.dueb vs B.mucro 0.001676 0.006050 0.2770771ClG.dueb vs B.pseud 0.003416 0.005978 0.5714501ClG.dueb vs B.brach 0.003477 0.005894 0.5898631ClG.dueb vs GDB.bra 0.001614 0.006101 0.2646011ClG.dueb vs M.longi -0.007007 0.008349 -0.8392431ClG.dueb vs H.arena -0.000994 0.005409 -0.1838261ClG.dueb vs B.pilos -0.000997 0.004627 -0.2154561ClG.dueb vs A.abyss -0.020856 0.010652 -1.9579711ClG.dueb vs M.longi -0.017958 0.008790 -2.0428761ClG.dueb vs I.georg -0.023858 0.009021 -2.6447231ClG.dueb vs E.hodgs -0.020153 0.008749 -2.3035071ClG.dueb vs E.simil -0.025427 0.009225 -2.7564431ClG.dueb vs E.georg -0.029061 0.009835 -2.9549341ClG.dueb vs P.panop -0.020286 0.008525 -2.3796361ClG.dueb vs A.bispi -0.013731 0.008973 -1.5302091ClG.dueb vs A.jurin -0.013841 0.008474 -1.6332401ClG.dueb vs C.laevi -0.022729 0.009197 -2.4713931ClG.dueb vs E.perde -0.023714 0.008864 -2.6754071ClG.dueb vs O.medit -0.026158 0.011497 -2.2752261ClG.dueb vs O.cavim -0.018645 0.011201 -1.6645321ClG.dueb vs O.gamma -0.022549 0.011371 -1.9830291ClG.dueb vs T.salta -0.016861 0.011133 -1.5145011ClG.dueb vs T.desha -0.018685 0.011227 -1.6642621ClG.dueb vs P.hawai -0.025021 0.011554 -2.1656011ClG.dueb vs H.nilss -0.012831 0.011183 -1.147323
1ClG.dueb vs M.inaeq -0.043975 0.011972 -3.6730431ClG.dueb vs P.gibbe -0.019685 0.007697 -2.5573581ClG.dueb vs L.fissi -0.022055 0.010575 -2.0855571ClG.dueb vs A.tenui -0.034582 0.011988 -2.8847451ClG.dueb vs S.brevi -0.017599 0.007991 -2.2022711ClG.dueb vs A.walke -0.012923 0.007371 -1.7531931ClG.dueb vs H.tubic -0.006161 0.007358 -0.8373471ClG.dueb vs A.eschr -0.021265 0.008088 -2.6291221ClG.dueb vs B.gaima -0.015830 0.007755 -2.0413621ClG.dueb vs T.murra -0.004153 0.006586 -0.6306351ClG.dueb vs M.obtus -0.004945 0.006769 -0.7305511ClG.dueb vs E.gryll -0.004488 0.006318 -0.7103671ClG.dueb vs L.umbo -0.005679 0.008246 -0.6887361ClG.dueb vs A.lupus -0.001862 0.007190 -0.2589931ClG.dueb vs S.infla -0.005629 0.007088 -0.7941001ClG.dueb vs A.nordl -0.000992 0.006999 -0.1417471ClG.dueb vs A.phyll -0.081764 0.015548 -5.2587451ClG.dueb vs P.propi -0.073986 0.015423 -4.7971391ClG.dueb vs M.carin -0.078524 0.015478 -5.0732431ClG.dueb vs B.obtus -0.070414 0.015107 -4.6611361ClG.dueb vs A.swamm -0.076719 0.014553 -5.2717731ClG.dueb vs E.brasi -0.014294 0.010551 -1.3546741ClG.dueb vs N.monst -0.012805 0.007786 -1.6445661ClG.dueb vs C.volut -0.008838 0.008502 -1.0395571ClG.dueb vs A.graci -0.017663 0.008423 -2.0968781ClG.dueb vs G.melan -0.003197 0.008784 -0.3639821ClG.dueb vs D.porre -0.001133 0.009453 -0.1198311ClG.dueb vs A.rubri -0.007326 0.008416 -0.8704781ClG.dueb vs A.ramon -0.003098 0.008847 -0.3501281ClG.dueb vs J.falka -0.008420 0.008183 -1.0289071ClG.dueb vs C.linea -0.002432 0.009136 -0.2661871ClG.dueb vs P.phasm -0.000324 0.009639 -0.0335701ClG.dueb vs F.abjec -0.008590 0.006031 -1.4244121ClG.dueb vs Leucoth -0.039989 0.012266 -3.2600561ClG.dueb vs G.homar -0.007660 0.006781 -1.1296261ClG.dueb vs U.brevi -0.006635 0.006441 -1.0301781ClG.dueb vs T.compr -0.045290 0.014737 -3.0731291ClG.dueb vs E.minut -0.067630 0.015611 -4.3320801ClG.dueb vs H.galba -0.041214 0.014774 -2.789589
Anhang 661ClG.dueb vs Nebalia 0.131865 0.015472 8.5228901ClG.dueb vs Squilla 0.167198 0.015147 11.0381322ClG.dueb vs 3ClG.du 0.000996 0.001467 0.6789072ClG.dueb vs SCG.pul 0.000934 0.001514 0.6166912ClG.dueb vs BIG.pul -0.000935 0.001958 -0.4778362ClG.dueb vs G.salin 0.000000 0.001953 0.0000002ClG.dueb vs G.locus -0.000935 0.002144 -0.4363082ClG.dueb vs G.trogl -0.000935 0.001957 -0.4779812ClG.dueb vs C.pirlo -0.001935 0.003009 -0.6428882ClG.dueb vs P.lagow 0.001866 0.001881 0.9917162ClG.dueb vs E.obtus 0.002734 0.003081 0.8872132ClG.dueb vs N.kochi -0.000810 0.004945 -0.1638882ClG.dueb vs N.fonto -0.001871 0.005318 -0.3517842ClG.dueb vs C.forbe -0.000872 0.007159 -0.1218772ClG.dueb vs S.denta 0.007327 0.006528 1.1223382ClG.dueb vs B.mucro 0.001741 0.006068 0.2868522ClG.dueb vs B.pseud 0.003483 0.005996 0.5809792ClG.dueb vs B.brach 0.003544 0.005912 0.5994102ClG.dueb vs GDB.bra 0.001680 0.006118 0.2745202ClG.dueb vs M.longi -0.006950 0.008367 -0.8305512ClG.dueb vs H.arena -0.000935 0.005432 -0.1720452ClG.dueb vs B.pilos -0.000935 0.004651 -0.2011242ClG.dueb vs A.abyss -0.020834 0.010679 -1.9509272ClG.dueb vs M.longi -0.017933 0.008815 -2.0343422ClG.dueb vs I.georg -0.023821 0.009038 -2.6357222ClG.dueb vs E.hodgs -0.020131 0.008774 -2.2944972ClG.dueb vs E.simil -0.025418 0.009249 -2.7481082ClG.dueb vs E.georg -0.029060 0.009860 -2.9471092ClG.dueb vs P.panop -0.020246 0.008542 -2.3702932ClG.dueb vs A.bispi -0.013696 0.008998 -1.5220662ClG.dueb vs A.jurin -0.013807 0.008498 -1.6247272ClG.dueb vs C.laevi -0.022714 0.009222 -2.4631202ClG.dueb vs E.perde -0.023781 0.008930 -2.6630542ClG.dueb vs O.medit -0.026147 0.011560 -2.2617752ClG.dueb vs O.cavim -0.018620 0.011229 -1.6581842ClG.dueb vs O.gamma -0.022532 0.011399 -1.9767102ClG.dueb vs T.salta -0.016833 0.011161 -1.5082552ClG.dueb vs T.desha -0.018660 0.011255 -1.6579692ClG.dueb vs P.hawai -0.025008 0.011582 -2.1592182ClG.dueb vs H.nilss -0.012794 0.011211 -1.1412082ClG.dueb vs M.inaeq -0.044006 0.011932 -3.6879652ClG.dueb vs P.gibbe -0.019660 0.007721 -2.5463032ClG.dueb vs L.fissi -0.022040 0.010602 -2.0788162ClG.dueb vs A.tenui -0.034590 0.012017 -2.8784312ClG.dueb vs S.brevi -0.017571 0.008015 -2.1923782ClG.dueb vs A.walke -0.012887 0.007394 -1.7428132ClG.dueb vs H.tubic -0.005238 0.007472 -0.7010712ClG.dueb vs A.eschr -0.021246 0.008112 -2.6192112ClG.dueb vs B.gaima -0.015799 0.007778 -2.0312772ClG.dueb vs T.murra -0.004093 0.006603 -0.6199622ClG.dueb vs M.obtus -0.004892 0.006792 -0.7202172ClG.dueb vs E.gryll -0.004436 0.006340 -0.6996842ClG.dueb vs L.umbo -0.005629 0.008270 -0.6806022ClG.dueb vs A.lupus -0.001804 0.007214 -0.2501212ClG.dueb vs S.infla -0.005576 0.007111 -0.7840932ClG.dueb vs A.nordl -0.000933 0.007022 -0.132841
2ClG.dueb vs A.phyll -0.081952 0.015613 -5.2488292ClG.dueb vs P.propi -0.074155 0.015488 -4.7880302ClG.dueb vs M.carin -0.078700 0.015543 -5.0634432ClG.dueb vs B.obtus -0.070437 0.015157 -4.6470602ClG.dueb vs A.swamm -0.076824 0.014587 -5.2665552ClG.dueb vs E.brasi -0.014260 0.010616 -1.3432192ClG.dueb vs N.monst -0.012756 0.007803 -1.6347642ClG.dueb vs C.volut -0.008792 0.008526 -1.0311152ClG.dueb vs A.graci -0.017635 0.008448 -2.0875522ClG.dueb vs G.melan -0.003141 0.008808 -0.3565862ClG.dueb vs D.porre -0.001071 0.009478 -0.1130052ClG.dueb vs A.rubri -0.007272 0.008433 -0.8623442ClG.dueb vs A.ramon -0.003036 0.008864 -0.3424782ClG.dueb vs J.falka -0.008372 0.008207 -1.0200552ClG.dueb vs C.linea -0.002372 0.009161 -0.2588652ClG.dueb vs P.phasm -0.000261 0.009665 -0.0269702ClG.dueb vs F.abjec -0.008545 0.006053 -1.4116322ClG.dueb vs Leucoth -0.040010 0.012295 -3.2540472ClG.dueb vs G.homar -0.007611 0.006804 -1.1186672ClG.dueb vs U.brevi -0.006585 0.006464 -1.0187882ClG.dueb vs T.compr -0.045320 0.014771 -3.0681822ClG.dueb vs E.minut -0.067709 0.015647 -4.3273842ClG.dueb vs H.galba -0.041234 0.014808 -2.7846952ClG.dueb vs Nebalia 0.132174 0.015505 8.5248012ClG.dueb vs Squilla 0.167566 0.015180 11.0386903ClG.dueb vs SCG.pul -0.000062 0.001176 -0.0525163ClG.dueb vs BIG.pul -0.001928 0.001708 -1.1288223ClG.dueb vs G.salin -0.000994 0.001704 -0.5834113ClG.dueb vs G.locus -0.001930 0.001919 -1.0057693ClG.dueb vs G.trogl -0.001927 0.001707 -1.1288393ClG.dueb vs C.pirlo -0.002926 0.002851 -1.0261023ClG.dueb vs P.lagow 0.000868 0.001620 0.5357183ClG.dueb vs E.obtus 0.001736 0.002925 0.5934303ClG.dueb vs N.kochi -0.000933 0.004776 -0.1953313ClG.dueb vs N.fonto -0.002863 0.005223 -0.5480573ClG.dueb vs C.forbe -0.001869 0.007088 -0.2637213ClG.dueb vs S.denta 0.006323 0.006445 0.9810293ClG.dueb vs B.mucro 0.000747 0.005987 0.1247473ClG.dueb vs B.pseud 0.002484 0.005908 0.4204643ClG.dueb vs B.brach 0.003415 0.005772 0.5916293ClG.dueb vs GDB.bra 0.000682 0.006032 0.1130383ClG.dueb vs M.longi -0.007941 0.008297 -0.9570523ClG.dueb vs H.arena -0.001924 0.005334 -0.3607433ClG.dueb vs B.pilos -0.001928 0.004541 -0.4245603ClG.dueb vs A.abyss -0.021816 0.010616 -2.0549273ClG.dueb vs M.longi -0.018913 0.008748 -2.1619833ClG.dueb vs I.georg -0.024795 0.008972 -2.7636653ClG.dueb vs E.hodgs -0.021091 0.008699 -2.4246033ClG.dueb vs E.simil -0.026361 0.009177 -2.8726343ClG.dueb vs E.georg -0.030000 0.009789 -3.0647813ClG.dueb vs P.panop -0.021222 0.008474 -2.5043903ClG.dueb vs A.bispi -0.013793 0.008891 -1.5513083ClG.dueb vs A.jurin -0.014783 0.008431 -1.7535443ClG.dueb vs C.laevi -0.023687 0.009157 -2.5867853ClG.dueb vs E.perde -0.024730 0.008857 -2.7922823ClG.dueb vs O.medit -0.027095 0.011489 -2.358268
Anhang 673ClG.dueb vs O.cavim -0.019583 0.011158 -1.7551343ClG.dueb vs O.gamma -0.023507 0.011338 -2.0732523ClG.dueb vs T.salta -0.017799 0.011090 -1.6050373ClG.dueb vs T.desha -0.019622 0.011184 -1.7544413ClG.dueb vs P.hawai -0.025962 0.011511 -2.2553753ClG.dueb vs H.nilss -0.013779 0.011149 -1.2358793ClG.dueb vs M.inaeq -0.044961 0.011919 -3.7722953ClG.dueb vs P.gibbe -0.020638 0.007648 -2.6986503ClG.dueb vs L.fissi -0.023006 0.010529 -2.1849883ClG.dueb vs A.tenui -0.035556 0.011957 -2.9736683ClG.dueb vs S.brevi -0.018546 0.007945 -2.3344233ClG.dueb vs A.walke -0.013868 0.007320 -1.8945443ClG.dueb vs H.tubic -0.006228 0.007404 -0.8412603ClG.dueb vs A.eschr -0.022215 0.008043 -2.7621063ClG.dueb vs B.gaima -0.016776 0.007707 -2.1767283ClG.dueb vs T.murra -0.005087 0.006528 -0.7792723ClG.dueb vs M.obtus -0.005879 0.006714 -0.8757153ClG.dueb vs E.gryll -0.005424 0.006258 -0.8667963ClG.dueb vs L.umbo -0.006609 0.008193 -0.8065703ClG.dueb vs A.lupus -0.002791 0.007132 -0.3913013ClG.dueb vs S.infla -0.006561 0.007028 -0.9334553ClG.dueb vs A.nordl -0.001920 0.006939 -0.2767603ClG.dueb vs A.phyll -0.083760 0.015528 -5.3939653ClG.dueb vs P.propi -0.075980 0.015402 -4.9330743ClG.dueb vs M.carin -0.080519 0.015457 -5.2091323ClG.dueb vs B.obtus -0.070475 0.015080 -4.6735583ClG.dueb vs A.swamm -0.077760 0.014508 -5.3597313ClG.dueb vs E.brasi -0.015242 0.010554 -1.4441503ClG.dueb vs N.monst -0.013752 0.007737 -1.7772843ClG.dueb vs C.volut -0.009770 0.008450 -1.1562103ClG.dueb vs A.graci -0.018597 0.008371 -2.2215053ClG.dueb vs G.melan -0.004129 0.008741 -0.4723403ClG.dueb vs D.porre -0.002069 0.009411 -0.2198723ClG.dueb vs A.rubri -0.008267 0.008370 -0.9877063ClG.dueb vs A.ramon -0.004034 0.008795 -0.4586853ClG.dueb vs J.falka -0.009363 0.008137 -1.1507423ClG.dueb vs C.linea -0.003370 0.009095 -0.3705643ClG.dueb vs P.phasm -0.001256 0.009600 -0.1308603ClG.dueb vs F.abjec -0.009520 0.005962 -1.5966863ClG.dueb vs Leucoth -0.040963 0.012237 -3.3473773ClG.dueb vs G.homar -0.008591 0.006719 -1.2786853ClG.dueb vs U.brevi -0.007566 0.006377 -1.1864743ClG.dueb vs T.compr -0.046275 0.014713 -3.1451023ClG.dueb vs E.minut -0.068636 0.015590 -4.4025683ClG.dueb vs H.galba -0.042195 0.014750 -2.8607283ClG.dueb vs Nebalia 0.131071 0.015446 8.4855793ClG.dueb vs Squilla 0.166435 0.015121 11.006912SCG.pulex vs BIG.pul -0.001864 0.001746 -1.067494SCG.pulex vs G.salin -0.000932 0.001745 -0.534057SCG.pulex vs G.locus -0.001867 0.001955 -0.955013SCG.pulex vs G.trogl -0.001866 0.001747 -1.067631SCG.pulex vs C.pirlo -0.002863 0.002877 -0.995268SCG.pulex vs P.lagow 0.000930 0.001663 0.559367SCG.pulex vs E.obtus 0.001798 0.002949 0.609564SCG.pulex vs N.kochi -0.000871 0.004713 -0.184837SCG.pulex vs N.fonto -0.002801 0.005167 -0.542166
SCG.pulex vs C.forbe -0.002678 0.007145 -0.374864SCG.pulex vs S.denta 0.005513 0.006408 0.860363SCG.pulex vs B.mucro 0.001676 0.005948 0.281848SCG.pulex vs B.pseud 0.003413 0.005869 0.581565SCG.pulex vs B.brach 0.004340 0.005728 0.757665SCG.pulex vs GDB.bra 0.001613 0.005993 0.269112SCG.pulex vs M.longi -0.008821 0.008240 -1.070414SCG.pulex vs H.arena -0.001864 0.005279 -0.353082SCG.pulex vs B.pilos -0.002735 0.004626 -0.591187SCG.pulex vs A.abyss -0.022644 0.010606 -2.134966SCG.pulex vs M.longi -0.019740 0.008730 -2.261204SCG.pulex vs I.georg -0.025626 0.008955 -2.861641SCG.pulex vs E.hodgs -0.021919 0.008681 -2.525063SCG.pulex vs E.simil -0.028173 0.009129 -3.086000SCG.pulex vs E.georg -0.031827 0.009747 -3.265458SCG.pulex vs P.panop -0.022052 0.008455 -2.608309SCG.pulex vs A.bispi -0.014613 0.008874 -1.646679SCG.pulex vs A.jurin -0.015617 0.008416 -1.855649SCG.pulex vs C.laevi -0.024519 0.009140 -2.682477SCG.pulex vs E.perde -0.025479 0.008797 -2.896341SCG.pulex vs O.medit -0.027018 0.011461 -2.357477SCG.pulex vs O.cavim -0.019511 0.011165 -1.747515SCG.pulex vs O.gamma -0.023448 0.011351 -2.065670SCG.pulex vs T.salta -0.017727 0.011097 -1.597543SCG.pulex vs T.desha -0.019549 0.011191 -1.746825SCG.pulex vs P.hawai -0.025889 0.011519 -2.247535SCG.pulex vs H.nilss -0.013712 0.011157 -1.229026SCG.pulex vs M.inaeq -0.044900 0.011922 -3.766063SCG.pulex vs P.gibbe -0.020578 0.007661 -2.685956SCG.pulex vs L.fissi -0.023010 0.010476 -2.196506SCG.pulex vs A.tenui -0.036386 0.011942 -3.046778SCG.pulex vs S.brevi -0.016657 0.007813 -2.131922SCG.pulex vs A.walke -0.013807 0.007281 -1.896267SCG.pulex vs H.tubic -0.006168 0.007315 -0.843299SCG.pulex vs A.eschr -0.021265 0.007963 -2.670657SCG.pulex vs B.gaima -0.015830 0.007624 -2.076428SCG.pulex vs T.murra -0.005025 0.006543 -0.767955SCG.pulex vs M.obtus -0.005812 0.006722 -0.864566SCG.pulex vs E.gryll -0.005361 0.006267 -0.855413SCG.pulex vs L.umbo -0.007424 0.008249 -0.899927SCG.pulex vs A.lupus -0.003600 0.007186 -0.500950SCG.pulex vs S.infla -0.006499 0.007043 -0.922773SCG.pulex vs A.nordl -0.001860 0.006953 -0.267591SCG.pulex vs A.phyll -0.083714 0.015500 -5.400911SCG.pulex vs P.propi -0.075012 0.015368 -4.880910SCG.pulex vs M.carin -0.079522 0.015437 -5.151255SCG.pulex vs B.obtus -0.070559 0.015029 -4.694777SCG.pulex vs A.swamm -0.076812 0.014522 -5.289509SCG.pulex vs E.brasi -0.016070 0.010529 -1.526193SCG.pulex vs N.monst -0.013690 0.007752 -1.765920SCG.pulex vs C.volut -0.008754 0.008408 -1.041083SCG.pulex vs A.graci -0.017648 0.008342 -2.115688SCG.pulex vs G.melan -0.004000 0.008715 -0.458958SCG.pulex vs D.porre -0.002950 0.009476 -0.311288SCG.pulex vs A.rubri -0.007327 0.008341 -0.878357SCG.pulex vs A.ramon -0.003971 0.008809 -0.450743
Anhang 68SCG.pulex vs J.falka -0.009309 0.008159 -1.141016SCG.pulex vs C.linea -0.002435 0.009034 -0.269511SCG.pulex vs P.phasm 0.000616 0.009536 0.064548SCG.pulex vs F.abjec -0.009451 0.005909 -1.599512SCG.pulex vs Leucoth -0.040879 0.012212 -3.347548SCG.pulex vs G.homar -0.008529 0.006733 -1.266779SCG.pulex vs U.brevi -0.007498 0.006325 -1.185457SCG.pulex vs T.compr -0.046097 0.014691 -3.137850SCG.pulex vs E.minut -0.069369 0.015597 -4.447564SCG.pulex vs H.galba -0.042026 0.014728 -2.853422SCG.pulex vs Nebalia 0.129530 0.015404 8.409021SCG.pulex vs Squilla 0.164259 0.015074 10.896513BIG.pulex vs G.salin 0.000934 0.002141 0.436176BIG.pulex vs G.locus 0.000000 0.002316 0.000000BIG.pulex vs G.trogl 0.000000 0.002143 0.000000BIG.pulex vs C.pirlo -0.001000 0.003134 -0.318964BIG.pulex vs P.lagow 0.002796 0.002074 1.348087BIG.pulex vs E.obtus 0.003666 0.003204 1.144125BIG.pulex vs N.kochi 0.000998 0.004879 0.204628BIG.pulex vs N.fonto -0.000935 0.005318 -0.175892BIG.pulex vs C.forbe -0.000808 0.007259 -0.111360BIG.pulex vs S.denta 0.008249 0.006582 1.253226BIG.pulex vs B.mucro 0.003543 0.006083 0.582442BIG.pulex vs B.pseud 0.005282 0.006006 0.879471BIG.pulex vs B.brach 0.006213 0.005873 1.057846BIG.pulex vs GDB.bra 0.003483 0.006128 0.568274BIG.pulex vs M.longi -0.006881 0.008379 -0.821229BIG.pulex vs H.arena 0.000000 0.005427 0.000000BIG.pulex vs B.pilos -0.000871 0.004793 -0.181640BIG.pulex vs A.abyss -0.020762 0.010689 -1.942278BIG.pulex vs M.longi -0.017863 0.008826 -2.023969BIG.pulex vs I.georg -0.023752 0.009049 -2.624913BIG.pulex vs E.hodgs -0.020044 0.008777 -2.283710BIG.pulex vs E.simil -0.026306 0.009220 -2.853016BIG.pulex vs E.georg -0.029951 0.009833 -3.045851BIG.pulex vs P.panop -0.020179 0.008552 -2.359501BIG.pulex vs A.bispi -0.012745 0.008969 -1.421024BIG.pulex vs A.jurin -0.013744 0.008509 -1.615176BIG.pulex vs C.laevi -0.022646 0.009232 -2.452987BIG.pulex vs E.perde -0.023694 0.008932 -2.652552BIG.pulex vs O.medit -0.025144 0.011575 -2.172348BIG.pulex vs O.cavim -0.017634 0.011245 -1.568143BIG.pulex vs O.gamma -0.021558 0.011424 -1.887053BIG.pulex vs T.salta -0.015851 0.011177 -1.418160BIG.pulex vs T.desha -0.017676 0.011271 -1.568262BIG.pulex vs P.hawai -0.024008 0.011597 -2.070224BIG.pulex vs H.nilss -0.011839 0.011237 -1.053517BIG.pulex vs M.inaeq -0.043017 0.011963 -3.595852BIG.pulex vs P.gibbe -0.018705 0.007769 -2.407582BIG.pulex vs L.fissi -0.020135 0.010592 -1.901001BIG.pulex vs A.tenui -0.034505 0.012019 -2.871010BIG.pulex vs S.brevi -0.015750 0.007975 -1.974908BIG.pulex vs A.walke -0.011940 0.007393 -1.614970BIG.pulex vs H.tubic -0.004304 0.007478 -0.575558BIG.pulex vs A.eschr -0.019404 0.008064 -2.406146BIG.pulex vs B.gaima -0.013967 0.007730 -1.806815
BIG.pulex vs T.murra -0.003159 0.006665 -0.473936BIG.pulex vs M.obtus -0.003950 0.006841 -0.577435BIG.pulex vs E.gryll -0.004428 0.006330 -0.699651BIG.pulex vs L.umbo -0.005561 0.008350 -0.666045BIG.pulex vs A.lupus -0.001740 0.007300 -0.238312BIG.pulex vs S.infla -0.004631 0.007158 -0.646972BIG.pulex vs A.nordl 0.000000 0.007070 0.000000BIG.pulex vs A.phyll -0.081799 0.015612 -5.239493BIG.pulex vs P.propi -0.073091 0.015481 -4.721266BIG.pulex vs M.carin -0.077676 0.015564 -4.990673BIG.pulex vs B.obtus -0.068565 0.015144 -4.527538BIG.pulex vs A.swamm -0.074891 0.014589 -5.133519BIG.pulex vs E.brasi -0.014197 0.010651 -1.332968BIG.pulex vs N.monst -0.011818 0.007859 -1.503822BIG.pulex vs C.volut -0.007839 0.008563 -0.915507BIG.pulex vs A.graci -0.016668 0.008484 -1.964573BIG.pulex vs G.melan -0.002137 0.008811 -0.242552BIG.pulex vs D.porre -0.001074 0.009569 -0.112261BIG.pulex vs A.rubri -0.005455 0.008443 -0.646094BIG.pulex vs A.ramon -0.002092 0.008907 -0.234875BIG.pulex vs J.falka -0.007432 0.008261 -0.899678BIG.pulex vs C.linea -0.000556 0.009129 -0.060892BIG.pulex vs P.phasm 0.001549 0.009675 0.160056BIG.pulex vs F.abjec -0.007589 0.006043 -1.255930BIG.pulex vs Leucoth -0.039010 0.012285 -3.175540BIG.pulex vs G.homar -0.006662 0.006853 -0.972150BIG.pulex vs U.brevi -0.005634 0.006451 -0.873316BIG.pulex vs T.compr -0.044218 0.014757 -2.996420BIG.pulex vs E.minut -0.067494 0.015660 -4.310008BIG.pulex vs H.galba -0.040144 0.014794 -2.713478BIG.pulex vs Nebalia 0.132144 0.015489 8.531244BIG.pulex vs Squilla 0.166829 0.015163 11.002469G.salinus vs G.locus -0.000934 0.001953 -0.478043G.salinus vs G.trogl -0.000064 0.002281 -0.027944G.salinus vs C.pirlo -0.001931 0.003128 -0.617289G.salinus vs P.lagow 0.001862 0.001878 0.991684G.salinus vs E.obtus 0.002729 0.003196 0.853839G.salinus vs N.kochi -0.000809 0.004858 -0.166543G.salinus vs N.fonto -0.001867 0.005236 -0.356618G.salinus vs C.forbe 0.000000 0.007248 0.000000G.salinus vs S.denta 0.008185 0.006627 1.235161G.salinus vs B.mucro 0.002607 0.006175 0.422198G.salinus vs B.pseud 0.004348 0.006104 0.712215G.salinus vs B.brach 0.004408 0.006022 0.731854G.salinus vs GDB.bra 0.002547 0.006225 0.409254G.salinus vs M.longi -0.006943 0.008407 -0.825962G.salinus vs H.arena -0.001866 0.005492 -0.339728G.salinus vs B.pilos -0.000934 0.004724 -0.197649G.salinus vs A.abyss -0.022576 0.010623 -2.125243G.salinus vs M.longi -0.018789 0.008632 -2.176694G.salinus vs I.georg -0.024692 0.008865 -2.785440G.salinus vs E.hodgs -0.020985 0.008588 -2.443450G.salinus vs E.simil -0.026264 0.009160 -2.867217G.salinus vs E.georg -0.029905 0.009775 -3.059474G.salinus vs P.panop -0.021119 0.008359 -2.526420G.salinus vs A.bispi -0.014552 0.008907 -1.633743
Anhang 69G.salinus vs A.jurin -0.014663 0.008404 -1.744874G.salinus vs C.laevi -0.023565 0.009045 -2.605379G.salinus vs E.perde -0.024629 0.008837 -2.786946G.salinus vs O.medit -0.026158 0.011562 -2.262472G.salinus vs O.cavim -0.018572 0.011233 -1.653400G.salinus vs O.gamma -0.022473 0.011401 -1.971041G.salinus vs T.salta -0.016789 0.011165 -1.503770G.salinus vs T.desha -0.018612 0.011258 -1.653169G.salinus vs P.hawai -0.024947 0.011608 -2.149217G.salinus vs H.nilss -0.012763 0.011214 -1.138126G.salinus vs M.inaeq -0.043897 0.012003 -3.657194G.salinus vs P.gibbe -0.019625 0.007757 -2.529919G.salinus vs L.fissi -0.021075 0.010639 -1.980933G.salinus vs A.tenui -0.036402 0.011995 -3.034691G.salinus vs S.brevi -0.017537 0.007903 -2.219154G.salinus vs A.walke -0.012862 0.007383 -1.742169G.salinus vs H.tubic -0.005232 0.007466 -0.700692G.salinus vs A.eschr -0.021205 0.008000 -2.650478G.salinus vs B.gaima -0.015769 0.007765 -2.030663G.salinus vs T.murra -0.004088 0.006537 -0.625310G.salinus vs M.obtus -0.004882 0.006723 -0.726224G.salinus vs E.gryll -0.004428 0.006390 -0.693029G.salinus vs L.umbo -0.005618 0.008209 -0.684415G.salinus vs A.lupus -0.001801 0.007148 -0.251968G.salinus vs S.infla -0.005565 0.007099 -0.784000G.salinus vs A.nordl -0.000931 0.006955 -0.133869G.salinus vs A.phyll -0.082703 0.015605 -5.299908G.salinus vs P.propi -0.074922 0.015479 -4.840209G.salinus vs M.carin -0.078524 0.015547 -5.050640G.salinus vs B.obtus -0.071290 0.015163 -4.701601G.salinus vs A.swamm -0.076701 0.014608 -5.250568G.salinus vs E.brasi -0.014232 0.010560 -1.347719G.salinus vs N.monst -0.012745 0.007846 -1.624279G.salinus vs C.volut -0.008775 0.008465 -1.036591G.salinus vs A.graci -0.017602 0.008480 -2.075813G.salinus vs G.melan -0.003135 0.008793 -0.356477G.salinus vs D.porre -0.001133 0.009448 -0.119894G.salinus vs A.rubri -0.007265 0.008379 -0.867085G.salinus vs A.ramon -0.003033 0.008812 -0.344172G.salinus vs J.falka -0.008356 0.008193 -1.019934G.salinus vs C.linea -0.002366 0.009145 -0.258742G.salinus vs P.phasm -0.000326 0.009684 -0.033642G.salinus vs F.abjec -0.008529 0.006043 -1.411455G.salinus vs Leucoth -0.039983 0.012193 -3.279046G.salinus vs G.homar -0.007597 0.006734 -1.128099G.salinus vs U.brevi -0.006573 0.006331 -1.038133G.salinus vs T.compr -0.045197 0.014729 -3.068501G.salinus vs E.minut -0.067519 0.015602 -4.327682G.salinus vs H.galba -0.041125 0.014738 -2.790478G.salinus vs Nebalia 0.132611 0.015483 8.565075G.salinus vs Squilla 0.167933 0.015181 11.062348G.locusta vs G.trogl 0.000871 0.002446 0.355911G.locusta vs C.pirlo -0.001000 0.003252 -0.307366G.locusta vs P.lagow 0.002799 0.002075 1.348853G.locusta vs E.obtus 0.003666 0.003320 1.104453G.locusta vs N.kochi 0.000126 0.004944 0.025431
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G.troglop vs E.gryll -0.003439 0.006454 -0.532900G.troglop vs L.umbo -0.004624 0.008351 -0.553646G.troglop vs A.lupus -0.001743 0.007260 -0.240045G.troglop vs S.infla -0.004567 0.007206 -0.633757G.troglop vs A.nordl 0.000062 0.007119 0.008709G.troglop vs A.phyll -0.080807 0.015569 -5.190183G.troglop vs P.propi -0.073044 0.015452 -4.727316G.troglop vs M.carin -0.078535 0.015471 -5.076217G.troglop vs B.obtus -0.069449 0.015094 -4.601190G.troglop vs A.swamm -0.076760 0.014615 -5.251974G.troglop vs E.brasi -0.013246 0.010650 -1.243836G.troglop vs N.monst -0.011762 0.007903 -1.488146G.troglop vs C.volut -0.007773 0.008605 -0.903357G.troglop vs A.graci -0.016608 0.008527 -1.947728G.troglop vs G.melan -0.002139 0.008892 -0.240607G.troglop vs D.porre -0.000065 0.009509 -0.006866G.troglop vs A.rubri -0.007212 0.008476 -0.850905G.troglop vs A.ramon -0.002967 0.008898 -0.333419G.troglop vs J.falka -0.007362 0.008297 -0.887334G.troglop vs C.linea -0.003175 0.009225 -0.344182G.troglop vs P.phasm -0.000197 0.009782 -0.020153G.troglop vs F.abjec -0.008405 0.006213 -1.352714G.troglop vs Leucoth -0.040003 0.012364 -3.235534G.troglop vs G.homar -0.006598 0.006903 -0.955780G.troglop vs U.brevi -0.005576 0.006568 -0.849016G.troglop vs T.compr -0.043306 0.014791 -2.927814G.troglop vs E.minut -0.066710 0.015707 -4.247210G.troglop vs H.galba -0.041170 0.014835 -2.775281G.troglop vs Nebalia 0.133080 0.015543 8.561911G.troglop vs Squilla 0.166893 0.015208 10.974311C.pirloti vs P.lagow 0.003793 0.003084 1.230020C.pirloti vs E.obtus 0.003731 0.003343 1.116333C.pirloti vs N.kochi 0.000190 0.004882 0.038967C.pirloti vs N.fonto -0.000871 0.005260 -0.165625C.pirloti vs C.forbe 0.001001 0.007272 0.137696C.pirloti vs S.denta 0.009196 0.006595 1.394440C.pirloti vs B.mucro 0.003608 0.006136 0.587904C.pirloti vs B.pseud 0.005353 0.006066 0.882542C.pirloti vs B.brach 0.005412 0.005983 0.904609C.pirloti vs GDB.bra 0.003552 0.006187 0.574051C.pirloti vs M.longi -0.006004 0.008521 -0.704626C.pirloti vs H.arena 0.000935 0.005526 0.169117C.pirloti vs B.pilos 0.001001 0.004907 0.203967C.pirloti vs A.abyss -0.019809 0.010774 -1.838622C.pirloti vs M.longi -0.016910 0.008703 -1.942960C.pirloti vs I.georg -0.022815 0.008935 -2.553317C.pirloti vs E.hodgs -0.019106 0.008660 -2.206113C.pirloti vs E.simil -0.023401 0.009270 -2.524289C.pirloti vs E.georg -0.027030 0.009840 -2.746973C.pirloti vs P.panop -0.019181 0.008566 -2.239142C.pirloti vs A.bispi -0.012682 0.008978 -1.412559C.pirloti vs A.jurin -0.011803 0.008658 -1.363188C.pirloti vs C.laevi -0.021690 0.009054 -2.395625C.pirloti vs E.perde -0.022757 0.008936 -2.546796C.pirloti vs O.medit -0.023285 0.011699 -1.990306C.pirloti vs O.cavim -0.015765 0.011372 -1.386320
Anhang 71C.pirloti vs O.gamma -0.019678 0.011539 -1.705332C.pirloti vs T.salta -0.013981 0.011304 -1.236791C.pirloti vs T.desha -0.015811 0.011397 -1.387259C.pirloti vs P.hawai -0.023084 0.011679 -1.976542C.pirloti vs H.nilss -0.009958 0.011353 -0.877118C.pirloti vs M.inaeq -0.042052 0.012106 -3.473619C.pirloti vs P.gibbe -0.017687 0.007777 -2.274366C.pirloti vs L.fissi -0.019191 0.010828 -1.772266C.pirloti vs A.tenui -0.033554 0.011999 -2.796448C.pirloti vs S.brevi -0.016557 0.007874 -2.102845C.pirloti vs A.walke -0.009993 0.007408 -1.348977C.pirloti vs H.tubic -0.002433 0.007483 -0.325134C.pirloti vs A.eschr -0.018411 0.008060 -2.284349C.pirloti vs B.gaima -0.012970 0.007827 -1.657081C.pirloti vs T.murra -0.001281 0.006725 -0.190531C.pirloti vs M.obtus -0.002081 0.006906 -0.301347C.pirloti vs E.gryll -0.002561 0.006399 -0.400234C.pirloti vs L.umbo -0.004619 0.008344 -0.553614C.pirloti vs A.lupus 0.001062 0.007336 0.144766C.pirloti vs S.infla -0.003694 0.007183 -0.514303C.pirloti vs A.nordl 0.001932 0.007039 0.274436C.pirloti vs A.phyll -0.080803 0.015515 -5.208196C.pirloti vs P.propi -0.073021 0.015389 -4.745029C.pirloti vs M.carin -0.076620 0.015515 -4.938373C.pirloti vs B.obtus -0.069357 0.015236 -4.552043C.pirloti vs A.swamm -0.075706 0.014629 -5.175201C.pirloti vs E.brasi -0.013245 0.010623 -1.246867C.pirloti vs N.monst -0.010804 0.007944 -1.359985C.pirloti vs C.volut -0.005897 0.008538 -0.690682C.pirloti vs A.graci -0.015666 0.008500 -1.843148C.pirloti vs G.melan -0.001205 0.008903 -0.135377C.pirloti vs D.porre -0.000066 0.009486 -0.006929C.pirloti vs A.rubri -0.004388 0.008501 -0.516228C.pirloti vs A.ramon -0.003034 0.008813 -0.344238C.pirloti vs J.falka -0.006480 0.008269 -0.783575C.pirloti vs C.linea -0.000414 0.009291 -0.044581C.pirloti vs P.phasm 0.001613 0.009768 0.165117C.pirloti vs F.abjec -0.006598 0.006063 -1.088211C.pirloti vs Leucoth -0.038085 0.012326 -3.089823C.pirloti vs G.homar -0.007540 0.006752 -1.116703C.pirloti vs U.brevi -0.003766 0.006464 -0.582668C.pirloti vs T.compr -0.043351 0.014829 -2.923446C.pirloti vs E.minut -0.064705 0.015702 -4.120850C.pirloti vs H.galba -0.039272 0.014865 -2.641848C.pirloti vs Nebalia 0.134764 0.015569 8.655809C.pirloti vs Squilla 0.169269 0.015233 11.111691P.lagowsk vs E.obtus 0.000868 0.003151 0.275395P.lagowsk vs N.kochi -0.001803 0.004707 -0.383040P.lagowsk vs N.fonto -0.003731 0.005161 -0.723031P.lagowsk vs C.forbe -0.001867 0.007225 -0.258455P.lagowsk vs S.denta 0.006316 0.006596 0.957598P.lagowsk vs B.mucro 0.000745 0.006150 0.121198P.lagowsk vs B.pseud 0.002480 0.006073 0.408419P.lagowsk vs B.brach 0.003411 0.005941 0.574046P.lagowsk vs GDB.bra 0.000680 0.006194 0.109800P.lagowsk vs M.longi -0.008811 0.008380 -1.051444
P.lagowsk vs H.arena -0.002793 0.005391 -0.518113P.lagowsk vs B.pilos -0.002796 0.004689 -0.596231P.lagowsk vs A.abyss -0.022713 0.010666 -2.129528P.lagowsk vs M.longi -0.020673 0.008751 -2.362395P.lagowsk vs I.georg -0.026558 0.008975 -2.959009P.lagowsk vs E.hodgs -0.022852 0.008702 -2.626120P.lagowsk vs E.simil -0.028121 0.009180 -3.063193P.lagowsk vs E.georg -0.031769 0.009793 -3.244157P.lagowsk vs P.panop -0.022984 0.008477 -2.711333P.lagowsk vs A.bispi -0.015543 0.008937 -1.739073P.lagowsk vs A.jurin -0.016534 0.008479 -1.949919P.lagowsk vs C.laevi -0.025450 0.009160 -2.778340P.lagowsk vs E.perde -0.026493 0.008860 -2.990270P.lagowsk vs O.medit -0.027971 0.011514 -2.429239P.lagowsk vs O.cavim -0.020460 0.011183 -1.829544P.lagowsk vs O.gamma -0.024382 0.011363 -2.145745P.lagowsk vs T.salta -0.018676 0.011115 -1.680259P.lagowsk vs T.desha -0.020497 0.011209 -1.828574P.lagowsk vs P.hawai -0.026840 0.011536 -2.326655P.lagowsk vs H.nilss -0.014653 0.011174 -1.311380P.lagowsk vs M.inaeq -0.045845 0.011979 -3.827251P.lagowsk vs P.gibbe -0.021511 0.007739 -2.779652P.lagowsk vs L.fissi -0.022984 0.010597 -2.168906P.lagowsk vs A.tenui -0.037344 0.011972 -3.119256P.lagowsk vs S.brevi -0.019412 0.007935 -2.446510P.lagowsk vs A.walke -0.014736 0.007363 -2.001346P.lagowsk vs H.tubic -0.007095 0.007446 -0.952900P.lagowsk vs A.eschr -0.023079 0.008033 -2.873130P.lagowsk vs B.gaima -0.017642 0.007747 -2.277238P.lagowsk vs T.murra -0.005956 0.006574 -0.905929P.lagowsk vs M.obtus -0.006748 0.006758 -0.998380P.lagowsk vs E.gryll -0.006295 0.006367 -0.988585P.lagowsk vs L.umbo -0.007477 0.008230 -0.908521P.lagowsk vs A.lupus -0.003658 0.007174 -0.509931P.lagowsk vs S.infla -0.007429 0.007036 -1.055958P.lagowsk vs A.nordl -0.002788 0.006982 -0.399342P.lagowsk vs A.phyll -0.082853 0.015537 -5.332692P.lagowsk vs P.propi -0.075959 0.015383 -4.937935P.lagowsk vs M.carin -0.078677 0.015499 -5.076234P.lagowsk vs B.obtus -0.071360 0.015061 -4.738103P.lagowsk vs A.swamm -0.078647 0.014562 -5.400721P.lagowsk vs E.brasi -0.016115 0.010583 -1.522756P.lagowsk vs N.monst -0.014622 0.007827 -1.868099P.lagowsk vs C.volut -0.010640 0.008485 -1.253985P.lagowsk vs A.graci -0.019466 0.008361 -2.328305P.lagowsk vs G.melan -0.004998 0.008819 -0.566757P.lagowsk vs D.porre -0.002942 0.009441 -0.311615P.lagowsk vs A.rubri -0.009139 0.008406 -1.087203P.lagowsk vs A.ramon -0.004909 0.008829 -0.555987P.lagowsk vs J.falka -0.010235 0.008143 -1.256932P.lagowsk vs C.linea -0.004245 0.009099 -0.466536P.lagowsk vs P.phasm -0.002194 0.009639 -0.227583P.lagowsk vs F.abjec -0.010389 0.006014 -1.727509P.lagowsk vs Leucoth -0.041912 0.012239 -3.424309P.lagowsk vs G.homar -0.009461 0.006764 -1.398660P.lagowsk vs U.brevi -0.008435 0.006364 -1.325337
Anhang 72P.lagowsk vs T.compr -0.047148 0.014724 -3.202039P.lagowsk vs E.minut -0.069509 0.015602 -4.455127P.lagowsk vs H.galba -0.043068 0.014760 -2.917847P.lagowsk vs Nebalia 0.130202 0.015463 8.420442P.lagowsk vs Squilla 0.165601 0.015157 10.925960E.obtusat vs N.kochi -0.003545 0.004918 -0.720675E.obtusat vs N.fonto -0.004599 0.005293 -0.868962E.obtusat vs C.forbe -0.002737 0.007125 -0.384162E.obtusat vs S.denta 0.005450 0.006608 0.824777E.obtusat vs B.mucro -0.000124 0.006158 -0.020101E.obtusat vs B.pseud 0.001612 0.006087 0.264777E.obtusat vs B.brach 0.001673 0.005999 0.278804E.obtusat vs GDB.bra -0.000190 0.006208 -0.030644E.obtusat vs M.longi -0.009688 0.008377 -1.156597E.obtusat vs H.arena -0.003665 0.005546 -0.660811E.obtusat vs B.pilos -0.002736 0.004709 -0.581095E.obtusat vs A.abyss -0.024455 0.010772 -2.270210E.obtusat vs M.longi -0.021543 0.008756 -2.460318E.obtusat vs I.georg -0.027452 0.008989 -3.053928E.obtusat vs E.hodgs -0.023743 0.008715 -2.724274E.obtusat vs E.simil -0.027157 0.009202 -2.951224E.obtusat vs E.georg -0.030804 0.009856 -3.125484E.obtusat vs P.panop -0.022944 0.008541 -2.686292E.obtusat vs A.bispi -0.017295 0.008939 -1.934698E.obtusat vs A.jurin -0.015545 0.008585 -1.810733E.obtusat vs C.laevi -0.026319 0.009194 -2.862736E.obtusat vs E.perde -0.027387 0.008992 -3.045600E.obtusat vs O.medit -0.027997 0.011665 -2.400016E.obtusat vs O.cavim -0.020479 0.011337 -1.806456E.obtusat vs O.gamma -0.024382 0.011505 -2.119269E.obtusat vs T.salta -0.018694 0.011269 -1.658859E.obtusat vs T.desha -0.020516 0.011362 -1.805680E.obtusat vs P.hawai -0.026865 0.011687 -2.298685E.obtusat vs H.nilss -0.014653 0.011316 -1.294982E.obtusat vs M.inaeq -0.046715 0.012175 -3.837098E.obtusat vs P.gibbe -0.021449 0.007801 -2.749555E.obtusat vs L.fissi -0.023890 0.010713 -2.229937E.obtusat vs A.tenui -0.038217 0.011997 -3.185392E.obtusat vs S.brevi -0.019319 0.007834 -2.466156E.obtusat vs A.walke -0.013744 0.007483 -1.836611E.obtusat vs H.tubic -0.007095 0.007648 -0.927628E.obtusat vs A.eschr -0.023079 0.008227 -2.805370E.obtusat vs B.gaima -0.017642 0.007848 -2.247994E.obtusat vs T.murra -0.005956 0.006864 -0.867724E.obtusat vs M.obtus -0.006748 0.007039 -0.958566E.obtusat vs E.gryll -0.006295 0.006604 -0.953127E.obtusat vs L.umbo -0.008352 0.008594 -0.971769E.obtusat vs A.lupus -0.002672 0.007354 -0.363273E.obtusat vs S.infla -0.008305 0.007247 -1.145979E.obtusat vs A.nordl -0.001801 0.007166 -0.251339E.obtusat vs A.phyll -0.084619 0.015559 -5.438711E.obtusat vs P.propi -0.076844 0.015432 -4.979373E.obtusat vs M.carin -0.080366 0.015486 -5.189474E.obtusat vs B.obtus -0.072270 0.015202 -4.754033E.obtusat vs A.swamm -0.079532 0.014564 -5.460710E.obtusat vs E.brasi -0.016987 0.010562 -1.608399
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Anhang 75S.dentata vs F.abjec -0.015819 0.007327 -2.159071S.dentata vs Leucoth -0.047476 0.012634 -3.757774S.dentata vs G.homar -0.014026 0.007657 -1.831661S.dentata vs U.brevi -0.012173 0.006916 -1.760069S.dentata vs T.compr -0.053644 0.014808 -3.622754S.dentata vs E.minut -0.074214 0.015589 -4.760515S.dentata vs H.galba -0.049480 0.014821 -3.338582S.dentata vs Nebalia 0.125953 0.015180 8.297315S.dentata vs Squilla 0.159900 0.014964 10.685691B.mucrona vs B.pseud -0.000125 0.002510 -0.049653B.mucrona vs B.brach 0.000869 0.002154 0.403271B.mucrona vs GDB.bra -0.001927 0.002777 -0.694194B.mucrona vs M.longi -0.013275 0.007988 -1.661991B.mucrona vs H.arena -0.004421 0.007047 -0.627303B.mucrona vs B.pilos -0.003486 0.005749 -0.606338B.mucrona vs A.abyss -0.024546 0.010684 -2.297563B.mucrona vs M.longi -0.020693 0.008737 -2.368405B.mucrona vs I.georg -0.026592 0.008961 -2.967437B.mucrona vs E.hodgs -0.023836 0.008690 -2.742830B.mucrona vs E.simil -0.027243 0.009118 -2.987672B.mucrona vs E.georg -0.030954 0.009662 -3.203590B.mucrona vs P.panop -0.023009 0.008628 -2.666835B.mucrona vs A.bispi -0.017444 0.009112 -1.914461B.mucrona vs A.jurin -0.015622 0.008691 -1.797507B.mucrona vs C.laevi -0.024580 0.009528 -2.579667B.mucrona vs E.perde -0.026482 0.009195 -2.879957B.mucrona vs O.medit -0.029877 0.011673 -2.559527B.mucrona vs O.cavim -0.022344 0.011342 -1.970070B.mucrona vs O.gamma -0.026255 0.011512 -2.280726B.mucrona vs T.salta -0.021431 0.011300 -1.896556B.mucrona vs T.desha -0.022282 0.011383 -1.957476B.mucrona vs P.hawai -0.028811 0.011731 -2.455881B.mucrona vs H.nilss -0.016557 0.011310 -1.463844B.mucrona vs M.inaeq -0.048761 0.011893 -4.099862B.mucrona vs P.gibbe -0.021406 0.007592 -2.819646B.mucrona vs L.fissi -0.023845 0.010491 -2.272872B.mucrona vs A.tenui -0.040041 0.012601 -3.177684B.mucrona vs S.brevi -0.020341 0.007982 -2.548505B.mucrona vs A.walke -0.014600 0.007363 -1.983015B.mucrona vs H.tubic -0.007926 0.007527 -1.053067B.mucrona vs A.eschr -0.023071 0.007978 -2.891965B.mucrona vs B.gaima -0.017619 0.007991 -2.204906B.mucrona vs T.murra -0.007653 0.007071 -1.082301B.mucrona vs M.obtus -0.008505 0.007108 -1.196542B.mucrona vs E.gryll -0.007123 0.006323 -1.126490B.mucrona vs L.umbo -0.008260 0.008459 -0.976533B.mucrona vs A.lupus -0.004360 0.007211 -0.604696B.mucrona vs S.infla -0.009137 0.007144 -1.279036B.mucrona vs A.nordl -0.002616 0.007245 -0.361076B.mucrona vs A.phyll -0.087493 0.015683 -5.578775B.mucrona vs P.propi -0.078858 0.015565 -5.066362B.mucrona vs M.carin -0.083409 0.015676 -5.320942B.mucrona vs B.obtus -0.073275 0.015341 -4.776298B.mucrona vs A.swamm -0.080868 0.014842 -5.448408B.mucrona vs E.brasi -0.017848 0.010598 -1.684068B.mucrona vs N.monst -0.014628 0.007751 -1.887255
B.mucrona vs C.volut -0.009684 0.008181 -1.183730B.mucrona vs A.graci -0.017573 0.008332 -2.109106B.mucrona vs G.melan -0.004811 0.008982 -0.535605B.mucrona vs D.porre -0.005577 0.009347 -0.596616B.mucrona vs A.rubri -0.008082 0.008163 -0.990081B.mucrona vs A.ramon -0.007526 0.008712 -0.863865B.mucrona vs J.falka -0.011074 0.008419 -1.315396B.mucrona vs C.linea -0.006067 0.009495 -0.638987B.mucrona vs P.phasm -0.003073 0.009874 -0.311223B.mucrona vs F.abjec -0.012047 0.006181 -1.949148B.mucrona vs Leucoth -0.043663 0.012576 -3.472057B.mucrona vs G.homar -0.010224 0.007147 -1.430429B.mucrona vs U.brevi -0.009276 0.006528 -1.420940B.mucrona vs T.compr -0.048950 0.014751 -3.318487B.mucrona vs E.minut -0.069495 0.015603 -4.453864B.mucrona vs H.galba -0.044795 0.014756 -3.035640B.mucrona vs Nebalia 0.129682 0.015293 8.479724B.mucrona vs Squilla 0.163583 0.015064 10.859475B.pseudom vs B.brach 0.001859 0.001509 1.231922B.pseudom vs GDB.bra -0.001801 0.002442 -0.737680B.pseudom vs M.longi -0.013137 0.007872 -1.668817B.pseudom vs H.arena -0.005226 0.007084 -0.737736B.pseudom vs B.pilos -0.005227 0.005710 -0.915388B.pseudom vs A.abyss -0.025375 0.010643 -2.384076B.pseudom vs M.longi -0.021520 0.008776 -2.452133B.pseudom vs I.georg -0.027397 0.008904 -3.077075B.pseudom vs E.hodgs -0.023687 0.008627 -2.745708B.pseudom vs E.simil -0.028049 0.009149 -3.065824B.pseudom vs E.georg -0.031763 0.009649 -3.291765B.pseudom vs P.panop -0.022864 0.008594 -2.660614B.pseudom vs A.bispi -0.017380 0.009051 -1.920330B.pseudom vs A.jurin -0.016445 0.008684 -1.893683B.pseudom vs C.laevi -0.026312 0.009465 -2.780044B.pseudom vs E.perde -0.027289 0.009140 -2.985802B.pseudom vs O.medit -0.030658 0.011604 -2.642027B.pseudom vs O.cavim -0.023156 0.011282 -2.052560B.pseudom vs O.gamma -0.027092 0.011463 -2.363511B.pseudom vs T.salta -0.022224 0.011230 -1.978962B.pseudom vs T.desha -0.023092 0.011323 -2.039329B.pseudom vs P.hawai -0.030502 0.011697 -2.607656B.pseudom vs H.nilss -0.017367 0.011251 -1.543612B.pseudom vs M.inaeq -0.049616 0.011916 -4.163951B.pseudom vs P.gibbe -0.023127 0.007473 -3.094734B.pseudom vs L.fissi -0.023704 0.010395 -2.280340B.pseudom vs A.tenui -0.040888 0.012535 -3.261886B.pseudom vs S.brevi -0.021168 0.007974 -2.654573B.pseudom vs A.walke -0.015422 0.007246 -2.128294B.pseudom vs H.tubic -0.008741 0.007361 -1.187502B.pseudom vs A.eschr -0.023900 0.007970 -2.998770B.pseudom vs B.gaima -0.018443 0.007983 -2.310185B.pseudom vs T.murra -0.008467 0.006950 -1.218297B.pseudom vs M.obtus -0.009319 0.006988 -1.333603B.pseudom vs E.gryll -0.007938 0.006185 -1.283381B.pseudom vs L.umbo -0.009067 0.008444 -1.073687B.pseudom vs A.lupus -0.005165 0.007141 -0.723255B.pseudom vs S.infla -0.009933 0.007012 -1.416614
Anhang 76B.pseudom vs A.nordl -0.003422 0.007122 -0.480476B.pseudom vs A.phyll -0.087456 0.015655 -5.586348B.pseudom vs P.propi -0.078809 0.015537 -5.072425B.pseudom vs M.carin -0.083283 0.015642 -5.324258B.pseudom vs B.obtus -0.072244 0.015347 -4.707486B.pseudom vs A.swamm -0.080747 0.014806 -5.453515B.pseudom vs E.brasi -0.018675 0.010544 -1.771235B.pseudom vs N.monst -0.016335 0.007636 -2.139302B.pseudom vs C.volut -0.010493 0.008020 -1.308222B.pseudom vs A.graci -0.019346 0.008231 -2.350362B.pseudom vs G.melan -0.005623 0.008932 -0.629545B.pseudom vs D.porre -0.006391 0.009258 -0.690348B.pseudom vs A.rubri -0.008902 0.008192 -1.086696B.pseudom vs A.ramon -0.008342 0.008687 -0.960225B.pseudom vs J.falka -0.011892 0.008270 -1.437993B.pseudom vs C.linea -0.006820 0.009442 -0.722266B.pseudom vs P.phasm -0.004759 0.009787 -0.486237B.pseudom vs F.abjec -0.012852 0.006227 -2.064065B.pseudom vs Leucoth -0.044511 0.012443 -3.577150B.pseudom vs G.homar -0.011980 0.007120 -1.682551B.pseudom vs U.brevi -0.010082 0.006429 -1.568302B.pseudom vs T.compr -0.049807 0.014725 -3.382443B.pseudom vs E.minut -0.070375 0.015580 -4.516917B.pseudom vs H.galba -0.044669 0.014753 -3.027713B.pseudom vs Nebalia 0.128245 0.015353 8.353289B.pseudom vs Squilla 0.162206 0.015076 10.759296B.brachyc vs GDB.bra -0.003663 0.001918 -1.909796B.brachyc vs M.longi -0.015011 0.007720 -1.944427B.brachyc vs H.arena -0.006157 0.006970 -0.883287B.brachyc vs B.pilos -0.006158 0.005570 -1.105530B.brachyc vs A.abyss -0.025416 0.010587 -2.400768B.brachyc vs M.longi -0.021564 0.008713 -2.474915B.brachyc vs I.georg -0.028329 0.008810 -3.215737B.brachyc vs E.hodgs -0.025574 0.008487 -3.013248B.brachyc vs E.simil -0.028982 0.009057 -3.199978B.brachyc vs E.georg -0.032699 0.009561 -3.420048B.brachyc vs P.panop -0.024749 0.008454 -2.927583B.brachyc vs A.bispi -0.018311 0.008958 -2.044195B.brachyc vs A.jurin -0.016491 0.008622 -1.912792B.brachyc vs C.laevi -0.026349 0.009405 -2.801618B.brachyc vs E.perde -0.028221 0.009047 -3.119242B.brachyc vs O.medit -0.031590 0.011528 -2.740436B.brachyc vs O.cavim -0.024091 0.011203 -2.150332B.brachyc vs O.gamma -0.027128 0.011408 -2.377938B.brachyc vs T.salta -0.023156 0.011152 -2.076515B.brachyc vs T.desha -0.024024 0.011246 -2.136302B.brachyc vs P.hawai -0.031436 0.011621 -2.705096B.brachyc vs H.nilss -0.017412 0.011197 -1.555109B.brachyc vs M.inaeq -0.049632 0.011862 -4.184215B.brachyc vs P.gibbe -0.023170 0.007401 -3.130619B.brachyc vs L.fissi -0.025612 0.010273 -2.493079B.brachyc vs A.tenui -0.040912 0.012482 -3.277724B.brachyc vs S.brevi -0.020248 0.007849 -2.579872B.brachyc vs A.walke -0.015471 0.007173 -2.156821B.brachyc vs H.tubic -0.008795 0.007291 -1.206284B.brachyc vs A.eschr -0.023939 0.007903 -3.029152
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B.pilosa vs A.jurin -0.012877 0.008548 -1.506431B.pilosa vs C.laevi -0.022694 0.008922 -2.543580B.pilosa vs E.perde -0.023758 0.008831 -2.690396B.pilosa vs O.medit -0.025308 0.011581 -2.185200B.pilosa vs O.cavim -0.017786 0.011251 -1.580787B.pilosa vs O.gamma -0.021716 0.011431 -1.899796B.pilosa vs T.salta -0.016000 0.011183 -1.430672B.pilosa vs T.desha -0.016860 0.011267 -1.496429B.pilosa vs P.hawai -0.024167 0.011567 -2.089257B.pilosa vs H.nilss -0.011980 0.011206 -1.069004B.pilosa vs M.inaeq -0.043171 0.012191 -3.541191B.pilosa vs P.gibbe -0.019584 0.007332 -2.671105B.pilosa vs L.fissi -0.021094 0.010532 -2.002918B.pilosa vs A.tenui -0.034590 0.011982 -2.886748B.pilosa vs S.brevi -0.018460 0.007713 -2.393477B.pilosa vs A.walke -0.011951 0.007090 -1.685499B.pilosa vs H.tubic -0.005247 0.007268 -0.721941B.pilosa vs A.eschr -0.020360 0.008114 -2.509134B.pilosa vs B.gaima -0.015847 0.007746 -2.045974B.pilosa vs T.murra -0.004160 0.006630 -0.627357B.pilosa vs M.obtus -0.004014 0.006926 -0.579570B.pilosa vs E.gryll -0.002685 0.006251 -0.429550B.pilosa vs L.umbo -0.005618 0.008470 -0.663309B.pilosa vs A.lupus -0.000810 0.006727 -0.120365B.pilosa vs S.infla -0.005571 0.006788 -0.820668B.pilosa vs A.nordl 0.000062 0.006561 0.009465B.pilosa vs A.phyll -0.081782 0.015426 -5.301698B.pilosa vs P.propi -0.073084 0.015343 -4.763320B.pilosa vs M.carin -0.075727 0.015327 -4.940673B.pilosa vs B.obtus -0.068690 0.015118 -4.543506B.pilosa vs A.swamm -0.077812 0.014651 -5.310879B.pilosa vs E.brasi -0.014260 0.010591 -1.346337B.pilosa vs N.monst -0.010942 0.007781 -1.406299B.pilosa vs C.volut -0.006020 0.008371 -0.719204B.pilosa vs A.graci -0.014846 0.008240 -1.801744B.pilosa vs G.melan -0.001324 0.008812 -0.150289B.pilosa vs D.porre -0.002011 0.009447 -0.212890B.pilosa vs A.rubri -0.004523 0.008546 -0.529248B.pilosa vs A.ramon -0.001278 0.008959 -0.142595B.pilosa vs J.falka -0.007490 0.008102 -0.924493B.pilosa vs C.linea -0.001420 0.009325 -0.152229B.pilosa vs P.phasm -0.000325 0.009754 -0.033349B.pilosa vs F.abjec -0.007596 0.005825 -1.304017B.pilosa vs Leucoth -0.040034 0.012256 -3.266469B.pilosa vs G.homar -0.008483 0.006657 -1.274336B.pilosa vs U.brevi -0.005696 0.006259 -0.910165B.pilosa vs T.compr -0.044360 0.014725 -3.012648B.pilosa vs E.minut -0.066661 0.015528 -4.292809B.pilosa vs H.galba -0.040283 0.014800 -2.721753B.pilosa vs Nebalia 0.132923 0.015509 8.570677B.pilosa vs Squilla 0.168402 0.015202 11.077348A.abyssi vs M.longi 0.002005 0.009561 0.209704A.abyssi vs I.georg -0.003972 0.009668 -0.410812A.abyssi vs E.hodgs -0.000222 0.009495 -0.023363A.abyssi vs E.simil -0.004490 0.009249 -0.485520A.abyssi vs E.georg -0.009041 0.009677 -0.934295
Anhang 79A.abyssi vs P.panop -0.000219 0.010020 -0.021817A.abyssi vs A.bispi 0.006166 0.009936 0.620592A.abyssi vs A.jurin 0.007116 0.009638 0.738300A.abyssi vs C.laevi -0.000896 0.010470 -0.085619A.abyssi vs E.perde -0.001996 0.010366 -0.192547A.abyssi vs O.medit -0.006090 0.013559 -0.449173A.abyssi vs O.cavim 0.001580 0.013298 0.118816A.abyssi vs O.gamma -0.002393 0.013444 -0.178020A.abyssi vs T.salta 0.002410 0.013261 0.181720A.abyssi vs T.desha 0.000535 0.013337 0.040143A.abyssi vs P.hawai -0.005727 0.013711 -0.417714A.abyssi vs H.nilss 0.006399 0.013368 0.478677A.abyssi vs M.inaeq -0.024287 0.014440 -1.681924A.abyssi vs P.gibbe 0.002175 0.011354 0.191595A.abyssi vs L.fissi 0.000781 0.012876 0.060663A.abyssi vs A.tenui -0.011765 0.012634 -0.931272A.abyssi vs S.brevi 0.001430 0.011575 0.123554A.abyssi vs A.walke 0.007139 0.011237 0.635325A.abyssi vs H.tubic 0.014015 0.010960 1.278696A.abyssi vs A.eschr -0.001177 0.011509 -0.102276A.abyssi vs B.gaima 0.003348 0.011806 0.283587A.abyssi vs T.murra 0.017860 0.010994 1.624550A.abyssi vs M.obtus 0.015167 0.011056 1.371863A.abyssi vs E.gryll 0.017512 0.010741 1.630354A.abyssi vs L.umbo 0.015284 0.011552 1.323107A.abyssi vs A.lupus 0.019243 0.011132 1.728609A.abyssi vs S.infla 0.014428 0.011201 1.288133A.abyssi vs A.nordl 0.020120 0.011074 1.816980A.abyssi vs A.phyll -0.054875 0.016226 -3.381831A.abyssi vs P.propi -0.046914 0.016225 -2.891512A.abyssi vs M.carin -0.048886 0.016044 -3.047053A.abyssi vs B.obtus -0.050098 0.015428 -3.247187A.abyssi vs A.swamm -0.049000 0.015986 -3.065132A.abyssi vs E.brasi 0.005066 0.012867 0.393683A.abyssi vs N.monst 0.009191 0.011033 0.833046A.abyssi vs C.volut 0.010612 0.011296 0.939448A.abyssi vs A.graci 0.004539 0.011839 0.383410A.abyssi vs G.melan 0.017971 0.011782 1.525374A.abyssi vs D.porre 0.018176 0.012083 1.504348A.abyssi vs A.rubri 0.012943 0.011685 1.107683A.abyssi vs A.ramon 0.017130 0.012137 1.411332A.abyssi vs J.falka 0.012011 0.011525 1.042153A.abyssi vs C.linea 0.014164 0.011605 1.220516A.abyssi vs P.phasm 0.016984 0.012226 1.389240A.abyssi vs F.abjec 0.011502 0.010815 1.063490A.abyssi vs Leucoth -0.018973 0.013254 -1.431509A.abyssi vs G.homar 0.013334 0.011008 1.211257A.abyssi vs U.brevi 0.014537 0.010945 1.328174A.abyssi vs T.compr -0.024086 0.015239 -1.580598A.abyssi vs E.minut -0.047274 0.016068 -2.942189A.abyssi vs H.galba -0.019093 0.015416 -1.238551A.abyssi vs Nebalia 0.152175 0.016195 9.396439A.abyssi vs Squilla 0.189877 0.016011 11.859492M.longipe vs I.georg -0.005056 0.003505 -1.442497M.longipe vs E.hodgs -0.002214 0.003022 -0.732616M.longipe vs E.simil -0.007535 0.006712 -1.122599
M.longipe vs E.georg -0.011112 0.007490 -1.483587M.longipe vs P.panop -0.003029 0.006676 -0.453763M.longipe vs A.bispi 0.003295 0.007358 0.447797M.longipe vs A.jurin 0.005140 0.007070 0.727039M.longipe vs C.laevi -0.004677 0.008017 -0.583474M.longipe vs E.perde -0.005845 0.007471 -0.782325M.longipe vs O.medit -0.003478 0.012345 -0.281723M.longipe vs O.cavim 0.002157 0.012104 0.178190M.longipe vs O.gamma -0.000836 0.012269 -0.068146M.longipe vs T.salta 0.003962 0.012076 0.328130M.longipe vs T.desha 0.002085 0.012161 0.171455M.longipe vs P.hawai -0.002297 0.012558 -0.182912M.longipe vs H.nilss 0.008878 0.012070 0.735501M.longipe vs M.inaeq -0.025331 0.013696 -1.849536M.longipe vs P.gibbe 0.001158 0.009641 0.120121M.longipe vs L.fissi -0.006972 0.011903 -0.585733M.longipe vs A.tenui -0.015527 0.011714 -1.325546M.longipe vs S.brevi 0.001309 0.009792 0.133654M.longipe vs A.walke 0.005083 0.009638 0.527410M.longipe vs H.tubic 0.013716 0.009461 1.449721M.longipe vs A.eschr -0.002386 0.009879 -0.241494M.longipe vs B.gaima 0.002203 0.010156 0.216911M.longipe vs T.murra 0.015753 0.009373 1.680784M.longipe vs M.obtus 0.013969 0.009151 1.526536M.longipe vs E.gryll 0.015392 0.008855 1.738147M.longipe vs L.umbo 0.012421 0.010092 1.230785M.longipe vs A.lupus 0.018128 0.009493 1.909638M.longipe vs S.infla 0.014200 0.009395 1.511553M.longipe vs A.nordl 0.019896 0.009355 2.126899M.longipe vs A.phyll -0.066743 0.015712 -4.247939M.longipe vs P.propi -0.057880 0.015555 -3.721036M.longipe vs M.carin -0.060572 0.015516 -3.903824M.longipe vs B.obtus -0.057882 0.015172 -3.814983M.longipe vs A.swamm -0.057757 0.015457 -3.736635M.longipe vs E.brasi 0.003898 0.011823 0.329731M.longipe vs N.monst 0.007061 0.009909 0.712555M.longipe vs C.volut 0.013118 0.010038 1.306805M.longipe vs A.graci 0.002404 0.010175 0.236220M.longipe vs G.melan 0.016838 0.010609 1.587157M.longipe vs D.porre 0.017050 0.010715 1.591218M.longipe vs A.rubri 0.011773 0.010105 1.165094M.longipe vs A.ramon 0.014184 0.010685 1.327462M.longipe vs J.falka 0.012462 0.010369 1.201835M.longipe vs C.linea 0.014818 0.010973 1.350348M.longipe vs P.phasm 0.017758 0.010913 1.627174M.longipe vs F.abjec 0.009499 0.008717 1.089697M.longipe vs Leucoth -0.020899 0.012178 -1.716158M.longipe vs G.homar 0.012310 0.008852 1.390596M.longipe vs U.brevi 0.013298 0.008858 1.501196M.longipe vs T.compr -0.026469 0.014725 -1.797469M.longipe vs E.minut -0.048881 0.015751 -3.103409M.longipe vs H.galba -0.022448 0.014945 -1.502010M.longipe vs Nebalia 0.152343 0.016263 9.367327M.longipe vs Squilla 0.189498 0.015925 11.899477I.georgei vs E.hodgs 0.003741 0.003216 1.163249I.georgei vs E.simil -0.001581 0.006783 -0.233121
Anhang 80I.georgei vs E.georg -0.006118 0.007509 -0.814815I.georgei vs P.panop 0.002907 0.006715 0.432885I.georgei vs A.bispi 0.010019 0.007519 1.332520I.georgei vs A.jurin 0.010977 0.007449 1.473536I.georgei vs C.laevi 0.001249 0.008076 0.154602I.georgei vs E.perde 0.000178 0.007485 0.023824I.georgei vs O.medit 0.000525 0.012623 0.041560I.georgei vs O.cavim 0.007138 0.012340 0.578420I.georgei vs O.gamma 0.004139 0.012515 0.330734I.georgei vs T.salta 0.008940 0.012312 0.726122I.georgei vs T.desha 0.007054 0.012396 0.569069I.georgei vs P.hawai 0.002718 0.012792 0.212500I.georgei vs H.nilss 0.013876 0.012320 1.126319I.georgei vs M.inaeq -0.019395 0.013770 -1.408571I.georgei vs P.gibbe 0.007104 0.009657 0.735620I.georgei vs L.fissi -0.002014 0.011944 -0.168628I.georgei vs A.tenui -0.009546 0.011810 -0.808317I.georgei vs S.brevi 0.007219 0.010058 0.717804I.georgei vs A.walke 0.011004 0.009657 1.139483I.georgei vs H.tubic 0.019599 0.009564 2.049384I.georgei vs A.eschr 0.003506 0.010059 0.348575I.georgei vs B.gaima 0.008106 0.010417 0.778119I.georgei vs T.murra 0.021666 0.009598 2.257410I.georgei vs M.obtus 0.019877 0.009371 2.121077I.georgei vs E.gryll 0.021309 0.008995 2.368928I.georgei vs L.umbo 0.018330 0.010307 1.778455I.georgei vs A.lupus 0.024033 0.009624 2.497209I.georgei vs S.infla 0.020111 0.009521 2.112368I.georgei vs A.nordl 0.025804 0.009488 2.719584I.georgei vs A.phyll -0.060727 0.015766 -3.851717I.georgei vs P.propi -0.051837 0.015641 -3.314231I.georgei vs M.carin -0.054528 0.015572 -3.501576I.georgei vs B.obtus -0.050846 0.015216 -3.341579I.georgei vs A.swamm -0.052796 0.015606 -3.383046I.georgei vs E.brasi 0.008958 0.011890 0.753391I.georgei vs N.monst 0.012090 0.010018 1.206839I.georgei vs C.volut 0.018173 0.010113 1.797064I.georgei vs A.graci 0.007462 0.010246 0.728261I.georgei vs G.melan 0.021881 0.010790 2.027840I.georgei vs D.porre 0.022107 0.010796 2.047798I.georgei vs A.rubri 0.016817 0.010245 1.641432I.georgei vs A.ramon 0.019222 0.010813 1.777641I.georgei vs J.falka 0.017550 0.010447 1.679838I.georgei vs C.linea 0.019872 0.011040 1.800008I.georgei vs P.phasm 0.022800 0.011031 2.066986I.georgei vs F.abjec 0.015397 0.008998 1.711117I.georgei vs Leucoth -0.014934 0.012415 -1.202880I.georgei vs G.homar 0.018237 0.008998 2.026677I.georgei vs U.brevi 0.019198 0.009003 2.132374I.georgei vs T.compr -0.021427 0.015060 -1.422758I.georgei vs E.minut -0.043878 0.016054 -2.733071I.georgei vs H.galba -0.017395 0.015201 -1.144305I.georgei vs Nebalia 0.158180 0.016481 9.597428I.georgei vs Squilla 0.195316 0.016129 12.109724E.hodgson vs E.simil -0.005321 0.006713 -0.792655E.hodgson vs E.georg -0.009870 0.007445 -1.325785
E.hodgson vs P.panop -0.000823 0.006418 -0.128247E.hodgson vs A.bispi 0.006304 0.007196 0.876021E.hodgson vs A.jurin 0.007262 0.007066 1.027674E.hodgson vs C.laevi -0.002483 0.007825 -0.317376E.hodgson vs E.perde -0.003644 0.007299 -0.499293E.hodgson vs O.medit -0.003233 0.012414 -0.260458E.hodgson vs O.cavim 0.003384 0.012128 0.278975E.hodgson vs O.gamma 0.000382 0.012305 0.031022E.hodgson vs T.salta 0.005181 0.012089 0.428559E.hodgson vs T.desha 0.003306 0.012185 0.271299E.hodgson vs P.hawai -0.001053 0.012584 -0.083691E.hodgson vs H.nilss 0.010131 0.012176 0.832017E.hodgson vs M.inaeq -0.023154 0.013661 -1.694903E.hodgson vs P.gibbe 0.003361 0.009485 0.354350E.hodgson vs L.fissi -0.004803 0.011867 -0.404713E.hodgson vs A.tenui -0.012319 0.011687 -1.054064E.hodgson vs S.brevi 0.003497 0.009810 0.356444E.hodgson vs A.walke 0.007271 0.009478 0.767126E.hodgson vs H.tubic 0.015907 0.009314 1.707840E.hodgson vs A.eschr -0.000212 0.009895 -0.021447E.hodgson vs B.gaima 0.004386 0.010177 0.430966E.hodgson vs T.murra 0.017960 0.009433 1.903875E.hodgson vs M.obtus 0.016161 0.009196 1.757479E.hodgson vs E.gryll 0.017590 0.008721 2.017026E.hodgson vs L.umbo 0.014612 0.010144 1.440438E.hodgson vs A.lupus 0.020321 0.009366 2.169654E.hodgson vs S.infla 0.016390 0.009260 1.770010E.hodgson vs A.nordl 0.022089 0.009227 2.394107E.hodgson vs A.phyll -0.064505 0.015633 -4.126158E.hodgson vs P.propi -0.055630 0.015506 -3.587624E.hodgson vs M.carin -0.058315 0.015438 -3.777427E.hodgson vs B.obtus -0.054667 0.015145 -3.609564E.hodgson vs A.swamm -0.056591 0.015440 -3.665128E.hodgson vs E.brasi 0.006115 0.011777 0.519178E.hodgson vs N.monst 0.009271 0.009816 0.944494E.hodgson vs C.volut 0.015339 0.009943 1.542768E.hodgson vs A.graci 0.004621 0.010078 0.458539E.hodgson vs G.melan 0.019064 0.010631 1.793196E.hodgson vs D.porre 0.019279 0.010597 1.819277E.hodgson vs A.rubri 0.013986 0.010118 1.382239E.hodgson vs A.ramon 0.016387 0.010691 1.532813E.hodgson vs J.falka 0.014710 0.010322 1.425112E.hodgson vs C.linea 0.017903 0.010877 1.645966E.hodgson vs P.phasm 0.019979 0.010874 1.837325E.hodgson vs F.abjec 0.011671 0.008717 1.338809E.hodgson vs Leucoth -0.017703 0.012158 -1.456018E.hodgson vs G.homar 0.014509 0.008722 1.663353E.hodgson vs U.brevi 0.015483 0.008775 1.764361E.hodgson vs T.compr -0.024188 0.014872 -1.626426E.hodgson vs E.minut -0.046618 0.015928 -2.926764E.hodgson vs H.galba -0.020142 0.015118 -1.332279E.hodgson vs Nebalia 0.155332 0.016417 9.461403E.hodgson vs Squilla 0.192464 0.016040 11.999073E.similis vs E.georg -0.003619 0.004224 -0.856801E.similis vs P.panop 0.005459 0.007202 0.758064E.similis vs A.bispi 0.014345 0.007761 1.848473
Anhang 81E.similis vs A.jurin 0.015364 0.007335 2.094433E.similis vs C.laevi 0.004695 0.008694 0.540039E.similis vs E.perde 0.002748 0.007427 0.370029E.similis vs O.medit -0.000803 0.012935 -0.062049E.similis vs O.cavim 0.006780 0.012668 0.535223E.similis vs O.gamma 0.002813 0.012831 0.219232E.similis vs T.salta 0.008585 0.012574 0.682731E.similis vs T.desha 0.006699 0.012655 0.529353E.similis vs P.hawai 0.001377 0.012960 0.106288E.similis vs H.nilss 0.013438 0.012731 1.055500E.similis vs M.inaeq -0.014827 0.013668 -1.084835E.similis vs P.gibbe 0.007720 0.010192 0.757485E.similis vs L.fissi 0.001574 0.012327 0.127706E.similis vs A.tenui -0.009150 0.011878 -0.770328E.similis vs S.brevi 0.008872 0.010303 0.861077E.similis vs A.walke 0.013461 0.009871 1.363665E.similis vs H.tubic 0.022158 0.010013 2.212952E.similis vs A.eschr 0.006131 0.010476 0.585239E.similis vs B.gaima 0.011607 0.010524 1.102956E.similis vs T.murra 0.023232 0.009826 2.364362E.similis vs M.obtus 0.020546 0.009732 2.111140E.similis vs E.gryll 0.023845 0.009546 2.497988E.similis vs L.umbo 0.021651 0.010619 2.038862E.similis vs A.lupus 0.026379 0.009869 2.672951E.similis vs S.infla 0.022539 0.009654 2.334517E.similis vs A.nordl 0.027255 0.009558 2.851475E.similis vs A.phyll -0.060953 0.015902 -3.833043E.similis vs P.propi -0.052132 0.015798 -3.299986E.similis vs M.carin -0.054892 0.015858 -3.461549E.similis vs B.obtus -0.052152 0.015270 -3.415367E.similis vs A.swamm -0.052149 0.015634 -3.335578E.similis vs E.brasi 0.011369 0.011809 0.962735E.similis vs N.monst 0.015459 0.010169 1.520182E.similis vs C.volut 0.018721 0.010499 1.783184E.similis vs A.graci 0.010745 0.010823 0.992835E.similis vs G.melan 0.025218 0.011055 2.281109E.similis vs D.porre 0.022741 0.010894 2.087398E.similis vs A.rubri 0.020173 0.010461 1.928409E.similis vs A.ramon 0.021687 0.010804 2.007276E.similis vs J.falka 0.020047 0.010604 1.890475E.similis vs C.linea 0.024319 0.011176 2.175945E.similis vs P.phasm 0.026244 0.011267 2.329341E.similis vs F.abjec 0.016911 0.009138 1.850669E.similis vs Leucoth -0.014465 0.012624 -1.145853E.similis vs G.homar 0.018912 0.009357 2.021087E.similis vs U.brevi 0.019819 0.009635 2.056875E.similis vs T.compr -0.018855 0.014849 -1.269779E.similis vs E.minut -0.040414 0.015580 -2.593953E.similis vs H.galba -0.013818 0.015040 -0.918719E.similis vs Nebalia 0.158307 0.016172 9.789215E.similis vs Squilla 0.195333 0.015948 12.247828E.georgia vs P.panop 0.009945 0.008181 1.215704E.georgia vs A.bispi 0.018022 0.008416 2.141328E.georgia vs A.jurin 0.018973 0.008196 2.315077E.georgia vs C.laevi 0.009178 0.009330 0.983741E.georgia vs E.perde 0.006306 0.008255 0.763959
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Anhang 82P.panoplu vs T.desha 0.002333 0.012347 0.188974P.panoplu vs P.hawai -0.003007 0.012655 -0.237649P.panoplu vs H.nilss 0.009097 0.012370 0.735459P.panoplu vs M.inaeq -0.024971 0.013485 -1.851812P.panoplu vs P.gibbe 0.002545 0.009608 0.264879P.panoplu vs L.fissi -0.005771 0.011846 -0.487150P.panoplu vs A.tenui -0.013464 0.011359 -1.185347P.panoplu vs S.brevi 0.002680 0.010002 0.267949P.panoplu vs A.walke 0.006463 0.009551 0.676711P.panoplu vs H.tubic 0.015991 0.009103 1.756572P.panoplu vs A.eschr -0.000144 0.010009 -0.014342P.panoplu vs B.gaima 0.004459 0.010021 0.444962P.panoplu vs T.murra 0.018966 0.009128 2.077837P.panoplu vs M.obtus 0.016285 0.008695 1.872912P.panoplu vs E.gryll 0.017665 0.008613 2.051018P.panoplu vs L.umbo 0.015619 0.010090 1.547956P.panoplu vs A.lupus 0.020388 0.009146 2.229145P.panoplu vs S.infla 0.016533 0.009076 1.821483P.panoplu vs A.nordl 0.021161 0.009087 2.328658P.panoplu vs A.phyll -0.066343 0.015442 -4.296425P.panoplu vs P.propi -0.058371 0.015247 -3.828449P.panoplu vs M.carin -0.058253 0.015259 -3.817683P.panoplu vs B.obtus -0.058524 0.015210 -3.847798P.panoplu vs A.swamm -0.055706 0.015285 -3.644533P.panoplu vs E.brasi 0.002248 0.011749 0.191351P.panoplu vs N.monst 0.009264 0.009796 0.945670P.panoplu vs C.volut 0.013512 0.010238 1.319699P.panoplu vs A.graci 0.005442 0.010396 0.523515P.panoplu vs G.melan 0.018120 0.010691 1.694894P.panoplu vs D.porre 0.015600 0.010571 1.475668P.panoplu vs A.rubri 0.013977 0.010084 1.385999P.panoplu vs A.ramon 0.015550 0.010568 1.471347P.panoplu vs J.falka 0.013812 0.010255 1.346878P.panoplu vs C.linea 0.017258 0.010806 1.597055P.panoplu vs P.phasm 0.019109 0.010886 1.755352P.panoplu vs F.abjec 0.011758 0.008809 1.334820P.panoplu vs Leucoth -0.016929 0.012142 -1.394207P.panoplu vs G.homar 0.012737 0.008805 1.446590P.panoplu vs U.brevi 0.014683 0.008905 1.648824P.panoplu vs T.compr -0.025231 0.014549 -1.734227P.panoplu vs E.minut -0.047660 0.015452 -3.084312P.panoplu vs H.galba -0.020286 0.014711 -1.379015P.panoplu vs Nebalia 0.151132 0.016119 9.375911P.panoplu vs Squilla 0.188223 0.015928 11.817035A.bispino vs A.jurin 0.001835 0.005466 0.335758A.bispino vs C.laevi -0.006996 0.008856 -0.789894A.bispino vs E.perde -0.009876 0.007958 -1.241049A.bispino vs O.medit -0.010512 0.012419 -0.846449A.bispino vs O.cavim -0.003926 0.012134 -0.323557A.bispino vs O.gamma -0.006017 0.012298 -0.489319A.bispino vs T.salta -0.002071 0.012075 -0.171532A.bispino vs T.desha -0.002960 0.012219 -0.242277A.bispino vs P.hawai -0.009263 0.012498 -0.741125A.bispino vs H.nilss 0.003690 0.012211 0.302216A.bispino vs M.inaeq -0.030386 0.013320 -2.281228A.bispino vs P.gibbe -0.004808 0.009845 -0.488333
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Anhang 83A.jurinei vs B.gaima -0.003748 0.010039 -0.373395A.jurinei vs T.murra 0.010697 0.009141 1.170148A.jurinei vs M.obtus 0.009799 0.009246 1.059805A.jurinei vs E.gryll 0.011147 0.008916 1.250211A.jurinei vs L.umbo 0.008190 0.010187 0.803947A.jurinei vs A.lupus 0.012975 0.009542 1.359687A.jurinei vs S.infla 0.009949 0.009225 1.078443A.jurinei vs A.nordl 0.013739 0.009323 1.473694A.jurinei vs A.phyll -0.072632 0.015618 -4.650576A.jurinei vs P.propi -0.063942 0.015482 -4.130020A.jurinei vs M.carin -0.063596 0.015412 -4.126516A.jurinei vs B.obtus -0.062875 0.015030 -4.183198A.jurinei vs A.swamm -0.060153 0.015319 -3.926821A.jurinei vs E.brasi -0.005160 0.011551 -0.446756A.jurinei vs N.monst 0.001836 0.009557 0.192107A.jurinei vs C.volut 0.006179 0.010225 0.604303A.jurinei vs A.graci -0.000958 0.010291 -0.093076A.jurinei vs G.melan 0.011667 0.010309 1.131724A.jurinei vs D.porre 0.010170 0.010514 0.967286A.jurinei vs A.rubri 0.006591 0.010063 0.654940A.jurinei vs A.ramon 0.007971 0.010392 0.766968A.jurinei vs J.falka 0.008231 0.010164 0.809833A.jurinei vs C.linea 0.010716 0.010721 0.999485A.jurinei vs P.phasm 0.010818 0.010856 0.996492A.jurinei vs F.abjec 0.005425 0.008876 0.611217A.jurinei vs Leucoth -0.026989 0.011996 -2.249909A.jurinei vs G.homar 0.006255 0.008772 0.712980A.jurinei vs U.brevi 0.007379 0.008775 0.840890A.jurinei vs T.compr -0.032410 0.014407 -2.249541A.jurinei vs E.minut -0.055750 0.015380 -3.624782A.jurinei vs H.galba -0.028404 0.014611 -1.944032A.jurinei vs Nebalia 0.144259 0.016100 8.960293A.jurinei vs Squilla 0.179699 0.015582 11.532655C.laevius vs E.perde -0.001125 0.007978 -0.141045C.laevius vs O.medit -0.002456 0.012950 -0.189671C.laevius vs O.cavim 0.004156 0.012674 0.327944C.laevius vs O.gamma 0.001161 0.012800 0.090733C.laevius vs T.salta 0.005953 0.012587 0.472974C.laevius vs T.desha 0.005041 0.012725 0.396161C.laevius vs P.hawai -0.001264 0.012929 -0.097806C.laevius vs H.nilss 0.010877 0.012734 0.854122C.laevius vs M.inaeq -0.022280 0.013990 -1.592606C.laevius vs P.gibbe 0.005097 0.010385 0.490797C.laevius vs L.fissi -0.000063 0.012534 -0.005045C.laevius vs A.tenui -0.010863 0.011502 -0.944435C.laevius vs S.brevi 0.005153 0.010501 0.490688C.laevius vs A.walke 0.008997 0.009935 0.905573C.laevius vs